5种藤本植物在重度石漠化地区的光合特性及适应性评价

向光锋,钱俐冰,田晓明,颜立红,蒋利媛,李高飞

湖南省植物园,湖南长沙 410116)

国内外治理石漠化主要通过封山育林[1-2]、植树造林[3-10]、乔-灌-草相结合[11-13]的治理模式,该措施仅适合于轻度和中度石漠化地区。重度、极重度石漠化地区坡面倾斜,土层厚度<20 cm,土被不连续,立地条件差,基本不具备乔木、灌木生长的条件,不宜种植乔灌木,只适合种植抗性较强的藤本植物。藤本植物是石漠化地区森林群落演替的先锋植物,石灰岩山地群落演替的初期主要是由藤本植物、草本和少量灌乔木组成。在重度石漠化山地,立地条件差,基本不具备人工造林的条件,充分利用和发挥藤本植物的生长快、抗逆性、占地面小、覆盖率大,具有运动性,作为先锋植物,通过藤本植物的生态重建,逐步改变石灰岩山地乔木树种难以生长或难以生存的现象。目前国内专家刘菲等[14]通过人工模拟干旱试验,表明喙果鸡血藤抗干旱能力较强;李全发等[15]对紫藤春季光合日变化进行了研究,表明紫藤的净光合速率日进程曲线呈双峰型,存在光合午休现象;廖盛厦等[16]对龙须藤净光合速率日变化进行了研究,表明龙须藤Pn日变化曲线春季和冬季呈“单峰”型;夏季和秋季呈“双峰”型,都有明显的光合“午休”现象;黄艳宁等[17]对香花崖豆藤的光合特性进行了研究,表明香花崖豆藤是一种喜光植物;颜立红等[18]对喙果鸡血藤在植被恢复中的应用进行探讨,在石灰岩山地成活率为95%;周敏等[19]对紫藤的重金属富集能力进行研究,表明Pb <800 mg/kg 对紫藤的生长及光合作用有一定的促进作用;易荆丽等[20]研究了龙须藤的药理,表明龙须藤醇提取物具有很好的镇痛抗炎作用;张姣美[21]对紫藤种子进行繁育,表明紫藤种子在100 ℃蒸馏水处理和赤霉素浓度在75 mg/L时,对种子萌发均有促进作用;荣广天等[22]对喙果鸡血藤进行扦插试验,用浓度为300 mg/L NAA处理30 min成活率最高;陈颖乐等[23]对香花崖豆藤进行组织培养试验,最佳培养基为NAA 0.1 mg/L+6-BA 0.8 mg/L MS,其生根率为 86.0%;黄稚清[24]对紫藤在园林上的应用进行了探讨,为建设紫藤公园提供参考;黄艳宁等[25]对香花崖豆藤的园林初探,讨论了在园林绿化上的应用前景。

喙果鸡血藤、紫藤、龙须藤、络石、香花崖豆藤5种藤本植物在重度、极重度石漠化地区的治理方面尚缺乏深入探索,笔者对栽植在重度石漠化区域约270 d的5种藤本植物在生长盛期的表观量子效率(AQY)、净光合速率(Pn)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)等光合生理指标及光响应曲线进行分析,研究其光合特性的差异以及适应性,有助于治理重度石漠化树种选择提供理论参考依据。生态治理和植被恢复已成为湖南省当前面临的紧迫任务之一,也是实施可持续发展战略和生态强省应优先关注的问题之一,该研究为国家生态建设和石漠化防治决策,以及发展经济、强农富农、促进生态强省建设等方面都具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况试验地点位于湖南省郴州嘉禾九老峰景区,地处湖南省南岭森林公园南麓、嘉禾县城西南部,是一处集自然生态、城市空间和历史文化内涵于一体的大型景观系统。景区总面积达3.19 km2,景区内90%为石灰岩山地,2014年被国家旅游部门评定为3A级景区。试验点位于112°21′25″E,25°34′28″N,海拔260 m,土层厚度<20 cm,土被不连续。

