济南地区杨小舟蛾年发生世代及灾变规律探析

闫家河，夏宝训，张秋梅，卢 明，赵 燕，高丙东，刘洪彬，孙振国，杨启萌，梁玉婷*

（1.商河县林业保护和发展中心，济南 商河 251600；2.商河县气象局，济南 商河 251600；3.山东省野生动植物保护站，山东 济南 250014；4.济南市园林和林业科学研究院，山东 济南 250102；5.商河县城市管理局，济南商河 251600）

杨小舟蛾Micromelalopha sieversi (Staudinger,1892)是我国分布范围最广，突发性、暴发性最强，发生期、危害期最集中的本土杨树重大食叶害虫之一，尤其夏季代间距短、暴食期集中，7—8 月间的平原杨树种植区极易连片或局域突发暴发[1-10]，严重影响树木生长和绿化景观。杨小舟蛾在我国南北方不同地区1a 发生2～8代，多数地区年生4～5 代[1-7,9-12]。在山东，文献记载多为1a 发生3～4 代[4,7,13]。商河县根据2013—2014 年灯诱监测结果，初步确认杨小舟蛾1 年可发生完整的5 代[10,12]。鉴于该虫世代重叠、成灾频繁、受环境气象条件影响大、灾变规律不明、难以准确预警等特点，作者利用商河县2013—2022 年多点位全年灯诱成虫数据，参考2012—2022 年大发生年份的危害程度、发生面积、幼虫密度、天敌种类、寄生控制率等调查结果，结合商河县气象局2011—2022 年气象数据，进一步明确杨小舟蛾年发生世代数，分析杨小舟蛾灾变成因及发生规律，为有效监测预警和科学防控提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料仪器

祥辰牌XC—CP002 型测报灯、手持放大镜、纱网袋（60～80 目）、镊子、护目镜、培养皿、捕虫网等常规室内外调查器具。

1.2 调查观测方法

1.2.1 成虫观测

2013—2022 年，在商河县域内的东西南北中5 个方位（其中东北部、东南部毗邻滨州市惠民县，西北部和西南部靠近德州市临邑县），选择杨树片林、林带及四旁杂树的林缘，安装4～7 处XC—CP002 型测报灯（每天傍晚至凌晨自动开关灯），除2013—2014 年监测不完整、不系统外，2015—2022 每年3 月1 日前统一开灯、10 月31 日后统一关灯。每处灯诱点固定1 名虫情监测员，每天清晨收集灯诱昆虫放入大信封纸虫袋，县专职测报员每周1～2 次到各监测点取回虫袋，在实验室逐袋严格清点挑鉴、记录240 多种昆虫种类及数量。本文选取国有商河林场、玉皇庙水场、贾庄潘家、郑路范王等4 个有代表性的监测点（分别简称林场点、水场点、潘家点、范王点）2013—2022 年累计8～10 年的监测数据，对杨小舟蛾发生期、发生量进行统计、分析。

1.2.2 幼虫调查

2004 年起，县镇两级专兼职测报员对包括杨小舟蛾在内的各类主要林业有害生物进行监测，定期巡查监测主要道路、河流沟渠、村庄四旁的杨树片林、林带林网病虫害发生危害情况，重点在杨小舟蛾常发区的玉皇庙镇、贾庄镇、郑路镇、殷巷镇、沙河镇等杨树种植区，设立固定或临时标准地，调查幼虫危害期失叶率、虫龄比例、天敌种类、感病率和卵寄生率等，掌握杨小舟蛾发生期、发生面积、危害程度等情况。

1.2.3 数据统计与分析方法

根据2015—2022 年3—10 月间每天灯诱结果，以5 d 累计蛾量为单位，绘制杨小舟蛾成虫发生趋势图。各代成虫初盛期、高峰期、盛末期分别按蛾量的16%、50%、84%计算。数据分析采用OriginPro 2017 软件。

1.2.4 气象数据

整理汇总商河县气象局2011—2022 年每天的日均气温、日最高气温、日最低气温、降水量等数据，进行不同年份、月份和不同阶段气温、降水等气象要素与杨小舟蛾发生危害关联性的统计和分析。

