游猎蛛在茶尺蠖高峰日的种间竞争作用

吴筱萌,徐 悦,陈诗燕,程鸿浩,周夏芝,邹运鼎,毕守东*

(1. 安徽农业大学理学院,合肥 2300362;2. 安徽农业大学林学与园林学院,合肥 230036)

种间关系是指不同种群之间的相互作用所形成的直接的或间接的、有害的或有利的关系。目前多数文献把这种关系分为中性、竞争、偏害、捕食、寄生、偏利和互利7种关系类型(Varleg, 1981;邹运鼎和王弘法,1989;赵志模和郭依泉, 1990;戈峰,2002;Robert,2010;2010)。竞争作用是自然界中普遍存在的重要的种间作用关系之一,是物种为了生存,而竞争食物、空间、环境因子、时间等资源(Southwood,1984)。

在植保工作中对捕食、寄生等种间关系类型有大量研究报道。王倩倩等(2019)研究了异色瓢虫Harmoniaaxyridis对雪松长足大蚜Cinaracedri的捕食作用。单彬等(2017)研究了龟纹瓢虫Propylaeajaponica成虫对玉米蚜Rhopalosiphummaidis捕食作用。汤进龙等(2001)应用灰色系统理论建立了拟水狼蛛Piratasubpiraticus、食虫沟瘤蛛Ummeliatainsecticeps、粽管巢蛛Clubionajaponicola和菱头跳蛛Bianorhotingchlehi与褐飞虱Nilaparvatalugens共存系统捕食量的数学模型,对此模型的分析可以得到天敌不同数量或者密度与褐飞虱不同密度组合下对褐飞虱捕食量的影响。张晓滢等(2022)研究了不同温度条件下叉角厉蝽Cantheconidaefurcellata对草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda幼虫的捕食作用。多数文献是用生态位理论的生态位重迭研究天敌的竞争作用(赵志模和郭依泉, 1990;戈峰,2002;Robert,2010)。MacArthur(1972)创造一个术语——扩散竞争,用以描述大量种间竞争者的竞争影响(Robert and MacArthur,1984)。对影响捕食或寄生作用大小的天敌间竞争作用关系类型已有一些经典的例子,如美国加州南部的红园蚧Aonioliellaaurantii严重危害柑桔,大约在1900年起先后从地中海地区引进蔷薇轮蚧小蜂Aphytischrysomphali,从中国引进岭南小蜂Aphytislingnanisis,从印度引进另一种小蜂A.melinus。竞争强的天敌逐一取代了竞争力弱的天敌,这是田间种群竞争例子(戈峰,2002)。黄林等介绍了轮虫和枝角类的种间竞争方式,证明了温度、食物、相对起始密度、个体大小、食物临点、耐饥饿能力、捕食及竞争者和捕食者释放的化感物质等因素对轮虫和枝角类种间竞争的影响(黄林和席贻龙,2020)。

茶尺蠖Ectropisobliquahypulina是茶树的重要害虫,其天敌种类较多,特别是一些蜘蛛是茶尺蠖捕食天敌的主要类群,一些优势种蜘蛛对茶尺蠖1～2龄幼虫日捕食量不同,八点球腹蛛Coleosomaortomaculatum日捕食量为0.3头,草间小黑蛛Erigonidiumgraminicolum日捕食量为3.3头,迷宫漏斗蛛Agelenalabyrinthica日捕食量为3.4头,斜纹猫蛛OxyopesSertatws日捕食量为2.1头,三突花蟹蛛Misumenopstricuspidatus日捕食量为1.4～1.7头,鞍形花蟹蛛Xysticusephippcatus日捕食量为1.3头(侯建文,1980;侯建文和赵烨烽,1982)。多种蜘蛛与茶尺蠖种群数量互为消长,游猎蛛是一类活跃的捕食者,对茶尺蠖具有一定的控制作用(侯建文,1980)。两种天敌为食物的竞争涉及到天敌与目标害虫数量上的关系以及天敌之间的数量关系,本文利用通经分析法、灰色关联度分析法、竞争系数分析法和竞争强度指数分析法研究6类茶园中茶尺蠖高峰日时7种游猎蛛捕食茶尺蠖的种间竞争关系及竞争作用强度,以期为茶尺蠖绿色防控中合理利用和充分保护游猎蛛提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查地点和时间

调查茶园为安徽农业大学国家高新技术农业园(31°94′N,117°21′E),属温带和亚热带气候的过渡带。调查茶园土壤为黄棕壤土壤,pH值为5.5～6.5。调查茶园为树龄13年的龙井43、黄山大叶种、乌牛早、安吉白茶、平阳特早和农抗早,各类茶园面积均为0.2 hm2。调查时间为2021年茶尺蠖盛发期的6月4日、7月8日、8月10日、8月22日、9月6日、9月17日,共计调查6次。6类茶园在同一区域但互不相邻,均按常规措施管理,但不施用化学农药。

