祁连山国家公园青海片区寄蝇多样性研究

李君健,张百惠,王玉卓,李 月,李辛夷,张春田

(沈阳师范大学生命科学学院,生物进化与生物多样性辽宁省重点实验室,沈阳 110034)

寄蝇科是双翅目昆虫中物种最丰富的类群之一,全世界已记录1 477属,8 592种(O’Hara and Henderson, 2020; O’Haraetal., 2020),其幼虫均寄生于昆虫和其它节肢动物,是维护生态系统稳定的重要天敌昆虫(Stiremanetal., 2006)。祁连山由一系列西北-东南走向的平行山脉组成,是中国西部重要的生态安全屏障,黄河重要的水源地和生物多样性保护的优先区域。祁连山国家公园(筹)横跨甘肃和青海两省,平均海拔4 000～5 000 m,气候东南较湿润,西北较干燥,总面积5.02万km2,其中青海片区1.58万km2,甘肃片区3.44万km2,蕴藏着丰富的动植物资源,已记载野生脊椎动物294种,高等植物1 311种(祁连山国家公园,2020)。杨全生等(2008)祁连山森林昆虫的多样性及保护利用研究中报道寄蝇7种,徐世建等(2006)祁连山自然保护区双翅目昆虫调查中报道寄蝇7种,李晓明等(2003)甘肃祁连山国家级自然保护区森林昆虫天敌种类调查中报道寄蝇6种,白志强等(1999)祁连山自然保护区天敌昆虫资源调查中报道寄蝇7种。总的来看,有关祁连山寄蝇多样性的调查研究不够深入,寄蝇的种类、分布格局等还不清楚。祁连山是青藏高原东北部的巨大边缘山脉,这一山地生态系统中孕育了怎样的寄蝇物种多样性?为了揭示这一科学问题,沈阳师范大学双翅目昆虫研究组参与了由青海祁连山国家自然保护区和青海师范大学(2019-2021年)联合组织的青海祁连山区昆虫多样性调查,对寄蝇科标本进行整理、分类、鉴定和物种多样性研究。

1 材料与方法

1.1 样线设置

祁连山国家公园青海片区范围包括海北藏族自治州门源县、祁连县,海西州天峻县、德令哈市。根据该地区的植被、地形地貌等特征,选择的调查地点包括门源县:克麻沟、寺沟、德宗村、仙米保护区、梅花村、德欠村、讨拉村、祁汉开沟、老虎沟、硫磺沟;祁连县:龙孔达坂山、青羊沟、鹿角沟、加央沟、冰沟、黄藏寺村、扎麻什东、西沟、野牛沟、油葫芦沟、达玉村、央隆乡;海西州:德令哈市柏树山、乌兰县希里沟镇、天峻县关角山。海拔分布范围为2 373～3 710 m,涵盖祁连山温带落叶阔叶林、温带常绿针叶林、寒温性针叶林、温性灌丛、高寒灌丛、温性草原、高寒草原、高寒草甸等主要生境。

1.2 调查方法

2019-2021年7-8月,在祁连山国家公园青海片区,采用样线捕网法,一般是采集区内道边、草丛和林地边缘调查往返各1次,进行寄蝇科昆虫调查,采集的标本毒杀后制成针插标本,记录采集信息(时间、地点、海拔、经纬度、采集人等)。根据祁连山脉西北-东南走向特点,以景阳岭垭口、热水垭口和托来南山为界,把采集地分为4个地区:MY(景阳岭垭口以东的门源县)、QL(景阳岭垭口到热水垭口的祁连县)、YL(热水垭口以西的央隆乡)、HX(托来南山以南的海西州);根据祁连山植被垂直分布特征(陈桂琛等, 1994)把采集地划分为4个海拔区间:Ⅰ (2 373～2 600 m)、Ⅱ (2 600～3 000 m)、Ⅲ (3 000～3 400 m)、Ⅳ (3 400～3 710 m)。

标本鉴定主要依据古北界双翅目手册寄蝇科(Tschorsnig and Richter, 1998)和古北界蝇类寄蝇科(Mesnil, 1944-1975;1980)、《中国蝇类》寄蝇科(薛万琦和赵建铭,1998)、中国寄蝇科注释名录(O’Haraetal., 2009)和《东北地区寄蝇科昆虫》(张春田等,2016)等寄蝇分类著作和文献。

1.3 数据处理与分析

采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(R)、Pielou均匀度指数(E)、Simpson优势度指数(D) (马克平和刘玉明, 1994)分析祁连山国家公园青海片区寄蝇群落多样性。计算公式分别为:

H′=-ΣPi(lnPi)

(1)

R=(S-1)/lnN

(2)

E=H′/lnS

(3)

D=1-ΣPi2

(4)

式中,Pi为第i个物种的个体数占总个体数的比例,S为总物种数,N为总个体数。

采用Jaccard相似性系数(J) (马克平等, 1995)对祁连山国家公园青海片区寄蝇群落β多样性进行评估。计算公式为:

