中国东南部农区蚂蚁物种多样性研究

蒋富国,郭宗林,王亚璐,陈潇奕,王国兵

(南京林业大学南方现代林业协同创新中心,南京210000)

近年来,快速发展的经济和急剧变化的环境极大地改变了农业生态系统土壤动物多样性。东部农区是我国最重要的农业生态系统集中分布区,在我国生态与经济建设中居于重要地位。目前正面临土壤动物多样性大量丧失和部分动物资源枯竭的局面(朱永恒,2002;张卫信等,2020),威胁土壤健康与区域生态安全,区域内土壤动物多样性的现状、不同农业区土壤动物多样性的时空格局和变化规律等数据依然严重缺乏,阻碍了土壤动物生态功能的深入研究与农区生产力的进一步发展(高梅香等,2022)。因此,国家科技部启动了“中国东部农区土壤动物多样性调查”专项,对中国东部农区所属东北、华北、长江中下游和华南土壤动物多样性及其物种分布开展了全面调查,以期获得东部农区全面的土壤动物多样性科学数据,推动区内土壤生物多样性综合开发利用,并通过编制土壤动物物种清单和分布图为区域内生物管理提供科学数据。蚂蚁是一种重要的大型土壤动物,隶属于膜翅目Hymenoptera蚁科Formicidae,是地球陆地上种类和数量最多的社会性昆虫。目前,全球已记载16亚科、345属、14 035种(Bolton, 2022)。蚂蚁是生态系统中重要的消费者和分解者,具有改变土壤成分和结构(Lafleuretal., 2005)、帮助植物传播花粉和种子(Lengyeletal., 2018)、控制农林虫害(张利荷等,2015)的作用。蚂蚁数量巨大、采集容易、对环境变化敏感,是一种理想的环境指示生物,被越来越多的应用到生态环境的评价当中(Andersen, 1990)。目前,国内关于蚂蚁物种多样性和群落结构的研究多集中于我国的西南山区(徐正会,2002;李文琼等,2016),东部地区蚂蚁类群系统的研究则相对较少,而且红火蚁的入侵已危及农业生产并影响其他物种的多样性(陈婷等,2022),亟需展开全面的调查和研究。

本研究对长江中下游和华南农区的蚂蚁物种进行采集和鉴定,以期初步了解蚂蚁的群落结构特征和农田、草地、人工林3种不同生境内蚂蚁物种多样性信息,并为红火蚁的防控提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 样地设置

根据项目统一部署,将中国东部地区划分成50 km×50 km的连续单元格,将农田面积比例大于50%的单元格认定为中国东部农区土壤动物采样单元格。选取长江中下游和华南地区的86个单元格作为本研究的采样点,长江中下游地区采样点分布于湖南、湖北、江西、安徽、江苏、浙江和上海7个省市,华南地区的采样点分布于福建、广东和海南岛(见本文增强出版附件材料)。每个采样单元格内,设置农田(N)、草地(Q)和人工林(R)3种生境:农田以水稻田为主,在水稻田的田埂处采集样品;草地选择农田附近的杂草地;人工林选择农田附近的次生林地。在每个样点内针对同一生境设置3个重复样地,这3个重复样地之间要间隔一定距离(2 km以上),或被道路、村庄、河流等明显的分隔开,保证样地有代表性、采集的动物物种有典型性。每个重复生境内设置5个1 m×1 m的重复采样样方。

1.2 样品采集与处理

于2019-2021年每年7-8月进行蚂蚁样品采集。样品采集主要使用吸虫器采集在地表活动的蚂蚁,方法如下:将薄钢片砸入土中,快速围成1 m×1 m的样方,采用吸虫器对地表蚂蚁进行采集,每个样方内吸取3～5 min,保证尽可能将样方内蚂蚁采集完全。将所采集的蚂蚁样品浸泡在95%酒精溶液中带回实验室置于-20℃冰箱内保存。

使用体视显微镜Leica M205 A观察蚂蚁的各项形态特征,根据形态分类方法逐一鉴定至种(吴坚和王常禄,1995;周善义,2001;徐正会,2002)。

1.3 群落结构分析方法

依据蚂蚁物种个体所占百分比将群落中的物种划分为3个类型:>10%为优势种,用A表示;1%～10%为常见种,用B表示;<1%为稀有种,用C表示(王宗英等,1996;徐正会,2002)。

1.4 多样性指标计算方法

采用6项主要指标计算物种多样性:物种数目、个体密度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数和Jaccard相似性系数(王宗英等,1996;徐正会,2002)。

(1)Shannon-Wener多样性指数:

式中:Ni是指第i个物种的个体数,N是S个物种的总个体数。

(2)Simpson优势度指数:

式中:Ni是指第i个物种的个体数,N是S个物种的总个体数。

(3)Pielou均匀度指数:

E=H/lnS

式中:H是Shannon-Wiener物种多样性指数,S是物种数目

(4)Jaccard相似性系数:

q=c/(a+b-c)

式中:a和b分别表示群落A和B的物种数目,c代表两个群落共有的物种数目。

2 结果与分析

2.1 蚂蚁群落结构

本研究共采集到蚂蚁30 077头,隶属于7亚科、49属、155种。长江中下游地区共采集到蚂蚁12 025头,隶属于5亚科、34属、93种,其中优势种3个,中华小家蚁MonomoriumchinenseSantschi、草地铺道蚁Tetramoriumcaespitum(Linnaeus)和布尼兰蚁Nylanderiabourbonica(Forel),占该地区物种总数的3.2%;常见种 9个,占物种总数的9.7%;稀有种81种,占物种总数的87.1%;华南地区共采集鉴定蚂蚁18 052头,隶属于7亚科、42属、124种,其中优势种2个,红火蚁SolenopsisinvictaBuren和黑头酸臭蚁Tapinomamelanocephalum(Fabricius),占该地区物种总数的1.6%,常见种11个,占物种总数的8.9%;稀有种111种,占物种总数的89.5%;两个地区的优势种各不相同,稀有种众多,说明我国东南部农区的蚂蚁物种资源丰富(见本文增强出版附件材料)。

本研究中共采集红火蚁7 120头,其中 7 113头采集自华南地区,占该地区个体总数的39.40%(表1)。红火蚁主要分布在广东省(004-034号样点),海南省(001-003号样点)和福建省(035号样点)略少,长江中下游地区的湖南(051)、江西(069、090)和安徽南部(131)也偶有红火蚁出现;总体看来,农区3种不同生境中:农田生境的红火蚁数量最多,草地次之,人工林较少;说明红火蚁在我国南方地区广泛分布,尤其广东省境内的入侵问题较为严重,并且有向长江中下游地区侵入的趋势(图1)。

表1 中国东南部农区蚂蚁群落主要指标

图1 农区不同生境的红火蚁个体数目

2.2 多样性指标分析

2.2.1物种数目

我国东南部农区两个地区的物种数目华南地区(124种)>长江中下游地区(93种)。华南地区不同生境所采集的蚂蚁物种数目表现为人工林(101种)>草地(93种)>农田(71种),长江中下游地区不同生境蚂蚁物种数目:人工林(80种)>草地(55种)>农田(47种)。华南地区蚂蚁物种总体比长江中下游地区更丰富,各地区3种生境的蚂蚁资源都表现为农田生境蚂蚁物种数目最少,草地次之,人工林生境内蚂蚁物种数目最多(表1)。

2.2.2个体密度

我国东南部农区内地表蚂蚁个体密度平均7.8头/m2。华南地区地表蚂蚁个体密度平均12.9头/m2,3种生境平均个体密度9.9～15.0头/m2,农田生境地表蚂蚁平均个体密度最大(15.0头/m2),人工林最小(9.9头/m2);长江中下游地区地表蚂蚁个体密度平均4.9头/m2,3种生境的蚂蚁平均个体密度4.7～5.0头/m2,草地生境地表蚂蚁平均个体密度最大(5.0头/m2),人工林最小(4.7头/m2)(表1)。

2.2.3多样性指数

我国东南部农区蚂蚁群落多样性指数为3.0476,两个地区的多样性指数表现为华南地区(2.5672)>长江中下游地区(2.5502);华南地区不同生境蚂蚁群落多样性指数顺序为人工林(2.8801)>草地(2.4314)>农田(2.1475),长江中下游地区不同生境内蚂蚁群落多样性指数顺序为人工林(3.0597)>草地(2.2027)>农田(2.0781)。华南地区蚂蚁多样性指数总体上大于长江中下游地区,反映出华南地区的蚂蚁群落的物种多样性更高;各地区3种生境内蚂蚁群落的多样性指数均为人工林最高,农田最低(表1)。

2.2.4均匀度指数

我国东南部农区蚂蚁群落均匀度指数为0.6043,长江中下游地区(0.5626)>华南地区(0.5345);华南地区不同生境蚂蚁群落多样性指数表现为人工林(0.6273)>草地(0.5363)>农田(0.5065),长江中下游地区不同生境内蚂蚁群落均匀度指数顺序为人工林(0.6982)>草地(0.5497)>农田(0.5397);与多样性指数规律一致。表明3种生境中人工林的蚂蚁群落稳定性更高(表1)。

