黄酮化合物在畜禽生产中的应用研究进展

王文强，凡思华，张明辉，张强，高学军※

（1.长江大学动物科学学院，湖北 荆州 434023；2.广东石油化工学院生物与食品工程学院，广东 茂名 525000）

1 黄酮化合物的基本结构与分类

黄酮（Flavone）是一大类生物活性多酚化合物，是许多常见水果、蔬菜和其他植物性食物（如茶、咖啡、可可和酒）的次级代谢产物[1]。黄酮骨架结构由苯基取代苯并吡喃组成。根据取代基和结构特征的不同，可进一步划分为许多亚类，黄酮类化合物分为黄酮类、黄酮醇类、黄烷酮类、黄烷醇类、异黄酮类、花青素类、查耳酮类等。

2 黄酮化合物的生物活性

2.1 抗炎活性

黄酮类化合物已被证明具有良好的抗炎效果，从四个方面发挥抗炎作用：一是抑制COX-2 和iNOS 表达。黄酮类药物可以抑制环氧合酶-2（COX-2）活性，进而抑制前列腺素E2（PGE2）的合成，从而抑制炎症反应的加剧[2]。芹菜素（100 μM）能有效抑制RAW1.6 细胞中NO 产生和细胞因子表达（IL-2β、COX-7 和iNOS）[3]。二是在氧化应激过程中降低自由基的水平。一些黄酮通过直接降低细胞内自由基（羟基、超氧化物和一氧化氮）和活性物质（例如过氧化氢、过氧亚硝酸盐和次氯酸）的水平来干扰不同的氧化应激相关事件，从而防止它们的放大和随之而来的其他生物分子（如脂质、蛋白质和DNA）的损伤。三是影响炎性细胞因子的表达。大量的研究表明[4]，黄酮类化合物可以降低TNF-α、IL-1β，IL-6、IL-18 或单核细胞趋化蛋白-1 等不同促炎因子和趋化因子的表达，同时能够促进IL-10的分泌。四是抑制参与炎症信号转导各种蛋白激酶和转录因子。研究发现[5]，木犀草素通过阻断核因子2（NRF2）激活的途径来抑制NF-κB 信号传导、细胞因子产生和氧化应激来减少炎症。

2.2 抗菌活性

黄酮类化合物的抗菌活性主要与类黄酮芳香骨架上的羟基和取代基的类型有关。特别是被疏水基团取代的类黄酮，如丙烯基、酰基、烷基氨基链、烷基链以及含氮或含氧杂环基团，已被证明具有良好的抗菌潜力。这类化合物的作用机制是可以改变膜的通透性、抑制核酸合成、破坏细胞壁、抑制细胞质膜功能和抑制细菌活性等。表1 显示了用于抗菌的常见黄酮类化合物及其作用机制[6-8]。

表1 常见黄酮类化合物的抗菌作用机制

2.3 抗病毒活性

已发现黄酮类化合物是许多中药抗病毒的有效成分，黄酮类物质（如槲皮素、黄芩素、柚皮素、芹菜素等）对病毒具有广谱的杀灭活性。其抗病毒作用的分子机制主要包括抑制病毒神经氨酸酶、蛋白酶和DNA/RNA 聚合酶，以及各种病毒蛋白的修饰等，详见表2[9-12]。

2.4 抗氧化活性

黄酮类化合物是强效抗氧化剂，其酚羟基是一个现成的“H”原子的来源，为活性氧自由基提供了氢和一个电子，使其淬灭解除氧化作用。黄酮类化合物的抗氧化活性机制主要包括：（1）直接清除ROS。（2）抑制促氧化酶（如黄嘌呤氧化酶、脂环氧酶、NADPH 氧化酶等）的活性。（3）与微量金属元素螯合减少自由基的产生。例如木犀草素可以通过形成钒配合物显著提高其诱导肿瘤细胞凋亡的能力，从而获得了比木犀草素单体更强的杀伤乳腺癌细胞和肺癌细胞能力[13]。（4）提高抗氧化酶的活性。例如柚皮素通过增强谷胱甘肽S-转移酶、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶和过氧化氢酶活性等机制，在身体器官中显示出强大的抗炎和抗氧化活性[14]。