2 结果与分析

2.1 发生世代

林场、水场、潘家、范王4 个灯诱点2015—2022 年诱蛾量达26.0389 万头，详情见表1；各年度诱蛾量累计值制成图1。

表1 杨小舟蛾灯诱蛾量统计表（商河2015—2022 年；单位：头）

图1 4 个监测点2015—2022 年杨小舟蛾成虫发生态势

由图1 知，杨小舟蛾成虫期自3 月下旬至10 月中下旬有5 个明显的高峰期，显示杨小舟蛾总体上为1 年发生5 代。各代大致发生期依次为3 月下旬—5 月下旬、5 月下旬—6 月中下旬、6 月下旬—7 月中旬、7 月中旬～8 月上旬、8月上中旬—10 月中下旬，各代高峰期分别在5月上旬、6 月上旬、7 月中旬、7 月下旬至8 月上旬、8 月下旬至9 月上旬。从4 个灯诱点8 年蛾量累计值看，4—7 月间的越冬代至第2 代蛾量呈持续增长趋势，但蛾量普遍较少；7 月中下旬至8 月上旬的第3代蛾量激增，8 月中下旬的第4 代蛾量急剧增长至最高峰，9 月上中旬骤降，10 月中下旬渐趋结束。

由表1 知，商河县8 年间有3 年（2016、2017、2020 年）未实施飞防，各年份成虫羽化趋势见图2。其中2016 年显示明显的5 个世代；2017 年也显示5 个世代，但各代间蛾量极为平缓；只有2020 年显示为明显的4 个世代，8 月中下旬后蛾量极低、第5 个世代几乎消失。有5 年组织实施飞机喷药防治以美国白蛾为主的林业有害生物，其中有2 年（2019、2021 年）组织实施了全域飞防、有3 年（2015、2018、2022）实施了局域飞防，各年度飞防时期均安排在5 月底6 月初，特别地，2018、2021 年9 月初进了行小范围补防，2022 年8 月底9 月初进行了较大面积补防。

图2 3 个自然年份（不实施飞防）成虫发生态势

由于飞防用药20%除虫脲悬浮剂的残效期长达60～75 d[14]，5—6 月进行飞防除有效控制第1—2 代美国白蛾外，对杨小舟蛾也具有显著兼防兼控作用。因此，飞防年份喷药后必然对杨小舟蛾虫口密度和虫口基数有很大控制作用，使杨小舟蛾全年发生曲线较为平缓，峰谷不明显、世代界限不清。如图3，2015、2018、2019 年的5 个世代极不明显，仅2021年较为明显，但各代间的峰值差异亦不十分明显。

图3 4 个飞防年份成虫发生态势

5 个飞防年份中最特殊的是2022 年，成虫发生趋势如图4。虽然5 月下旬进行了局域飞防，但面积和范围很小、且多集中在村庄四旁，对杨小舟蛾控制作用极为有限、甚至忽略不计。从图4 知，2022 全年呈现明显的5 个世代，由于第3～4 代蛾值太高，全年5 个世代差异极其明显。

图4 2022 年轻度飞防情况下成虫发生态势

综合上述，2015—2022 年，4 个点的8 年蛾量累计值显示有明显的5 个世代，2 个自然年份（未飞防）和2 个飞防年份也显示明显的5 个世代，确证杨小舟蛾在山东商河能完成完整的5 个世代。

需要指出，由于杨小舟蛾以蛹越冬，受冬春时节降水量、尤其春季气温起伏变化大等因素影响，越冬代成虫羽化期较长，自3 月中下旬至5 月中下旬历经50～60 d，甚至越冬代末期成虫与第1 代早期成虫混合发生，从而造成后续各代世代重叠、虫态混杂，使得第2 代尤其第3—5 代均非单纯的同世代，而是各代中有部分上代或下代的重合或交错，因此，杨小舟蛾虽能1a 完成完整的5 代，但也有1a 发生4 代或者个别年份发生6 代的情况，即杨小舟蛾在山东商河1a 发生4～5 代，个别年份偶有6 代。

2019 年曾试验，9 月2 日取林间同批食叶危害的12 头3—5 龄幼虫放入套枝叶的纱网袋中饲养，9 月21 日观察均为蛹；11 月中旬观察，2 头蛹早已羽化，将另10 头蛹放入浅埋于地面的碎叶混土粒纱网袋中越冬保存。2020 年4 月28 日至5 月6 日先后羽化8 头成虫，2 蛹干瘪死亡。该试验确证9 月上中旬的第4/5 代蛹部分羽化成虫、部分越冬。

2.2 成虫发生量

由表1 知，2015—2022 年8 个年度里，蛾量前4 位的分别为2022、2017、2020、2016 年，其中2022 年蛾量极高，达到创纪录的15.8623 万头，为前7 年总和的1.5 倍多；4 个监测点中，水场点蛾量最高，约等于其他3 点的总和（表1）；尤其2022 年8 月21 日晚，该点单灯诱蛾14560 头，打破了该点2017 年8 月23 日3691头的记录，明确了杨小舟蛾大暴发态势下单灯1 晚诱蛾量可达约1.5 万头。

