澜沧江下游梯级水库浮游动物群落结构与环境因子关系

雷琦,包宇飞,谭庆军,许元钊,龚斌,简云忠,金磊,熊丹妮,李天翠

(1.生态环境部长江流域生态环境监督管理局 生态环境监测与科学研究中心,武汉 430010;2.中国水利水电科学研究院,北京 100038;3.华能澜沧江股份有限公司,昆明 650214)

澜沧江是我国西南地区重要的河流之一,发源于青海省杂多县,流经我国青海、西藏和云南三省.澜沧江流域全长2 198 km,落差约5 000 m,流域面积17.4万km2,水资源量及水能资源蕴藏丰富,是我国13个水电基地之一[1].根据云南省“两库八级”规划,澜沧江下游已建立了大朝山、糯扎渡和景洪等多座梯级电站.由于梯级电站的建设改变了澜沧江河道原本的水文地势,虽然可以调节下游河段径流量,但可能会影响澜沧江尤其是下游河段水质和水生生物群落结构以及生物多样性[2-3].

浮游动物具有个体小、繁殖世代短,对水环境因子变化敏感的特点.环境条件的改变会引起其种类及密度的差异,进而对水环境的变化起到一定程度的指示作用.此外浮游动物是维持水体物质循环和能量流动不可或缺的一部分,通过监测浮游动物群落变化可间接反映水体营养状态[4-5].通过多元统计方法分析不同时期浮游动物群落特征能够反映水体水生态状况及水质变化趋势.主坐标分析(Principal Co-ordinates Analysis,PCoA)作为典型的非限制性排序方法,可以计算浮游动物种类之间的距离(如Bray-Curtis),然后对距离矩阵进行处理,能有效反映浮游动物群落组成的相似性或相异性.而典范对应分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA)将对应分析与多元回归分析结合,在对应分析的迭代过程中,将每次浮游动物排序坐标值与环境因子进行多元线性回归,从而得到影响浮游动物群落结构的关键因子.

目前关于澜沧江梯级水库浮游动物等相关研究主要集中在澜沧江中上游,如青海源区和小湾水库等,而下游地区相关研究较少.因此本研究基于2021年3月、6月和9月澜沧江下游糯扎渡和景洪水库的水生态调查结果,重点探讨澜沧江下游梯级水库浮游动物时空群落变化特征,以期为澜沧江下游水质监测及水生态健康评价提供基础数据.

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

糯扎渡水库位于云南省普洱市思茅区,是澜沧江中下游河段梯级开发的第5梯级,上游与大朝山衔接,下游与景洪相连.糯扎渡水库最大坝高261.5 m,水库正常蓄水位812.0 m,总库容227.41亿m3,同时作为多年调节水库,是澜沧江水电工程的核心工程.景洪水库位于云南省西双版纳州景洪市,是澜沧江中下游河段规划的第6梯级,于2009年全部建造完成,最大坝高108.0 m,水库正常蓄水位602.0 m,总库容11.39亿m3,对澜沧江下游水电生产以及航运具有重要意义[6].

1.2 采样点位布设

根据澜沧江下游水位和季节变化情况,于2021年3月、6月和9月对糯扎渡和景洪上游、坝前和坝下区域的浮游动物及水质进行监测(图1).根据水库地貌以及生境特征,共设置17个采样点,其中糯扎渡8个采样点,景洪9个采样点,具体点位信息见附表Ⅰ.

1.3 样品采集与分析

浮游动物定量样品采集时,取0.5 m和1.5 m水深混合水样30 L,经25号浮游生物网过滤后装入100 mL塑料采样瓶中,加入鲁哥氏溶液固定.具体方法参照文献[7].浮游动物种类鉴定和生物量换算参考文献[8-12].水样采集参照《水环境监测规范》(SL219-2013).使用5 L有机玻璃采水器采集0.5 m水深水样,保存于1.5 L水样瓶中.现场用YSI EXO2测定水体的pH值、水温(WT)、溶解氧(DO)、电导率等理化指标;总氮(TN)、总磷(TP)、总有机碳(TOC)、叶绿素a(Chl.a)和高锰酸盐指数(CODMn)测定参照文献[13].