J=c/(a+b-c)

(5)

式中,a为群落A的物种数,b为群落B的物种数,c为两个群落共有的物种数。

相似性系数在0.25以下为极不相似,在0.25～0.50之间为中等不相似,在0.75～0.50之间为中等相似,在1～0.75之间为极相似。

利用Excel 2019软件建立祁连山国家公园青海片区寄蝇科昆虫分布信息数据库,并进行数量特征、群落组成、物种多样性等统计分析。

2 结果与分析

2.1 寄蝇群落组成特征

本研究共记录祁连山国家公园青海片区寄蝇2 544头,经鉴定隶属于4亚科14族56属108种(见本文增强出版附件材料)。其中追寄蝇亚科Exoristinae的属、种数量最多,为28属43种,分别占总数的50.00%和39.81%;其次为寄蝇亚科Tachininae 11属38种,长足寄蝇亚科Dexiinae 15属 24种;突颜寄蝇亚科Phasiinae仅发现2属 3种(见表1)。个体数排序为:追寄蝇亚科(1 258)>长足寄蝇亚科(877)>寄蝇亚科(351)>突颜寄蝇亚科(58)。区内优势种(超过总个体数的5%)为:园尼里寄蝇Nileahortulana(Meigen, 1824)、黑须卷蛾寄蝇Blondelianigripes(Fallén, 1810)、环形驼寄蝇Phyllomyaannularis(Villeneuve, 1937)、粗鬃拍寄蝇Peteinahyperdiscalis(Aldrich, 1926)、乡追寄蝇Exorista(Adenia)rustica(Fallén, 1810)、斑埃里寄蝇Eryciafasciata(Villeneuve, 1924),常见种13种,少见种和稀有种共89种。

表1 祁连山国家公园青海片区寄蝇数量特征

门源县(MY)共采集寄蝇1 126头,隶属于50属81种,黑须卷蛾寄蝇、粗鬃拍寄蝇、金龟长喙寄蝇Prosenasiberita、环形驼寄蝇、乡追寄蝇、斑埃里寄蝇为该地区优势种,占总个体数55.60%,其中黑须卷蛾寄蝇(231头)占绝对优势;祁连县(QL)共采集寄蝇1 317头,隶属于35属62种,园尼里寄蝇、环形驼寄蝇、乡追寄蝇、斑埃里寄蝇、粗鬃拍寄蝇为该地区优势种,占总个体数57.00%,其中园尼里寄蝇(355头)占绝对优势;海西州(HX)采集寄蝇80头,隶属于7属10种,优势种为肥须寄蝇Tachina(Nowickia)atripalpis;央隆乡(YL)采集寄蝇21头,隶属于6属6种。

2.2 寄蝇群落多样性

2.2.1不同地区寄蝇群落多样性

各地区寄蝇群落的多样性指标如表2所示,不同地区间群落多样性指标均有明显差异。门源县(MY)和祁连县(QL)寄蝇的属数、种数、个体数明显多于其他地区,这两个地区的多样性指数、丰富度指数明显高于其他地区,优势度指数低于其他地区,均匀度指数高于海西州(HX),但低于央隆乡(YL);两者间相比较,除了个体数和优势度指数,其他指标均为门源县(MY)优于祁连县(QL)。海西州(HX)寄蝇的属数、种数、个体数、丰富度、优势度指标均大于央隆乡(YL),但央隆乡(YL)的多样性指数和均匀度指数更高,这主要在于海西州(HX)优势种肥须寄蝇个体数较多,占到了总个体数的73.75%。

表2 祁连山国家公园青海片区不同地区寄蝇群落的多样性

2.2.2不同海拔寄蝇群落多样性

各海拔区间寄蝇群落的多样性指标如表3所示,属数、种数、个体数和丰富度指数均为:海拔Ⅲ>海拔Ⅱ>海拔Ⅰ>海拔Ⅳ;多样性指数在海拔Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ相差不大,分别为:3.0134、2.9582、2.9992,明显高于海拔Ⅳ(2.1335);海拔Ⅰ的寄蝇群落最为均匀,均匀度指数(0.8225)稍高于海拔Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ(0.7196、0.6864、0.7008);海拔Ⅳ的寄蝇群落优势度最高(0.1935),明显高于海拔Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ(0.0814、0.0906、0.1010)。

表3 祁连山国家公园青海片区不同海拔寄蝇群落的多样性

2.3 寄蝇群落相似性

2.3.1不同地区寄蝇群落相似性

不同地区寄蝇群落Jaccard相似性分析表明,祁连山国家公园青海片区各地区寄蝇群落差异较大(表4)。门源县(MY)与祁连县(QL)寄蝇群落间相似度最高(0.3619),为中等不相似;其他地区间相似度为0～0.1077,均为极不相似;海西州(HX)和央隆乡(YL)没有共有种。