2.3 成虫发生期

2.3.1 成虫始见期、结束期

8 年灯诱监测结果表明，越冬代成虫始见期最早为3 月13 日，其次陆续为3 月24—26 日，详见表2。成虫始见期大多为3 月下旬（前10 d 日均温9℃以上、最高温日均15℃以上、当日最高温19℃以上），个别年份出现在3 月中旬初期（前10 d 日均温5℃以上，当日最高温27℃以上）。

表2 杨小舟蛾成虫全年始见期与结束期（商河2015～2022 年）

末代成虫结束期最晚为10 月21 日，其次陆续为10 月16—12 日，详见表2。监测结果表明，杨小舟蛾成虫结束期大多为10 月中旬（前10 d 日均温11℃以上、最高温日均18℃以上、当日最高温15℃以上），个别年份出现在10 月下旬初期（前10 d 日均温14℃以上，最高温日均21.2℃以上，当日最高温18℃以上）。

2.3.2 各代成虫初盛期、高峰期、盛末期

将2015—2022 年每年灯诱蛾量和8 年累计蛾量分别汇总统计，根据各代蛾量消长情况，人为划定每年5 代的始末期，计算每代初盛期、高峰期、盛末期，找出各时期相对应的时间范围和较为集中的日期，见表3。其中历年越冬代至第4 代高峰期的集中日分别为5 月3 日、6 月7 日、7 月13 日、8 月6 日、9 月2 日。

表3 杨小舟蛾各代成虫主要发生期统计表（商河2015—2022 年）

很契合的是，杨小舟蛾各年度越冬代成虫高峰期，无论集中日（5 月3 日）还是发生范围（4 月24 日—5月10 日），均与美国白蛾越冬代成虫的5 月3 日（4 月25 日—5 月12 日）相同或相近[15]，最多相差1～2 d。

2.4 杨小舟蛾灾变规律

2.4.1 成灾年份

1980 年代以来，商河县最早监测到杨小舟蛾局域成灾为2007 年9 月，受害的玉皇庙镇瓦西村附近杨树片林和林带总面积约6.67 hm2。随后，结合灯诱成虫监测，对2012、2013、2014、2017、2020、2022 等6 个年份不同程度灾情及天敌寄生率、控制力等进行了调查统计，结果见表4，其中2022 年发生了商河县1980 年代以来范围最广、面积最大、危害最重的全域性重大自然灾害。

表4 杨小舟蛾成灾年份虫情调查统计表（商河2012—2022 年）

2.4.2 天敌种类

商河县杨小舟蛾的寄生性天敌，主要包括卵、幼虫、蛹期的天敌昆虫和幼虫期的病毒等。

卵期：主要有黑卵蜂Telenomus sp.[1,3,5,11]和螟黄赤眼蜂Trichogramma chilonis Ishii 2 种寄生蜂，其中螟黄赤眼蜂寄生杨小舟蛾此前未发现相关报道。被寄生卵粒均变黑色或深褐色，与未寄生的浅绿色卵块或卵粒较易区分。2014 年调查发现，2 种卵寄生蜂的比例，黑卵蜂约95%，螟黄赤眼蜂约5%。总体上，黑卵蜂与螟黄赤眼蜂的平均寄生比例约为6：1。

幼虫期：主要有4 种，其中3 种寄生性昆虫为：绒茧蜂Apanteles sp.、愈腹茧蜂Phanerotoma sp.、螟蛉盘绒茧蜂Cotesia ruficrus Haliday。绒茧蜂分布最普遍，幼虫老熟后钻出寄主体外，在杨叶表面结茧，寄生率约1%～10%；幼虫被愈腹茧蜂寄生后常单独、偶尔2～3 头在一起，虫体呈膨大、僵直状粘附于杨叶表面，天敌成虫羽化时自僵死肿胀的杨小舟蛾幼虫腹末背面顶开虫壳钻出。愈腹茧蜂和螟蛉盘绒茧蜂寄生率较低，除个别年份较普遍外，多数年份偶见。

另有1 种病原体为杨小舟蛾颗粒体病毒山东毒株（MisiGV-SD）。杨小舟蛾颗粒体病毒（秦皇岛毒株）Micromelalopha sieversi granulovirus（MisiGV）是中国林业科学研究院从河北省秦皇岛市采集的杨小舟蛾病死幼虫中分离纯化出的一株新病毒[16]。2020 年8 月—2022 年8 月，本文第1 作者多次将采集自济南市商河县、章丘区杨树林中的杨小舟蛾感病死亡幼虫寄请中国林科院王青华博士鉴定，确认山东济南地区杨小舟蛾幼虫致死病原亦为颗粒体病毒GV，与杨小舟蛾颗粒体病毒秦皇岛毒株MisiGV 在超微结构上极其相似，但属不同地理区域的不同病毒毒株，命名为杨小舟蛾颗粒体病毒（山东毒株）Micromelalopha sieversi granulovirus-SD（MisiGV-SD）。