1.2 试验材料试验材料为紫藤、络石、龙须藤、喙果鸡血藤、香花崖豆藤3年生苗,由湖南省植物园提供,各品种特征[26-28]见表1。

表1 5种藤本植物品种特征

1.3 试验设计将生长良好、长势一致的5种藤本植物,各100株,在嘉禾九老峰景区土层厚度<15 cm的同一地段进行栽培试验,定植270 d后,对试验点藤本植物进行叶片取样,并进行净光合速率(Pn)-光合有效辐射(PAR)响应曲线测定。

1.4 试验方法选择连续多日晴朗无云的天气,在2020年8月20日8:00—11:00,选取不同处理植株从上至下第3或第4片健康、大小一致的功能叶,测定3个重复,利用Li-6400便携式光合作用测定系统测定藤本植物的光合-光响应曲线。8月21日8:30进行叶片取样,在不同处理植株,随机选取叶片完整、无病虫害的健康功能叶,用封口保鲜袋密封,放在车载冰箱保存,并迅速带回实验室进行叶片含水量测定。

1.4.1光响应曲线的测定。在光合有效辐射(PAR)为1 000 μmol/(m·s)下先诱导30 min,再利用Li-6400 LED红蓝光源提供不同强度的PAR,PAR设定为0、20、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、2 000 μmol/(m·s),测定时CO2浓度稳定在(400.0±0.5) μmol/mol,气体流速Flow值设为(500.0±0.5) μmol/s,设置每次改变光强后最短稳定时间为180 s,最长稳定时间为300 s,测定净光合速率Pn[μmol/(m·s)]。

1.4.2叶片含水量的测定。采用烘干称重法测叶片相对含水量(RWC)。每株分别取 5～6 片新鲜幼苗叶片,立即用擦拭纸将叶表面清理干净并称取鲜重,后将称取鲜重的叶片浸入蒸馏水中6 h,使其吸水充分饱和,用吸水纸擦净叶片称取饱和鲜重,该结果即为饱和鲜重。再将称过饱和鲜重的叶片放入纸袋中,置于105 ℃下杀青(停止植物内的反应,停止酶的作用,防止活性物质或其他成分的分解)15 min,然后于85 ℃烘至恒重。

计算公式:

相对含水量(RWC)=(自然鲜重-干重)/(饱和鲜重-干重)×100%

1.4.3数据分析方法。利用SPSS 19.0软件进行方差分析以及Duncan多重比较,运用Microsoft Excel 软件进行数据计算和整理,利用 Origin 2017软件进行绘图,采用非直角双曲线模型拟合光响应曲线,计算AQY、最大净光合速率(Pmax)、LSP、LCP、Rd等。

2 结果与分析

2.1 5种藤本植物叶片相对含水量单因素方差分析结果表明,不同藤本植物之间叶片相对含水量以紫藤最低,且与其他4种藤本植物间差异显著,络石、龙须藤、喙果鸡血藤、香花崖豆藤间差异不显著(表2)。

表2 5种藤本植物叶片相对含水量

2.2 5种藤本植物光合-光响应曲线5种藤本植物的Pn随着PAR的增加,先迅速上升然后趋于稳定,从图1可知,当PAR在0～400 μmol/(m·s)时,所有植物的Pn处于快速升高阶段;当PAR在700～800 μmol/(m2·s)时,除龙须藤、香花崖豆藤的Pn维持平稳状态,络石、喙果鸡血藤仍慢慢升高,特别是紫藤仍持续升高;当PAR在1 500～1 600 μmol/(m2·s)时,络石、喙果鸡血藤的Pn基本维持平稳状态,但紫藤的Pn一直处于升高趋势。

图1 5种植物的净光合速率(Pn)-光合有效辐射(PAR)响应曲线Fig.1 Pn-PAR response curve of 5 plants

可见,不同的植物在不同的PAR条件下,香花崖豆藤的光合-光响应曲线最先到达饱和平稳状态,紫藤的光合-光响应曲线趋于饱和平稳状态的时间最长,络石、喙果鸡血藤光合-光响应曲线达到饱和中间状态。