2.2.5优势度指数

两个区域的蚂蚁群落优势度指数华南地区(0.1889)>长江中下游地区(0.1443),华南地区不同生境蚂蚁群落优势度顺序为农田(0.2424)>草地(0.2023)>人工林(0.1889),与多样性指数和均匀度指数相反;长江中下游地区3种生境蚂蚁群落优势度指数表现为草地(0.1979)>农田(0.1889)>人工林(0.0797)(表1)。

2.3 群落相似性

华南地区3种不同生境蚂蚁群落间相似性系数0.5221～0.6581,为中等相似水平;长江中下游地区3种生境蚂蚁群落间相似性系数0.4674～0.5938,处于中等不相似至中等相似水平;两个地区相同生境蚂蚁群落相似性系数为0.2870～0.3309,为中等不相似水平;两个地区不同生境的蚂蚁群落相似性系数0.2437～0.4519,处于极不相似至中等不相似水平(表2)。

表2 中国东南部农区各生境间蚂蚁群落相似性系数

3 讨论与结论

总体来看,我国东南部农区的蚂蚁物种丰富,稀有种众多,而稀有种的丰富度对于维持生物多样性具有重要意义(刘霞等,2011),因此,丰富的蚂蚁物种在农区生物多样性保护中具有重要价值。华南地区蚂蚁物种丰富度比长江中下游地区更高,在华南地区采集到蚂蚁亚科、属及种的数量均大于长江中下游地区。有研究表明:温度是限制蚂蚁多样性的主要因素(Bishopetal., 2017),蚂蚁物种丰富度与温度呈现正相关,与温度变化范围呈一定程度地负相关(Dunnetal., 2009)。本研究中华南地区处于中亚热带、南亚热带和热带地区,年平均气温较高,昼夜温差和年温差较小,蚂蚁物种资源更丰富。

红火蚁在华南地区已经入侵、扩散的十分严重,并且有向其他区域入侵的趋势,全面防治已刻不容缓。本研究中红火蚁是所有蚂蚁物种中个体数量最多的物种,华南地区31个样点均采集到了红火蚁,长江中下游地区也有少量红火蚁出现。在入侵区,红火蚁广泛分布在田埂和荒地(郭靖等,2020),并对其他物种多样性造成影响,威胁人类财产安全(高燕等,2011),本研究在采样过程中也发现,红火蚁大量出现的样方中,除黑头酸臭蚁外几乎没有其他蚂蚁共存,有研究认为在面对红火蚁的竞争压力时,黑头酸臭蚁的肠道共生菌群会发生变化,帮助其改变营养生态位,避开红火蚁的食物偏好(Chengetal., 2019),后续关于两个物种的种间关系还有待更近进一步的研究。

不同生境蚂蚁群落的物种多样性存在差异。对于陆地生态系统而言,土地利用变化是生物多样性变化的最重要驱动因素(Salaetal., 2000),植被的多样性和空间异质性影响着蚂蚁的筑巢、隐匿和食物资源(罗昕裕和周昭敏,2020),植物高度和凋落物积累量显著影响蚁丘的密度(乌日罕和刘新民,2021)。垂直带的蚂蚁多样性研究中,人为干扰致使山体垂直带下部蚂蚁物种数目较低,部分多样性指标呈现中域效应现象(熊忠平等,2021)。本研究调查的3种生境中,农田生境植被单一、层次简单、基本没有凋落物层,耕种、采收等人为干扰也更为频繁和剧烈,而人工林内生物多样性较高、层次更复杂、凋落物较丰富以及相对少的人为干扰,导致了两个地区的农田生境内蚂蚁群落物种数、多样性指数和均匀度指数均小于人工林生境。草地生境的生物多样性、植被层次处在农田生境和人工林之间,因此各项多样性指标也基本处于二者之间。

农区内的3种生境蚂蚁群落之间处于中等不相似至中等相似水平,说明各种生境的蚂蚁群落间既有一定数量的相同物种,但同时群落间也存在明显差异,不同生境的植物组成和结构的差异造成蚂蚁群落差异。两个区域同种生境蚂蚁群落间表现为中等不相似水平,表明两区域由南到北气候的差异影响蚂蚁群落的分化和物种分布。位于不同区域、不同生境的蚂蚁群落差异明显,具有不同的生态功能,应当根据不同生境的土地利用方式积极地加以保护。

综上所述,我国东南部农区蚂蚁种类丰富,在农区生物多样性保护中具有重要价值;红火蚁在华南地区入侵扩散严重,亟需治理;农区内不同土地利用方式造成的生境差异影响蚂蚁群落的物种组成和多样性;不同区域、不同生境的蚂蚁群落间差异明显。