蛹期：饲养出的寄生性天敌主要有日本追寄蝇Exorista japonica（Townsend）、毛虫追寄蝇Exorista rossica Mesnil、广大腿小蜂Brachymeria lasus (Walker) 等，其中2 种寄蝇寄生率约10%以上，广大腿小蜂寄生率约1%。商河县2008 年以来每年释放3 批次白蛾周氏啮小蜂Chouioia cunea Yang 生物防治美国白蛾，对杨小舟蛾也有一定寄生控制作用。

除寄生性天敌外，林间还有很多种捕食性天敌种类，包括喜鹊、灰喜鹊、麻雀、戴胜等多种鸟类可大量啄食林中的蛹、成虫或幼虫，棒络新妇Nephila clavata L.Koc 等多种蜘蛛捕食成虫甚至幼虫，欧亚蠋蝽Arma custos (Fabricius)[17]和多种螳螂捕食幼虫，步甲、蚂蚁、蠼螋等捕食地面或枯叶中的蛹。

2.4.3 主要灾变规律

综观商河县2012—2022 年发生危害情况，杨小舟蛾的一般发生规律：一方面，第1—2 代为虫量累积阶段，大多在第3—4 代（主要是第4 代）幼虫期间大发生或危害成灾，第5 代则明显消退。商河县11 年中仅2020 年第2 代较大发生（其他县区有局部成灾现象）、2013 年第5 代有小面积成灾现象和第6 代幼虫明显发生。另一方面，越冬代成虫羽化期的早晚、持续期长短及蛾量多少是影响全年发生期和发生量的关键一代，主要是低温、大风和降水等气象因素影响，多数年份会出现4～5 个羽化集中期，导致不同年份成虫始见期、初盛期、高峰期差距较大，产卵量少，卵及幼虫发育历期长、发育进度不整齐；而6—8 月气温高，成虫产卵量高，卵、幼虫、蛹发育历期显著缩短，完成1 代最短仅22～25 d，造成后续各代重叠、虫态混杂。

杨小舟蛾各虫态发育、全年各世代种群数量消长及危害程度，主要与越冬基数、气象与环境因子、林分状况、天敌等综合因素密切相关。统计整理商河县各年度杨小舟蛾各代幼虫发生消长与降水、气温、湿度等气象因子关联情况见表5，并统计2012—2022 年能显著影响杨小舟蛾成虫羽化、幼虫发育的各年度1—8 月甚至上年度11—12 月的各单月份、多月份或关联月份的累计降水量、有效雨日、日均温等气象因子，尚未发现能掌控或者决定杨小舟蛾全年暴发成灾的某个 “开关” 或 “钥匙”，即未发现决定全年大发生或暴发成灾的唯一决定性因素。以下主要从环境温度、湿度、降雨、天敌等方面分析杨小舟蛾主要灾变规律与成因。

表5 商河县杨小舟蛾各代幼虫发生消长情况与气象因子关联表（2014～2022 年；单位：d，mm，℃）

2.4.3.1 持续高温、干旱及长无雨期极利于幼虫生长发育

由表5 知，有系统成虫监测记录的2014—2022 年中，虫量大升（比上一代蛾量增长2～5 倍）的第1 代有2014、2016、2020 年，第2 代有2014、2020、2022 年，第3 代有2015、2016、2018、2021 年；虫量暴升（比上一代蛾量增长≥5 倍）的第2 代有2017 年，第3 代有2014、2017、2019、2022 年。其中，第2 代蛾量暴升的2017年，第3 代蛾量暴升的2014、2017、2019、2022 年，幼虫发生期分别有日均最高温≥35.0℃、34.8℃、35.6℃、35.2℃、34.9℃的21、11、11、14、8 d 持续高温期，有连续26、14、13、15、10 d 的无降雨期，期间日均温分别为27.1℃、26.8℃、27.5℃、28.4℃、28.8℃；同时，第2 代蛾量大升的2020、2022 年，第3 代蛾量大升的2018 年，分别有日均最高温≥34.9℃、37.8℃、34.7℃的6、11、21 d 持续高温期，连续24、16、0d 的无降雨期，期间日均温分别为26.3℃、27.0℃、29.8℃。

上述情况表明，6 月上旬至7 月下旬或8 月上旬的第2、3 代幼虫发生期，若有持续6 d 以上35℃以上高温天气和连续10 d 以上晴热无雨或基本无雨天气，极利于幼虫生长发育，蛾量大涨，下一代极易突发暴发。上述6 个年度，除2019 年第4 代幼虫没有大发生（全域飞防发挥显著控制作用）以外，其余5 个年份均大发生，出现了全域性或局域性暴发成灾现象（2013 年未监测蛾量）。全年旱情严重有利于杨小舟蛾大发生，比较典型的为2014 年：2013 年10 月～2014 年8 月累计降水量343.6 mm、有效雨日32 d，远低于2012—2022 年平均降水量626.9（343.6～812.6）mm、有效雨日平均44.1（30～54）d。

