青藏高原东北边缘云杉-冷杉林火烧迹地的灌木群落特征*

赵 安 周晓雷 闫月娥 田 青 史瑞锦 周旭姣 曹雪萍杨富强 陆 刚 贺万鹏

（1. 甘肃农业大学林学院 兰州 730070；2. 黔东南州林业科学研究所 凯里 556000；3. 甘肃省林业调查规划院 兰州 730030；4. 广西大学林学院 南宁 530000；5. 甘肃农业大学草业学院 兰州 730070）

林火是森林生态系统中的一个因子，而且是十分重要的环境因子。20世纪初，林火干扰受到林学家和生态学家广泛关注，被认为是破坏生态系统和导致群落逆向演替的干扰因子之一。直到20世纪60年代，人们才逐渐意识到林火干扰对生态系统具有两面性和普遍性（Romme，1982；王正非等，1986；郑焕能等，1990；韩风林等，2015），并广泛研究了林火干扰对森林植被、土壤等的影响（Romme，1982；王正非等，1986；Waldropet al.，1999；舒立福等，1999；Certini，2005；王玉涛，2005；韩风林等，2015；韩春兰等，2015；韩杰等，2016；杨一等，2016；王博，2020；赵安等，2021）。林火发生频率和强度影响森林群落的物种组成和结构，如林火发生频率低、强度高易形成序列演替，林火发生频率高、强度低易形成异龄林分（Angelstamet al.，2004）。林火干扰后植被群落变化主要取决于火烧强度，轻度林火干扰对乔木层干扰较小，虽对林下植被有一定破坏，但一定程度上有利于改善林地环境，增加次生灌丛生物多样性，促进植物开花、种子释放、萌发、生长、发育和增加无性繁殖能力等，对生态平衡与稳定具有重要作用（舒立福等，1999；Cutleret al.，2007；杨一等，2016）；中度林火干扰会使乔木层部分被烧毁，林下植被破坏严重，乔木郁闭度和林下盖度显著下降，木本植物物种多样性丧失较大，但土壤中残存植物种子在光照充足条件下开始萌发，一些阳性树种及灌木层和草本层生长迅速，物种多样性随时间推移回归正常水平（Schimmelet al.，1996；Waldropet al.，1999；王博，2020）；重度林火干扰会对森林造成毁灭性破坏，使森林植被和凋落物化为灰烬，森林结构和功能丧失，种子库遭到破坏，土壤温度升高造成有机质含量减少、酶变性和土壤微生物死亡等，甚至引发大面积病虫害，导致生态环境进一步恶化，重度火烧迹地植物群落总物种数随恢复时间推移呈逐渐上升趋势（Waldropet al.，1999；李俊清等，2010；王鼎等，2017；秦倩倩等，2021），但植被恢复与重建进程非常缓慢（陈维奇，2016）。

本研究以未过火林地林下灌木层为对照，分析青藏高原东北边缘云杉（Picea asperata）-冷杉（Abies fabri）林发生重度火灾并恢复5年和15年后的火烧迹地灌木群落物种组成特征、α物种多样性和β物种多样性，探讨不同年限火烧迹地灌木群落和未过火林地林下灌木层的物种组成差异及原因，不同年限火烧迹地灌木群落和未过火林地林下灌木层各α物种多样性指数间的相关性强弱及原因，5年、15年火烧迹地灌木物种多样性变化特征以及其余未过火林地林下灌木层物种组成在时间梯度上的相似性或差异性，阐明青藏高原东北边缘云杉-冷杉林火烧迹地植被恢复与重建过程中的灌木群落特征、多样性格局和维持机制，以期为在火烧迹地恢复与重建过程中对植被进行合理干预、尽快恢复生态效益提供合理依据。