1.2 调查方法

调查采用平行跳跃法。在茶园里随机选取 3行茶树,每行茶树间隔1 m,选取2 m ×2 m的样方为调查点,总共取30个样方(其中白毫早茶园为15个样方);在每个样方中随机选取15片茶叶,记录害虫和天敌的个体数量;采用盘拍法,使用涂有浓度为1 000倍洗衣粉液的搪瓷盘(40 cm×30 cm)对调查样方中的茶树进行盘拍,记录害虫和天敌的种类和数量。对调查中不确定的天敌种类,分类编号保存于试管中,带回室内进行种类鉴定。

1.3 数学分析

1.3.1通经分析

通经分析是一种不仅可以得出多个自变量x1、x2…xn对因变量y的影响程度,还可以得出自变量之间对因变量y的影响的间接作用的统计方法,这种方法可以有效的得到自变量对因变量起影响作用的最佳路径(黄明军等,2017)。通经分析在多元回归的基础上将相关系数分解成直接通经系数和间接通经系数,其中通经系数即线性回归计算得出的线性回归方程的系数。本文的通经分析通过SPSS 26.0软件实现。

1.3.2灰色关联度分析

灰色关联度系数(邓聚龙,1990;赵静等,2010)公式为:

其中ρ为分辨系数,本文取ρ=0.8,min min|Yi(k)-Xj(k)|为2级最小差,max max|Yi(k)-Xj(k)|为2级最大差,求出茶尺蠖与其天敌数量上的关联度:R(Yi,Xj)=1/n∑rij(k)。若某种天敌与茶尺蠖数量的关联度越大,表示该种天敌与茶尺蠖数量跟随关系越密切。

1.3.3竞争系数

种间竞争系数公式定义为:

式中,α表示种间竞争系数,Pi和Pj分别表示在同一资源状态下种i和种j占物种总数的百分比(Levins,1968)。本文用该方法测定7种游猎蛛间的竞争强度,当α>0.6时表明两个物种存在激烈竞争。

1.3.4竞争强度指数

2 结果与分析

2.1 6类茶园的茶尺蠖及游猎蛛种群动态

在害虫种群数量较多时研究害虫与天敌之间的关系才具有一定意义。本研究从6次调查资料中选择每类茶园茶尺蠖高峰日分别为:6月4日、7月8日、8月10日、9月6日和9月17日的黄山大叶种茶园茶尺蠖数量较多;7月8日、8月10日、8月22日、9月6日和9月17日的龙井43茶园、乌牛早茶园、安吉白茶茶园、平阳特早茶园和农抗早茶园茶尺蠖数量较多。6类茶园的游猎蛛和高峰日时茶尺蠖的种群数量动态(表1)中,筛选出茶园中数量较多的游猎蛛,分析游猎蛛和高峰日时茶尺蠖的种间关系及游猎蛛间的竞争关系。

表1 6类茶园的游猎蛛和茶尺蠖高峰期数量动态(头/30样方)

2.2 茶尺蠖与7种游猎蛛数量间的相关性

6类茶园天敌与茶尺蠖及天敌之间数量进行通经分析(表2)结果表明:龙井43茶园鞍型花蟹蛛(X1)与黑色跳蛛(X6),三突花蟹蛛(X2)与斑管巢蛛(X4),三突花蟹蛛(X2)与黑色跳蛛(X6)的相关系数依次为0.885、0.926和0.925,黄山大叶种茶园鞍型花蟹蛛(X1)与三突花蟹蛛(X2),三突花蟹蛛(X2)与黑色跳蛛(X6),粽管巢蛛(X3)与条纹蝇虎(X7)的相关系数依次为0.926、0.932和0.916,乌牛早茶园茶尺蠖与条纹蝇虎(X7),三突花蟹蛛(X2)与粽管巢蛛(X3)的相关系数依次为-0.888和0.898,安吉白茶茶园斑管巢蛛(X4)与黑色跳蛛(X6)的相关系数为0.942,平阳特早茶园茶尺蠖与三突花蟹蛛(X2)及与斜纹猫蛛(X5)的相关系数依次为0.981和-0.902,粽管巢蛛(X3)与斜纹猫蛛(X5),斜纹猫蛛(X5)与黑色跳蛛(X6)的相关系数依次为-0.929和-0.919,农抗早茶园三突花蟹蛛(X2)与粽管巢蛛(X3),三突花蟹蛛(X2)与黑色跳蛛(X6)的相关系数为0.891和0.879,df=3时,r0.05=0.878,r0.01=0.956。上述的相关系数绝对值均大于r0.05,上述两两之间均相关显著,其中乌牛早茶园茶尺蠖与条纹蝇虎(X7),平阳特早茶园茶尺蠖与三突花蟹蛛(X2)和斜纹猫蛛(X5)相关显著。