另外，2013 年第3 代幼虫发生初期的6 月27 日—7 月8 日，仅降雨12.5 mm、有效雨日2 d，日均最高温35.4（31.5～37.7）℃，持续高温晴热少雨天气极利于幼虫生长发育，导致虫口大幅增加。此后的第4 代幼虫发生中后期，8 月14 日～9 月20 日期间仅降雨6.3 mm、有效雨日3 d，日均温24.5℃，连续38 d 高温干旱，这种气象条件极利于幼虫发育存活，导致第4 代蛾量大增。1 个灯诱点8 月下旬至9 月下旬第4 代成虫监测结果显示，高峰日的9 月7 日蛾量达到591 头，超过最重的2022、2014、2017 年同期（363、202、137 头），创第4 代成虫同期最高蛾量记录，导致第5 代幼虫较大发生、形成明显危害，是商河县11 年来唯一发生在9 月上中旬的杨小舟蛾灾害。

上述实践结果，进一步佐证了郭同斌、陈素伟、钱桂芝、黄范全 “持续干旱、高温干燥的环境气候极易导致害虫暴发” 等相近观点[1,3,5,7-8]。

2.4.3.2 低温和大风、强降水不利于第1 代杨小舟蛾幼虫存活

孵化初期的小幼虫，不抗低温和大风、强降水，死亡率高，虫口显著降低。由表5 知，4 个年度的第1 代幼虫发生初期，有3 个年度出现低温和大风、强降水，如2015 年5 月2—11 日降雨40.3 mm、雨日5℃，最低温7.9℃，日均温15.6℃；2018 年4 月22 日—5 月22 日，降雨98 mm、雨日3 d，日均温16.8℃，最低温6.1℃；2019 年4 月25—28 日降雨22.1 mm、雨日2 d，日均温11.1℃；最低温4℃，低温或大风、强降水均不利于小幼虫存活，虫口显著降低，3 个年度的第1 代蛾量（4 个监测点）不升反降，分别由607 头降至434 头、1340 头降至817 头、981 头降至783 头。2022 年5 月7—15 日一波剧烈降温和连日阴雨，日均温14.1（9.9～17.8）℃、最低温5.4℃、降雨5.7 mm、有效雨日3 d，很不利于第1 代中小幼虫发育，第1 代蛾量仅略有提升（4 个监测点由900 头升至1268 头）。

2.4.3.3 杨小舟蛾颗粒体病毒传播流行是控制成灾的关键因素

昆虫病毒的传染途径主要是幼虫食入感染，也可以经皮接触感染[18-19]。杨小舟蛾幼虫感染颗粒体病毒山东毒株MisiGV-SD 的途径主要是取食了粘染或布满病毒粒子的杨树叶片。商河县首次发现杨小舟蛾幼虫批量感染病毒死亡时间为2007 年8 月。此后，在大发生年份、降雨量大的7—9 月，均可发现不同程度幼虫感病死亡现象。由表4 及相关气象因子知，2012、2017 年杨小舟蛾第3—4 代中后期的幼虫病毒致死率分别达98%、96%，2013 年病毒致死率约70%，2020 年病毒致死率约80%，这4 个年度均在虫量大发生已造成局部灾害形势下，由于林间颗粒体病毒的自然传播与流行，使可能大暴发的杨小舟蛾重大灾害消弥于无形，一举解除灾情，突显了特定阶段MisiGV-SD 对杨小舟蛾的决定性控制作用。反观发生第2 重的2014 年，7 月底至8 月上中旬的第3～4 代林间幼虫几无感病死亡，在造成较大危害情况下最终依靠飞防才得以控制。

分析6 个成灾年度MisiGV-SD 的传播流行规律，主要取决于3 个条件：一是20～30 d 内有持续时间较长的连阴雨天气或相对湿度RH75%以上高湿天气，期间无雨晴热天气间隔一般不超6 d；二是期间日均温约25℃以上；三是杨小舟蛾幼虫达到5 头/0.5 m 枝以上的虫口密度。3 个条件中最重要的是持续降雨和较高湿度，而符合该条件主要在7—8 月的雨季；其次是较高的虫口密度，也大多为7—8 月的第3～4 代幼虫期。因此，7—8 月的降水就显得极为重要和关键，该期间如果降水、湿度等环境条件有利于颗粒体病毒的发生与流行，则杨小舟蛾基本不会造成灾害；如果极不利于颗粒体病毒发生与流行，而有利于杨小舟蛾的发育和增殖，极易暴发成灾。