1 研究区概况与方法

1.1 研究区概况

研究区位于青藏高原东北边缘（103°12′—103°21′E，33°49′—34°10′N），地处秦岭西白龙江中游高山峡谷中，是长江流域和黄河流域的重要分水岭（赵安等，2021）。属甘南高寒湿润区，处于大陆性气候与季风气候过渡带，年均气温8～11 ℃，无霜期147天，年均降水量635 mm。平均海拔3 200 m，地形相对高差约1 200 m，平均坡度30°～50°。平均土层厚度约70 cm（赵安等，2022），土壤以山地棕壤或山地灰棕壤为主。研究区森林火灾发生于2005年4月19日和2016年3月2日，均为重度火灾，过火后森林生态系统遭到毁灭性破坏，火烧迹地大部分生物多样性丧失，现均以灌木为建群种。目前5年火烧迹地主要有菰帽悬钩子（Rubus pileatus）、美丽悬钩子（Rubus amabilis）等，15年火烧迹地主要有唐古特忍冬（Lonicera tangutica），扁刺蔷薇（Rosa sweginzowii）、黑水柳（Salix heishuiensis）、大刺茶藨子（Ribes alpestre）、山梅花（Philadelphus incanus）、峨眉蔷薇（Rosa omeiensis）等。

1.2 样地设置与植被调查

基于前期对火烧迹地收集资料和有效信息的筛选，2019年5月和8月进行实地勘察和样地初选，2020年8月和2021年7—8月，分别在5年、15年云杉-冷杉林火烧迹地设置20 m×20 m样地，并在未过火云杉-冷杉林中设置20 m×20 m对照样地，共计22块。每块样地设置5个5 m×5 m灌木样方，其中5年、15年火烧迹地各30个样方，未过火林地50个样方，在每个样方测定灌木种类、株（丛）数、平均高度、地径、冠幅、盖度等（表1）。

表1 不同年限火烧迹地和未过火林地样地基本信息①Tab. 1 Basic information of sample plots of burned areas with different years and unburned forest land

1.3 数据分析

采用R语言软件计算群落物种重要值、α物种多样、β物种多样性并作图，α物种多样和β物种多样性在vegan包中完成。

1.3.1 重要值（important value，IV）

式中：RD为相对密度（relative density）；RC为相对盖度（relative coverage）；RF为相对频度（relative frequency）（王育松等，2010；赵安等，2021）。

1.3.2 α物种多样性指数 选定α物种多样性中的物种丰富度指数（R）、Shannon-Wiener指数（H）、Simpson指数（D）、Pielou均匀度指数（E）分别衡量植物丰富性、多样性、优势度和分布状况（马克平等，1994；Hartnettet al.，1999；郭水良等，2015；韩杰等，2016；张金屯，2018；Borcardet al.，2020）。采用Person相关性分析不同类型样地灌木层各物种多样性的相关性，利用差异显著性对物种多样性进行单因素分析（one-way ANOVA），并用Duncan检验对各物种多样性平均值进行多重比较。

1.3.3 β物种多样性指数 选定β物种多样性中的Bray-Curtis距离、赫林格（Hellinger）距离和弦距离衡量各类样地灌木层物种组成变化情况（于大炮等，2004；张金屯，2018）。

2 结果与分析

2.1 火烧迹地和未过火林地的灌木组成

不同年限火烧迹地和未过火林地共调查到13科21属39种灌木（表2），其中5年火烧迹地共调查到11科17属24种，分别占各自总数的84.62%、80.95%和61.54%，以蔷薇科（Rosaceae）（4属6种）和忍冬科（Caprifoliaceae）（1属5种）为主；15年火烧迹地共调查到8科10属17种，分别占各自总数的61.54%、47.62%和43.59%，以蔷薇科（2属6种）和忍冬科（2属5种）为主；未过火林地共调查到12科19属35种，分别占各自总数的92.31%、90.48%和89.74%，以蔷薇科（5属9种）、忍冬科（2属8种）和茶藨子科（Grossulariaceae）（1属5种）为主。

表2 不同年限火烧迹地灌木群落和未过火林地林下灌木层的物种组成Tab. 2 Species composition of shrub communities in burned areas with different years and understory shrub layers in unburned forest land

采用物种重要值确定各类样地的灌木优势种（孙一梅等，2021），本研究中物种重要值大于0.1被划分为优势种。5年火烧迹地灌木优势种有菰帽悬钩子、美丽悬钩子，重要值分别为0.349 2、0.185 5；15年火烧迹地灌木优势种有黑水柳、箭竹、大刺茶藨子、峨眉蔷薇、唐古特忍冬和山梅花，重要值分别为0.163 4、0.144 3、0.112 9、0.107 3、0.106 8和0.101 9；未过火林地灌木优势种有菰帽悬钩子、箭竹，重要值分别为0.193 3和0.181 6。可见，不同年限火烧迹地和未过火林地的灌木物种组成和优势种存在差异，且优势种数量也存在差异。