表2 6类茶园的游猎蛛与茶尺蠖的相关系数

2.3 茶尺蠖与7种游猎蛛数量关系密切程度差异

将6类茶园的7种游猎蛛与茶尺蠖的数量进行灰色关联度分析(表3),并根据灰色关联度大小对各类茶园中与茶尺蠖数量上关系密切的前4种天敌分别依次排序:龙井43茶园的是斑管巢蛛(X4)、三突花蟹蛛(X2)、黑色跳蛛(X6)和鞍型花蟹蛛(X1);黄山大叶种茶园的是斜纹猫蛛(X5)、粽管巢蛛(X3)、黑色跳蛛(X6)和三突花蟹蛛(X2);乌牛早茶园的是鞍型花蟹蛛(X1)、粽管巢蛛(X3)、三突花蟹蛛(X2)和黑色跳蛛(X6);安吉白茶茶园的是黑色跳蛛(X6)、粽管巢蛛(X3)、三突花蟹蛛(X2)和斜纹猫蛛(X5);平阳特早茶园的是三突花蟹蛛(X2)、粽管巢蛛(X3)、斑管巢蛛(X4)和鞍型花蟹蛛(X1);农抗早茶园的是黑色跳蛛(X6)、鞍型花蟹蛛(X1)、三突花蟹蛛(X2)和斑管巢蛛(X4)。按以6类茶园某种天敌与茶尺蠖数量关系之和的序号排序前4种天敌依次是三突花蟹蛛(X2)、粽管巢蛛(X3)、黑色跳蛛(X6)和鞍型花蟹蛛(X1)。

表3 6类茶园的游猎蛛与茶尺蠖种群数量的灰色关联度

2.4 茶尺蠖天敌中7种游猎蛛种间竞争系数及其差异

对于同一个竞争对手而言,参与竞争的所有竞争者的竞争系数中,竞争系数越大,该竞争者的竞争力越强。对7种游猎蛛竞争系数(表4)的差异进行方差分析和新复极差分析(表5),F0.05(5,30)=2.53,F0.01(5,30)=3.70。由表5看出以鞍型花蟹蛛(X1)、三突花蟹蛛(X2)、粽管巢蛛(X3)和斑管巢蛛(X4)作为竞争对手的竞争系数平均值的F值均大于3.70,差异均极显著。以鞍型花蟹蛛(X1)为竞争对手的竞争系数平均值,黑色跳蛛(X6)的最大,条纹蝇虎(X7)的最小,差异显著。以三突花蟹蛛(X2)、粽管巢蛛(X3)和斑管巢蛛(X4)为竞争对手的竞争系数差异与上述相同。以斜纹猫蛛(X5)、黑色跳蛛(X6)和条纹蝇虎(X7)为竞争对手的竞争系数间的F值均小于2.53,差异不显著。表5中竞争系数按序号之和大小排序,第1是黑色跳蛛(X6),第2是粽管巢蛛(X3),第3是斑管巢蛛(X4),第4是鞍型花蟹蛛(X1)和三突花蟹蛛(X2),第6是斜纹猫蛛(X5),第6是条纹蝇虎(X7)。

表4 6类茶园的游猎蛛间竞争系数

表5 7种游猎蛛竞争系数的方差分析

2.5 茶尺蠖天敌中7种游猎蛛的竞争强度指数及其差异

对竞争强度指数的差异(表6)进行方差分析和新复极差分析(表7),F0.05(5,30)=2.53,F0.01(5,30)=3.70。结果表明:以鞍型花蟹蛛(X1)、三突花蟹蛛(X2)、粽管巢蛛(X3)、斑管巢蛛(X4)和黑色跳蛛(X6)作为竞争对手的竞争强度指数间的F值均大于3.70,以斜纹猫蛛(X5)为竞争对手的竞争强度指数间的F值大于2.53,以X1、X2、X3、X4、X5为竞争对手的竞争强度指数均是黑色跳蛛(X6)最大,条纹蝇虎(X7)最小,两者差异不显著。只有以条纹蝇虎(X7)为竞争对手的竞争强度指数间的F值1.26,小于F0.05(5,30),差异不显著。按以竞争强度指数序号之和大小排序,第1是黑色跳蛛(X6),第2是粽管巢蛛(X3),第3是斑管巢蛛(X4),第4是三突花蟹蛛(X2),第5是鞍型花蟹蛛(X1),第6是斜纹猫蛛(X5),第7是条纹蝇虎(X7)。