统计6 个年度杨小舟蛾幼虫颗粒体病毒致死高峰前气象条件（见表6），轻度灾情的2012、2017、2020年，病毒致死幼虫高峰之前30 d（7 月30 日—8 月30 日），降水量均在200 mm 以上、有效雨日10 d 以上、相对湿度RH75%以上。如，2017 年第4 代成虫羽化集中期蛾量极高（4 个点8 月17—27 日诱蛾30954 头），由于同期降雨176.6 mm、有效雨日6 d，以及此前20～30 d 的7 月17 日—8 月3 日降雨246.2 mm、有效雨日13 d，引发了颗粒体病毒大流行，消除了几乎一触即发的重大生物灾害。反观发生第2 重的2014 年，病毒致死前20 d、30 d，降雨量100 mm 以下、有效雨日10 d 以下，显著抑制了病毒流行，形成较大灾害。有1 次特例：蛾量最高、发生最重的2022 年，第3 代幼虫发生后期、病毒致死率达到30%～50%高峰之前30 d 降雨量344.3 mm，相对湿度RH80%，环境条件有利于病毒流行；但因7 月25 日—8 月7 日晴热高温（日均最高温34.9℃），仅降雨18.8 mm、有效雨日2 d，使病毒平均致死率＜20%，即前期病毒致死率虽然很高但此期间病毒流行基本中断、近乎失效；幸亏8 月8 日后20～30 d 持续降雨102.5～121.2 mm、有效雨日6～8 d，使得前期几乎中断了的颗粒体病毒接续发生流行，第4 代中后期幼虫感病死亡率上升到49%～87%，显著降低了第4 代蛾量、基本消除了第5 代幼虫更大范围、更大面积暴发危情。

表6 杨小舟蛾幼虫颗粒体病毒致死高峰前气象条件（商河2012—2022 年）

2.4.3.4 7—8 月降雨量基本决定全年最终发生态势

调查统计发现，7 月中下旬至8 月中下旬降雨量是决定第3—4 代杨小舟蛾幼虫大发生与否的重要因子，降雨量大，则发生轻；降雨量很低，则发生重。例如，大暴发的2022、2014 年，7 月20 日—8 月20 日、7 月20 日—8 月25 日、7 月15 日—8 月25 日降雨量均在150 mm 以下； 发生轻或局部成灾年份，均在200 mm以上。表明：7 月中下旬至8 月下旬，降雨量低于150～200 mm，有利于幼虫发育，但不利于颗粒体病毒发生与流行，多发生重、甚至暴发成灾；降雨量高于200 mm 甚至300 mm 以上，则不利于幼虫发育，但极利于颗粒体病毒流行，发生较轻，或能减灾控灾御灾。

2.4.3.5 2 种寄生蜂对第4—5 代杨小舟蛾卵具有极强控制作用

由表4 知，6 个成灾年份中的第4—5 代卵期，黑卵蜂和螟黄赤眼蜂卵块平均寄生率58.3%～91.9%，卵粒平均寄生率47.6%～72.9%，是大多数年份8 月下旬至9 月上中旬抑制杨小舟蛾暴发成灾的决定性因素之一，尤其在大暴发的2022、2014 年后期寄生率最高。

由表4、表6 知，颗粒体病毒与卵期寄生蜂协同作用，对杨小舟蛾大发生或危害成灾具有显著抑制作用。颗粒体病毒主要作用是致死第3—4 代幼虫，降低虫口密度、减轻幼虫危害，只要有较高的降水量、相对湿度和较大降水频次，就会大范围传播流行；卵期寄生蜂主要作用是寄生控制第4—5 代卵。实践表明，卵期寄生蜂个体微小，受气象因子影响大，暴雨和大风不利于寄生蜂，而晴朗少雨温度较高的环境条件则非常利于寄生蜂产卵寄生，因而雨季结束后的8 月下旬至9 月上中旬，卵期寄生蜂能发挥重要的寄生控制作用，极大降低杨小舟蛾卵孵化率和幼虫密度。两类天敌的有机结合，是控制第3—5 代幼虫暴发与否的重要因素。

2.4.3.6 5 月中下旬飞防喷施20%除虫脲悬浮剂可有效控制杨小舟蛾全年不成灾

除虫脲的杀虫原理是幼虫食药后不能蜕皮而 “憋死”，飞防喷施20%除虫脲悬浮剂持效期长达65～75 d甚至更长[14]。5 月中下旬至6 月上旬飞防施药，不仅对第1—2 代美国白蛾有良好防效，对第1—3 代杨小舟蛾也有着同等良好防效，即使7—9 月气候条件极利于杨小舟蛾发育，第3—5 代幼虫也不会形成大的灾害。实践证明，5 月中下旬全域飞防喷施20%除虫脲，无论气象条件有利还是不利，如降水最少、旱情最重的2019 年，降水最多的2021 年，杨小舟蛾均无明显成灾现象。