1.4 数据处理

依据McNaughton优势度指数(Y>0.02)确定2个水库的浮游动物优势种;运用Shannon-Wiener和Margalef多样性指数分析浮游动物多样性;基于水质综合指数法(WQI)和修正后的卡尔森营养状态指数(TSIM),选取TN、TP、CODMn和DO等指标评价水库水质[14];运用SPSS 21.0进行正态分布和方差齐性检验,根据LSD法进行单因素方差分析探究2个水库浮游动物生物量和水环境因子的时空差异;运用R 4.1.2的“vegan”和“ggplot 2”软件包对上游、坝前和坝下3个区域浮游动物群落进行PCoA分析,并设置80%为椭圆统计样本;运用Canoco 5.0[15]进行CCA分析,探究澜沧江下游梯级水库浮游动物优势种类生物量和环境因子的关系.

2 结 果

2.1 浮游动物群落结构组成

澜沧江下游梯级水库共鉴定出浮游动物4类66种,其中原生动物22种,轮虫21种,枝角类11种,桡足类12种.糯扎渡共检出浮游动物55种,略少于景洪的62种.

糯扎渡和景洪水库各区域浮游动物密度及生物量变化如图2所示,各季节性变化详见附表Ⅱ.糯扎渡浮游动物平均密度为593.41 L-1,平均生物量为1.094 1 mg·L-1;原生动物平均密度为501.55 L-1,平均生物量为0.070 2 mg·L-1;轮虫平均密度为109.70 L-1,平均生物量为0.547 5 mg·L-1;枝角类平均密度为0.37 L-1,平均生物量为0.010 1 mg·L-1;桡足类平均密度为5.22 L-1,平均生物量为0.466 3 mg·L-1.景洪浮游动物平均密度为2 225.36 L-1,平均生物量为2.751 6 mg·L-1;原生动物平均密度为1 741.29 L-1,平均生物量为0.24 mg·L-1;轮虫平均密度为481.98 L-1,平均生物量为2.408 0 mg·L-1;枝角类平均密度为1.02 L-1,平均生物量为0.004 2 mg·L-1;桡足类平均密度为1.07 L-1,平均生物量为0.095 6 mg·L-1.

由图3可知,糯扎渡和景洪水库浮游动物密度组成主要以原生动物和轮虫为主,而生物量组成以桡足类和轮虫为主.糯扎渡优势种为原生动物、轮虫和桡足类,景洪优势种为原生动物和轮虫(表1).此外,糯扎渡3月坝下浮游动物密度和生物量与坝前和上游均有明显差异.景洪9月坝前和上游的浮游动物密度和生物量高于3月和6月,同时上游的浮游动物密度和生物量显著高于坝下,坝下无季节性差异.

表1 糯扎渡(NZD)和景洪(JH)水库浮游动物群落优势种类

澜沧江下游梯级水库浮游动物Shannon-Wiener和Margalef多样性指数分别为0.86～1.79和1.48～2.48.糯扎渡浮游动物Shannon-Wiener及Margalef多样性指数平均值分别为1.50和2.10,景洪浮游动物Shannon-Wiener及Margalef多样性指数平均值分别为1.40和2.05.糯扎渡上游浮游动物Shannon-Wiener多样性指数高于坝下和坝前,而糯扎渡坝下浮游动物Margalef多样性指数高于上游和坝前;景洪上游浮游动物Shannon-Wiener及Margalef多样性指数均高于坝前和坝下(附表Ⅲ).

根据PCoA结果可知(图4),降维后糯扎渡坝下的中心坐标为(-0.320,0.004),坝前的中心坐标为(-0.080,0.098),上游的中心坐标为(0.293,-0.101);降维后景洪坝下的中心坐标为(0.27,0.07),坝前的中心坐标为(0.290,-0.016),上游的中心坐标为(-0.360,-0.023).糯扎渡和景洪均表现坝下和坝前浮游动物群落相互交叉,而上游浮游动物与坝下和坝前有明显区分.