2.3 5种藤本植物光合生理特性反应相关指标比较5种藤本植物叶片光合生理特征参数单因素方差分析表明,不同藤本植物的光适应范围存在一定差异。由表3可知,AQY龙须藤最高,络石最低,AQY最高值是最低值的1.71倍;Pmax紫藤最高,络石最低,Pmax最高值是最低值的1.86倍;LSP紫藤最高,香花崖豆藤最低,LSP最高值是最低值的4.80倍; LCP喙果鸡血藤最高,龙须藤最低,LCP最高值是最低值的2.10倍;Rd香花崖豆藤最高,络石最低,Rd最高值是最低值的2.18倍。不同品种的光适应范围存在差异,5种植物的LCP在5.738～12.022 μmol/(m2·s),主要是由于LSP的差异所致。

表3 5种藤本植物叶片光合生理特征参数方差分析

从AQY来看,高AQY植物为香花崖豆藤、龙须藤,较低AQY为络石、喙果鸡血藤,紫藤居中。根据5种藤本植物间Pmax的差异,可将其分为3类,高Pn植物为紫藤;中等Pn植物为龙须藤、喙果鸡血藤、香花崖豆藤;低Pn植物为络石。从LSP来看,高LSP植物为紫藤,相对比较低LSP植物为龙须藤、香花崖豆藤,居中的LSP植物为喙果鸡血藤、络石。从LCP来看,高LCP植物为喙果鸡血藤、络石,较低的LCP植物为龙须藤,香花崖豆藤、紫藤居中。从Rd来看,高Rd植物为香花崖豆藤;低Rd植物为络石、龙须藤;居中Rd为紫藤、喙果鸡血藤。

3 结论与讨论

(1)该研究结果表明,AQY、LCP是衡量植物对弱光利用能力的指标,AQY高的植物对弱光的利用能力强[29],LCP低表示对弱光利用能力强[30-31]。5种藤本植物的光合响应曲线中,PAR在0～400 μmol/(m2·s)段,曲线的斜率、AQY都很大;5种藤本植物的LCP均较低,在5.738～12.022 μmol/(m2·s),说明5种藤本植物利用弱光的能力较强,均比较耐阴。

(2)LSP高,表示对强光的利用能力强[32-33]。一般阳生植物的LSP在360～450 μmol(m2·s)或更高,5种藤本植物的LSP在761.687～3 653.915 μmol/(m2·s),说明它们都属于强阳性和阳性植物。Pn是衡量植物光合能力的指标,Pmax反映植物的光合能力[34],紫藤的Pmax最高,说明紫藤光合能力最强,光适应生态幅较宽。该研究表明,5种藤本耐光喜阳,其中紫藤的LSP和Pmax均为最大,说明其是典型的喜阳藤本。

(3)5种藤本植物叶片的相对含水量均较高,其中紫藤稍低,且与其他4种藤本间差异显著,说明紫藤的耐旱能力弱于其他4种藤本植物。

(4)综合来看,5种藤本植物比较耐阴喜阳耐旱。5种藤本植物中紫藤的LSP最高,说明紫藤对强光适应能力最强,喙果鸡血藤的LSP、LCP都高,说明喙果鸡血藤对强光、弱光适应能力均较强;龙须藤的LSP为815.1630 μmol/(m2·s),有研究表明,岩溶地区龙须藤的LSP为627.71 μmol/(m2·s),该研究在重度石漠化地区的LSP高于岩溶地区,说明龙须藤在重度石漠化地区有较强的适应性,光适应范围变大;香花崖豆藤LCP为6.661 μmol/(m2·s),LSP为761.687 μmol/(m2·s)。紫藤最耐光喜阳,耐旱能力却相对较弱,其他4种藤本各项指标相对各有所长,因此建议治理重度石漠化地区最好将5种藤本搭配使用,另外,通过不同植物光合特性体现出不同植物对特定环境的适应性,根据其对环境光照强度的偏好,为其设置合理的生长条件和不同场景选择适生性好的藤本植物提供理论依据。光饱和点高的植物应考虑种植在阳坡,光饱点低的植物则可以考虑种植在阴坡和林分的下层,避免其出现光抑制。可见,紫藤、喙果鸡血藤、络石适宜栽植在重度石漠化地区向阳坡面,龙须藤、香花崖豆藤可栽植在阳、阴坡。