2.4.3.7 灯诱蛾量是预测发生程度的重要指标

统计2013—2022 年4 个灯诱监测点各代成虫高峰日最大蛾量见表7，越冬代蛾量对全年成灾与否作用有限，主要是越冬代成虫受春季气温起伏不定、降雨等影响产卵量较低、卵孵化率低，第1 代幼虫尤其是初龄幼虫受风雨影响死亡率高、存量不定。对比成灾年份与一般发生年份间的单灯高峰日蛾量，第2 代超过200 头的2020、2022 年，第3—4 代幼虫密度大、蛾量很高或极高、暴发成灾；100～150 头的2015—2017 年，第3 代或第4 代蛾量较高，除2017 年局部成灾外，2015—2016 年均未成灾；100 头以下的各年份均未形成危害（2019、2021 年全域飞防显著降低蛾量）。第3—4 代高峰日蛾量超过500 头甚至达到或超过1000～2000头的2013、2014、2017、2020、2022 年，均局部或全域暴发成灾；低于500 头的，均未形成明显危害。

表7 商河县4 个灯诱监测点各代成虫高峰日最大蛾量统计表 单位：头

3 结论与讨论

3.1 杨小舟蛾在山东商河1a 可发生完整的5 代，部分1a 发生4 代、个别年份1a 发生6 代。即杨小舟蛾1a发生4～5 代，偶有6 代。

3.2 越冬代成虫始见期最早出现在3 月中旬，多为3 月下旬；末代成虫结束期最晚至10 月下旬，多为10 月中旬。越冬代至第4 代成虫高峰期的集中日分别为5 月3 日、6 月7 日、7 月13 日、8 月6 日、9 月2 日。大暴发世代的高峰期，单灯最高日诱蛾量达14560 头。

3.3 确认螟黄赤眼蜂T.chilonis 寄生杨小舟蛾卵，愈腹茧蜂Phanerotoma sp.、螟蛉盘绒茧蜂C.ruficrus 寄生杨小舟蛾幼虫；鉴定并命名济南地区杨小舟蛾幼虫致死病毒为杨小舟蛾颗粒体病毒山东毒株（MisiGV-SD）。

3.4 持续高温、干旱及长无雨期极利于幼虫生长发育。6 月上旬至7 月下旬和8 月上旬的第2—4 代幼虫发生期，若有持续6 d 以上35℃以上高温天气和连续10 d 以上晴热无雨或基本无雨天气，极利于幼虫生长发育，虫量大涨，下一代极易突发暴发。8 月中下旬至9 月上中旬期间的第4～5 代幼虫发生期，若降雨量极少，有连续20～30 d 以上高温干旱天气，利于幼虫发育存活，极易导致蛾量暴增成灾。

但是，成虫产卵和孵化高峰期如果恰值持续超高温干燥天气，则极不利于卵和初孵幼虫存活。如2023年6 月15—24 日有6 d 日最高温超39.0（36.0～40.7）℃、局部镇村超41.4（38.6～43.2）℃，6 月30 日—7 月10日有8 d 日最高温超38.0（36.5～39.1）℃、局部镇村超39.6（38.7～40.4）℃，林间幼虫量反而显著降低。

3.5 杨小舟蛾颗粒体病毒传播流行是控制成灾的关键因素。7 月中下旬至8 月下旬降水量200 mm 以上、有效雨日10 d 以上、相对湿度RH75%以上，不利于幼虫生长发育，但利于杨小舟蛾颗粒体病毒的发生与流行，可显著抑制第3—4 代幼虫暴发成灾；降水量越大、雨日越多、有效降雨间隔期越短（3～6 d），越有利于病毒流行，杨小舟蛾成灾机率越低。7 月下旬至8 月中下旬降水量低于100 mm、有效雨日10 d 以下、有持续8～10 d以上的晴热少雨高温天气，则利于幼虫生长发育、显著抑制颗粒体病毒的发生与流行，极易成灾。

3.6 低温和大风、强降水可显著降低第1 代杨小舟蛾虫口密度。第1 代幼虫发生初期，持续出现8℃以下低温、2 场以上大风大雨，极不利于小幼虫存活，显著降低虫口基数。