2.2 水环境现状及评价

糯扎渡和景洪不同区域环境因子季节性变化如图5所示.糯扎渡水体平均WT为24.9 ℃,DO整体较高,3月、6月和9月DO平均值为9.03 mg·L-1、8.36 mg·L-1和7.41 mg·L-1.水体营养盐浓度较低,CODMn平均值为2.20 mg·L-1,TN平均值为0.57 mg·L-1,TP平均值为0.016 mg·L-1.3月、6月和9月糯扎渡水体Chl.a质量浓度的平均值分别为0.47 μg·L-1、8.19 μg·L-1和10.46 μg·L-1.景洪平均WT为22.4 ℃,水体DO平均值为7.18 mg·L-1,略低于糯扎渡.水体营养盐平均浓度均高于糯扎渡(CODMn为1.67 mg·L-1,TN为0.94 mg·L-1,TP为0.03 mg·L-1).此外,3月至9月景洪Chl.a质量浓度范围为1.00～19.20 μg·L-1,平均值为6.20 μg·L-1,同样高于糯扎渡.

糯扎渡水体中除TN、TP外,其余环境因子时间分布上均有一定显著差异,而景洪各环境因子时间分布上均有一定显著差异(附图Ⅰ).9月糯扎渡和景洪水体的WT和pH显著高于3月(P<0.05),而DO显著低于3月;6月糯扎渡水体CODMn显著低于3月和9月,而景洪CODMn则显著高于3月(P<0.05);此外,糯扎渡和景洪水体Chl.a质量浓度均显著升高,而TOC质量浓度均显著降低.空间分布上糯扎渡坝下TP质量浓度显著高于坝前和上游,而景洪坝下pH显著小于坝前和上游(P<0.05).

根据WQI指数(表2),糯扎渡水质类别为Ⅱ～Ⅲ类,其中坝下为Ⅲ类水质,坝前和上游均为Ⅱ类水质.此外,糯扎渡TSIM指数范围为29.90～36.24,3个区域水体均为中营养状态.景洪3个区域均为Ⅲ类水质,略差于糯扎渡.此外,景洪TSIM指数范围为25.89～35.52,坝下和坝前水体均为中营养状态,而上游水体为贫营养状态.

表2 糯扎渡(NZD)和景洪(JH)水库各断面水体类别和营养状态

2.3 浮游动物群落与环境因子关系

根据CCA分析(图6)可知,糯扎渡轴一、轴二的特征值为0.247和0.211,显著影响浮游动物群落的环境因子为Chl.a(F=3.1,P=0.024)和TN(F=2.5,P=0.034).浮游动物优势种类中裂痕龟纹轮虫(Anuraeopsisfissa)与TN正相关,多突轮虫(Asplanchnopussp.)与Chl.a呈正相关.景洪轴一、轴二的特征值为0.347和0.136,显著影响浮游动物群落的环境因子为WT(F=4.6,P=0.002)、TN(F=3.7,P=0.008)和DO(F=3.1,P=0.026).浮游动物优势种类中麻铃虫(Leprotintinnussp.)与TN为正相关,似铃壳虫(Tintinnopsissp.)、无柄轮虫(Ascomorphasp.)与WT为正相关,多肢轮虫(Polyarthrasp.)与DO为正相关.

3 讨 论

3.1 澜沧江下游梯级水库浮游动物群落特征及水质现状分析

2021年糯扎渡和景洪水库浮游动物种类组成中原生动物和轮虫等小型浮游动物种类较多,且浮游动物密度和生物量随时间变化呈现显著增加趋势,与文献[16]对于小湾水库浮游动物研究结果相似,即轮虫这类小型浮游动物的种类和密度显著高于桡足类和枝角类,且呈现典型的季节变化.主要原因是原生动物和轮虫因食物来源广、繁殖周期短,更容易形成优势群体,而枝角类和桡足类随着种间竞争以及鱼类对捕食压力增加,具有较大波动[17].