表4 祁连山国家公园青海片区4个地区寄蝇群落间相似性系数

2.3.2不同海拔寄蝇群落相似性

祁连山国家公园青海片区4个海拔区间寄蝇群落之间的相似性系数0.2195～0.4141,处于极不相似至中等不相似水平,总体表现为中等不相似水平,差异较大(表5)。其中,海拔Ⅱ与海拔Ⅲ寄蝇群落间相似度最高(0.4141);海拔Ⅳ与其他海拔间相似度均较低,总体为极不相似水平,相似度最低的是在海拔Ⅳ与海拔Ⅲ地段之间(0.2195),而这两者之间的物种数相差最大;除海拔Ⅳ外,位于临近海拔区域寄蝇群落间均具有更高的相似性(0.3514、0.4141)。

表5 祁连山国家公园青海片区不同海拔寄蝇群落间相似性系数

3 结论与讨论

祁连山是我国32个生物多样性保护优先区之一,但是迄今涉及该地区寄蝇多样性研究的报道十分缺乏。最早散见于俄国学者的报告中(Rohdendorf, 1928; Zimin, 1935; 1957; 1958; 1961);李晓明等(2003)报道甘肃祁连山国家级自然保护区寄蝇6种:黏虫长芒寄蝇DolichocolonklapperichiMesnil、饰额短须寄蝇Linnaemyiacomta(Fallén)、玉米螟厉寄蝇LydellagrisescensRobineu-Desvoidy、叶蜂寄蝇Tachinasp.、长足寄蝇Dexiasp.、天幕毛虫寄蝇(待定),其他研究如杨全生等(2008)、徐世建等(2006)、白志强等(1999),均只给出寄蝇的种类数量,而未定名。本研究首次系统调查报道祁连山国家公园青海片区寄蝇56属108种,丰富和搞清了祁连山国家公园和青海省寄蝇区系资源基础数据。

本研究中,寄蝇各亚科物种数占比为:长足寄蝇亚科(22.22%)、追寄蝇亚科(39.81%)、突颜寄蝇亚科(2.78%)、寄蝇亚科(25.19%),相较于寄蝇古北界记录及来自辽宁(赵颍等, 2020)、北京(裴文娅等, 2019)、河北(张春田等, 2010)、贺兰山(赵喆等, 2012)等古北界地区的寄蝇调查结果,长足寄蝇亚科占比明显偏大,突颜寄蝇亚科占比明显偏小。长足寄蝇亚科幼虫主要寄生于鞘翅目金龟总科等和鳞翅目幼虫,突颜寄蝇亚科幼虫寄生于半翅目异翅亚目蝽类昆虫幼虫(Stiremanetal., 2006)。推测祁连山国家公园青海片区可以被寄蝇寄生的鞘翅目和鳞翅目昆虫种类、数量丰富,而半翅目蝽类的种类和数量均较少。

祁连山各地区寄蝇群落的多样性指标中,丰富度指数、多样性指数、均匀度指数大致表现为:门源县(MY)>祁连县(QL)>央隆乡(YL)和海西州(HX),即祁连山东(南)部高于西(北)部,而优势度指数表现出相反的变化规律。对于不同海拔区间,丰富度指数、多样性指数、均匀度指数大致表现为:中低海拔地区(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)优于高海拔地区(Ⅳ),优势度指数表现相反;中低海拔各区间(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)多样性指数、优势度指数相差不大,丰富度指数中高海拔地区(Ⅲ)>中低海拔地区(Ⅱ)>低海拔地区(Ⅰ),均匀度指数表现相反。该地区由东向西随气候的干旱化和地势明显的抬升,植被在东西方向上有较为明显的水平地带性分布特征,且垂直带谱是由东向西趋于简化(陈桂琛等, 1994; 王劼等, 2017)。这表明,湿度和植被类型丰富度可能是制约寄蝇群落多样性的主要因素,而气温(随海拔变化)的影响不明显。低海拔(Ⅰ)寄蝇群落的丰富度较低、均匀度较高,说明在低海拔的人口密集区,寄蝇群落普遍受到了较大的人为干扰,这些区域需要重点落实国家公园职责,保护寄蝇的栖息环境,维护生物多样性和生态系统的完整性。

寄蝇群落在不同地区之间相似系数(0～0.3619)和不同海拔之间相似系数(0.219～0.4141)总体都偏低,这些表明祁连山国家公园青海片区的寄蝇群落结构在水平和垂直分布上都有较大差异。而从共有物种数量来看,相邻地区、海拔之间存在更多的共有物种,说明各地区和海拔之间的寄蝇群落存在重叠,但是这些共有种在不同地区和海拔中的比例差异很大,各地区和海拔的寄蝇群落具有不同的生态保护价值。区内粗鬃拍寄蝇、环形驼寄蝇为全海拔、广布优势种,可以作为环境监测的指示物种。

致谢：青海祁连山国家级自然保护区管理局和青海师范大学陈振宁教授邀请课题组参与祁连山国家公园青海片区昆虫考察,为本研究提供了条件,特此感谢!