表6 6类茶园的游猎蛛之间竞争强度指数

表7 7种游猎蛛竞争强度指数的方差分析

2.6 游猎蛛竞争作用的综合分析

对7种游猎蛛与茶尺蠖数量上进行通经分析,与茶尺蠖数量上关系较密切的是三突花蟹蛛(X2)和黑色跳蛛(X6)。灰色关联度分析,与茶尺蠖关系数量上密切的前3种天敌是三突花蟹蛛(X2)、粽管巢蛛(X3)和黑色跳蛛(X6)。竞争系数分析中,对不同竞争对象的竞争系数大的前4种天敌依次是黑色跳蛛(X6)、粽管巢蛛(X3)、斑管巢蛛(X4)和三突花蟹蛛(X2)。竞争强度指数分析中,对不同竞争对象的竞争强度指数大的前4种天敌依次是黑色跳蛛(X6)、粽管巢蛛(X3)、斑管巢蛛(X4)和三突花蟹蛛(X2)。综合4种分析方法的分析结果可以看出,各类茶园中7种游猎蛛中竞争力强的天敌依次是黑色跳蛛(X6)、粽管巢蛛(X3)、斑管巢蛛(X4)和三突花蟹蛛(X2)。

3 结论与讨论

通过对6类茶园中茶尺蠖及其7种游猎蛛数量的通经分析、灰色关联度分析、竞争系数分析和竞争强度指数分析法的分析结果综合分析,各类茶园中7种游猎蛛竞争力强的前4种天敌是黑色跳蛛(X6)、粽管巢蛛(X3)、斑管巢蛛(X4)和三突花蟹蛛(X2)。

为了合理利用和保护自然界中的天敌,必须充分考虑对目标害虫的天敌控害能力,其天敌控害能力与天敌竞争力成正相关,故在害虫综合防治(IPM)中要合理保护和充分利用控害能力强的天敌。徐翔等(2019)开展了LED单波长光源杀虫灯对茶园各种害虫的防治效果及对天敌的诱杀效果的实验,发现405 nm波长LED杀虫灯适合用于防治茶园害虫;毕守东、林源、黄保宏等通过将数学与昆虫生态相结合来分析预测害虫与天敌在数量、时间、空间的发生情况(毕守东等,2000;黄保宏等,2007;林源等,2013);彭萍等(2010)对运用昆虫雷达和地理信息技术等现代技术预测预报农业病虫害灾变进行了总结,为害虫防治工作提供了帮助。有关害虫的发生规律与防治有许多报道(陈银方等,2000;谢寿安等,2002;田永浩等,2007;朱梅等,2010;梁日霞等,2011;金珊等,2012;陆宴辉等,2014),本文就基于这种考量对高峰日茶尺蠖主要游猎蛛天敌竞争力的初步研究。

本文中R.May的竞争系数与作者的竞争强度指数的差异和含义有很大的不同,但对分析研究结果仍是重要的。R.May的竞争系数是考虑两种天敌竞争一种目标害虫的竞争力,与两种天敌的数量及其在不同时间和空间的分配比例有关,而与目标害虫在数量或空间上关系密切与否无关。本文的竞争强度指数考虑了两种竞争关系的天敌与目标害虫的数量关系密切程度,多数天敌单独与一竞争对手竞争时,考虑竞争对手与目标害虫数量关系密切程度(灰色关联度)以及参与竞争天敌与目标害虫数量上关系的密切程度。若参与竞争的天敌与目标害虫数量上关系密切,其竞争力理应比其它参与竞争的天敌竞争力强,本文是此项研究内容的一种尝试,其方法等有待进一步完善。

蜘蛛类天敌不管是狩猎蛛还是游猎蛛,都是广食性的天敌,为了研究方便,本文暂把7种游猎蛛视为捕食茶尺蠖一种食物的单食性天敌,实际上7种游猎蛛都是广食性天敌,在多种害虫共存时,茶尺蠖只是其中一种害虫,天敌对害虫捕食作用的大小与天敌对害虫嗜食性有关。因此从食性方面考虑本文仍是不全面的,未来将进一步研究广食性天敌在多种食饵共存时,对目标害虫的嗜食性,以及其它食饵的存在对游猎蛛捕食目标害虫的干扰作用及其大小进行深入分析,以期为科学利用自然界天敌进行生物防治提供科学依据。