本研究中景洪的浮游动物密度和生物量显著大于糯扎渡,这可能主要与水体径流量变化以及营养盐堆积有关.相关研究表明,流域面积越大,径流量越小[18].糯扎渡作为多年调节水库,库容远大于景洪;其次,景洪电站2008年投入生产,时间早于糯扎渡,小黑江、勐养河等支流受人为活动影响较大,水体营养盐和Chl.a质量浓度均高于糯扎渡.水体营养盐能促进浮游植物生长,而Chl.a质量浓度能直接反应浮游植物密度,浮游植物作为浮游动物(如轮虫、枝角类)的食物来源,是水生态系统中最不可或缺的生产者.因此景洪相对于糯扎渡,更适合浮游动物尤其是原生动物和轮虫的生长.

2015年FAN等[19]指出梯级电站的建设会影响澜沧江浮游生物的生存以及水质.2020年,CONG等[20]研究表明境外湄公河某些断面轮虫和桡足类等大型浮游动物密度高达19 L-1,远远高于本研究的结果.同时根据PCoA结果可知,糯扎渡和景洪上游与坝前、坝下均具有明显差异,而坝前与坝下结果重合,差异较小;同时糯扎渡和景洪库区上游和坝前浮游动物密度和生物量远高于坝下,这些表明电站建设对浮游动物群落存在一定影响.

本研究中糯扎渡和景洪水质处于Ⅱ～Ⅲ类,主要原因是澜沧江梯级电站的建造改变了澜沧江干流水体的流速和流量,同时造成下游水体输沙量水质自然净化能力降低差.同时澜沧江下游梯级电站除景洪库区外其余水体均为中营养状态,浮游动物优势种中多肢轮虫属[21]也为富营养水体指示种,因此要加强水质监测,防治水体富营养化出现.

3.2 澜沧江下游梯级水库浮游动物优势群落影响因素分析

浮游动物个体运动能力较弱,对环境变化敏感,群落结构的组成受到周围水环境的影响.根据CCA结果可知,澜沧江下游梯级水库浮游动物优势群落结构主要受Chl.a、WT、TN和DO影响.小湾水库同样作为多年调节水库,其浮游动物群落结构与WT、TP和Chl.a呈正相关,而与TN呈负相关.对于浮游动物群落组成而言,小湾水库优势种类群与景洪相似,主要是钟虫和无柄轮虫等小型浮游动物与WT显著相关.而糯扎渡除小型浮游动物外,桡足类舌状叶镖水蚤占据一定优势.

澜沧江下游梯级水库多种浮游动物优势种类均与WT、DO呈正相关.WT不但直接影响浮游动物的生长繁殖,还会通过改变浮游植物的群落结构,间接影响浮游动物的群落结构.夏季坝下区域WT低于坝上和上游,而冬季则高于坝上和上游[22].但是糯扎渡电站在进水口安装有三维数值模拟装置和叠梁门[23],一定程度减轻了不同区域WT的差异,因而WT不是显著影响糯扎渡浮游动物群落结构的主要环境因子.此外,DO浓度的高低可直接表征浮游动物的生境状况,而且WT和水体营养状态改变,都会显著影响水体DO的浓度.整体而言,澜沧江下游梯级水库DO变化显著影响着浮游动物的群落结构.

对于原生动物而言,氮、磷等营养盐可以通过调节渗透和离子运输机制对浮游动物产生影响.此外,营养盐浓度可进一步反映水体营养状态.相关研究表明澜沧江下游TN与WT负相关,与DO和pH呈正相关,在分布空间上,坝前区域明显高于坝下和上游[24-25],结果符合本研究对于3个区域浮游动物群落结构的分布特征.此外,景洪区域靠近边境,人为活动频繁,因此TN变化更易受人为活动影响.更应加强澜沧江下游各梯级水库水生态监测,减轻人为影响,预防浮游动物种类组成向单一化、小型化的趋势发展.

附 录

附表Ⅰ～Ⅲ及附图Ⅰ见电子版(DOI:10.16366/j.cnki.1000-2367.2023.06.016).