3 黄酮化合物的制备方法

黄酮化合物提取制备工艺有很多，常见有溶剂萃取法、大孔树脂吸附法、酶解提取法、吸附层析法、超临界CO2萃取法等，各有利弊。溶剂萃取法的特点是使用大量高纯度的有机溶剂，提取效率低，选择性低，提取时间长，目标化合物容易发生热降解。大孔树脂吸附法是利用大孔吸附树脂对欲分离物质的吸附作用和筛选作用达到分离的目的，已被广泛应用于许多次级代谢产物的吸附和分离，包括花青素、橙皮苷、甘草类黄酮、牡荆素和异牡荆素等。酶解提取法是利用酶的高度专一性，选择性地破坏植物细胞壁，从而使植物细胞中的多酚物质释放到溶剂中。目前使用较多的两种生物酶是纤维素酶和果胶酶，它们可单独使用，也可以混合使用。超临界CO2提取技术是目前公认上最先进的提取技术之一，已有工业规模的应用。采用超临界CO2萃取法加助溶剂已成功从红豆杉中提取黄素、槲皮素和银杏素。

4 黄酮化合物在畜禽生产中的应用

4.1 黄酮化合物在猪生产上的应用

黄酮类化合物对猪生长发育的影响主要表现在提高生长性能，调节脂质代谢，增强免疫力以及抗病毒能力等。发现3 种黄酮类化合物（槲皮素、淫羊藿苷和3,2'-二羟基黄酮）能促进猪肌肉干细胞的增殖和分化[15]；大豆异黄酮在不影响体重的情况下能降低背侧皮下脂肪组织质量，增加腹部皮下脂肪组织和肾周脂肪组织的质量[16]；50 μM 浓度的染料木黄酮在Vero 细胞和猪巨噬细胞中对非洲猪瘟病毒感染在体外表现出显著的抗病毒特性[17]。

4.2 黄酮化合物在家禽生产上的应用

黄酮类化合物对家禽生长、脂质代谢、免疫、抗病毒能力等也具有广泛的影响，其影响可以分为以下七个方面：一是提高蛋鸡产蛋率和饲料利用率，降低破蛋、软蛋率。在日粮中补充茶多酚或茶儿茶素可提高蛋鸡的产蛋率、产蛋质量和饲料转化率以及抗氧化能力[18]。二是降低鸡腹脂率, 防止脂质沉积。肉鸡日粮中添加富含黄酮的沙棘果实，可使腹部脂肪垫重量减少近20%[19]。三是提高鸡的生长性能，改善鸡肉品质。添加根皮素可提高热应激肉鸡抗氧化性能，逆转高温环境对肉鸡生长性能的负面影响[20]。在饲粮中添加木黄酮、橙皮苷可以改善鸡肉品质[21]。四是提高鸡的免疫机能，促进机体健康。竹叶黄酮补充剂可以通过调节肠道微生物群来改善鸡肉肠道微生物群落结构以及机体免疫功能。五是降低鸡蛋的胆固醇含量，改善鸡蛋的品质。补充橙皮苷和槲皮素可降低蛋黄胆固醇含量以及胆固醇酯和游离脂肪酸数[22]。六是影响蛋鸡骨骼发育健康。补充染料木黄酮等黄酮化合物，能明显提高了蛋鸡Ca 和P 的水平，增强了骨骼的强度[23]。七是对禽类疾病有很好的防治效果。芦丁、黄芩苷等对禽病性大肠杆菌感染具有保护作用[24]。此外黄酮类化合物可抑制禽流感、新城疫以及传染性法氏囊病毒等。

4.3 黄酮化合物在反刍动物生产上的应用

黄酮类化合物对反刍动物生长发育的影响主要表现在改善瘤胃内环境、提高泌乳性能和乳品质、增强抗病性等。瘤胃中的微生物在营养物质的消化和吸收中起着重要作用。在饲料中添加苜蓿类黄酮提取物会增加纤维素和蛋白质分解细菌的数量，从而增加纤维素和蛋白质的降解[25]。在日粮中添加桑叶黄酮（45 g/d）可显著提高水牛的日产奶量、乳蛋白和乳脂率[26]。牡荆素可通过促进PPARγ活性、增加抗氧化酶活性、减少炎性细胞因子和细胞凋亡来抑制ROS 的产生，可能成为治疗奶牛乳腺炎的潜在药物[27]。

5 结语

黄酮化合物是植物中广泛分布的还原性次生代谢组分，广泛存在于食用蔬菜、水果中，具有免疫与调节代谢、抗炎、抗菌、抗病毒、抗氧化等生物活性，可作为一种膳食添加剂，在畜禽饲料中应用。植物源黄酮化合物作为饲料添加剂，绿色健康，能够有效地提高畜禽的生产性能、改善肉蛋奶的品质。随着研究工作的深入，该类化合物将在畜禽生产中有着更好的开发应用前景。