3.7 黑卵蜂和螟黄赤眼蜂对较大发生后的第4—5 代杨小舟蛾卵具有较强控制作用，卵块寄生率高达91.9%，卵粒寄生率高达72.9%。杨小舟蛾颗粒体病毒与卵期寄生蜂协同作用，是大多数年份8 月下旬至9 月上中旬抑制杨小舟蛾暴发成灾的决定性因素。

3.8 5 月中下旬飞防喷施20%除虫脲悬浮剂可有效控制杨小舟蛾全年基本不成灾。

3.9 灯诱蛾量是有效监测成灾与否的重要指标。成虫高峰期单灯日诱蛾量，第2 代超过200 头的，第3—4代蛾量很高或暴发成灾机率大；100～150 头的，第3—4 代蛾量较高，个别年份成灾；100 头以下的几不成灾。第3—4 代超500 头甚至1000～2000 头的，均局部或全域暴发成灾；低于500 头的，一般不形成明显危害。

杨小舟蛾性诱剂已研发成功，正进入推广应用阶段[20]。商河县正试验性诱与灯诱蛾量对比试验，获取杨小舟蛾性诱蛾量成灾标准指标后，将为各地开展监测预报提供参考依据。

3.10 杨小舟蛾学名应统一。杨小舟蛾属鳞翅目Lepidoptera 舟蛾科Notodontidae 扇舟蛾亚科Pygaerinac 小舟蛾属Micromelalopha Nagano，中文别名有杨小天社蛾、杨褐天社蛾、杨小褐天社蛾、小舟蛾等。其拉丁学名变化较大，最早由Graeser 于1890 年定名为Pygaera troglodyta，1892 年Staudinger 又定名为P.sieversi；1916 年Nagano 以杨小舟蛾为模式种，创建小舟蛾属Micromelalopha，定名为Micromelalopha troglodyat (Graeser)[1,11,21]；1979 年蔡荣权编著出版《中国经济昆虫志（第十六册）鳞翅目：舟蛾科》沿用该学名后，国内大量文献参考使用[2-10,12-13,22-23]；1992 年舟蛾科分类学权威Schintlmeister 德文发表《中国舟蛾科》，明确杨小舟蛾学名为Micromelalopha sieversi （Staudinger，1892）[24-26]，M.troglodyat （Graeser）为异名。1993 年范迪在国内较早使用M.sieversi[27]；2003 年武春生、方承莱经系统整理、订正，英文发表《中国小舟蛾属分类研究（鳞翅目：舟蛾科）》[28]和出版《中国动物志昆虫纲第三十一卷（鳞翅目：舟蛾科）》[26]应用该学名后，国内权威文献开始广泛使用[16,20，29-32]。由于M.troglodyat 这个异名使用久广，部分技术人员至今仍继续沿用[33-34]。建议国内学者统一使用杨小舟蛾的有效学名：Micromelalopha sieversi （Staudinger，1892）。

3.11 天敌种类和分布范围有待进一步明确。受限于研究鉴定能力，商河县寄生杨小舟蛾卵的黑卵蜂Telenomus sp.，国内学者暂时无法鉴定到种，其他地区分布的杨扇舟蛾黑卵蜂Telenomus closterae Wu et Chen[1,3,8,35]有待权威专家进一步确认；商河县寄生卵的赤眼蜂为螟黄赤眼蜂T.chilonis，但国内其他地区报道有舟蛾赤眼蜂T.closterae Pang et Chen、松毛虫赤眼蜂T.dendrolimi Matsumura[1,3,8,35]，亦有待权威专家进一步确认；河北省秦皇岛地区和山东济南地区的颗粒体病毒分别为杨小舟蛾颗粒体病毒（MisiGV）和杨小舟蛾颗粒体病毒山东毒株（MisiGV-SD），但陈素伟报道在青岛地区发现杨小舟蛾感染杨扇舟蛾颗粒体病毒Clostera anachoreta Granulosis Virus（ClanGV）[7]，以及江苏、河南、陕西、湖南等地区的颗粒体病毒[1,3,8,35-37]具体种类，有待进一步采集鉴定。

3.12 鉴于20%除虫脲悬浮剂有控制杨小舟蛾第1—3 代幼虫的超长持效作用，建议各地在有必要飞防第1代美国白蛾时，优先选用20%除虫脲悬浮剂等只具胃毒作用、长持效期的仿生制剂，尽量不使用持效期较短的25%灭幼脲单剂或者阿维·灭幼脲、甲维·灭幼脲等兼具触杀与胃毒作用的广普性复配制剂，以达到美国白蛾和杨小舟蛾、国槐尺蛾、刺蛾类等重大食叶害虫 “一飞控多虫” 的复合控制作用。之前有的地方、有的年份飞防后对杨小舟蛾的全年防控效果不好，可能与喷施药剂持效期短、飞防过程中漏防面积大或飞行员经验不足等因素有关。