2.2 火烧迹地和未过火林地的灌木α物种多样性

2.2.1 火烧迹地和未过火林地的α物种多样性相关性 5年火烧迹地灌木群落各物种多样性指标间的相关性分析（图1）表明，物种丰富度指数（R）和Pielou均匀度指数（E）呈显著负相关（P＜0.1），相关系数为-0.34，说明随着灌木种类增多，灌木分布均匀程度减小。物种丰富度指数和Simpson指数（H）呈不显著正相关（P＞0.1），相关系数为0.074；Shannon-Wiener指数（H）和Simpson指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数均在P＜0.001水平下达显著正相关，相关系数分别为0.95、0.83和0.69；物种丰富度指数和Shannon-Wiener指数呈显著正相关（P＜0.1），相关系数为0.31。这说明，5年火烧迹地灌木群落的物种数与物种均匀度呈负相关，物种的多样性和优势度不断增强，群落不断变得复杂。

图1 5年火烧迹地各灌木物种多样性指标的相关性Fig. 1 Correlation of shrub species diversity in 5 a burned areas***P＜0.001, **P＜0.01, *P＜0.05,·P＜0.1。图中不同刻度代表各物种多样性指数值范围，柱状图和散点图为各物种多样性指数具体分布和趋势，相关系数越大，相应的字体越大，反之越小。Different scales in the figure represent the value range of each species diversity index. Histogram and scatter chart show the specific distribution and trend of each species diversity index. The larger the correlation coefficient, the larger the corresponding font,and vice versa, the smaller it is.

15年火烧迹地灌木群落各物种多样性指数间的相关性分析（图2）表明，物种丰富度指数（R）与Pielou均匀度指数（E）呈不显著正相关（P＞0.1），相关系数为0.20，说明灌木种类增多，灌木分布趋向于均匀状态。其他多样性指数均在P＜0.001水平下达显著正相关，其中Shannon-Wiener指数和Simpson指数的相关性最强，相关系数达0.97；物种丰富度指数和Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数次之，相关系数分别为0.85和0.79；Pielou均匀度指数和Shannon-Wiener指数相关系数最小，为0.67。这说明，灌木种类越多，物种的优势度和多样性越高，群落复杂程度越高，物种分布趋向于均匀化。

图2 15年火烧迹地的各灌木物种多样性指标的相关性Fig. 2 Correlation of shrub species diversity in 15 a burned areas***P＜0.001, **P＜0.01, *P＜0.05,·P＜0.1。图中不同刻度代表各物种多样性指数值范围，柱状图和散点图为各物种多样性指数具体分布和趋势，相关系数越大，相应的字体越大，反之越小。Different scales in the figure represent the value range of each species diversity index. Histogram and scatter chart show the specific distribution and trend of each species diversity index. The larger the correlation coefficient, the larger the corresponding font, and vice versa, the smaller it is.

未过火林地林下灌木层各物种多样性指标间的相关分析（图3）表明，物种丰富度指数（R）和Pielou均匀度指数（E）呈不显著负相关（P＞0.1），相关系数为-0.20，说明随着灌木增多，其分布均匀程度减小。Shannon-Wiener指数和Simpson指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数、物种丰富度指数和Shannon-Wiener指数以及Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数在P＜0.001水平下达显著正相关，相关系数分别为0.95、0.74、0.61和0.59；物种丰富度指数和Simpson指数P＜0.01水平下达显著正相关，相关系数为0.38。这说明，灌木种类越多，物种的优势度和多样性越高，群落复杂程度越高，但物种分布不均匀。

图3 未过火林地灌木的各物种多样性指标的相关性Fig. 3 Correlation of shrub species diversity in unburned forest land***P＜0.001, **P＜0.01, *P＜0.05,·P＜0.1。图中不同刻度代表各物种多样性指数值范围，柱状图和散点图为各物种多样性指数具体分布和趋势，相关系数越大，相应的字体越大，反之越小。Different scales in the figure represent the value range of each species diversity index. Histogram and scatter chart show the specific distribution and trend of each species diversity index. The larger the correlation coefficient, the larger the corresponding font, and vice versa, the smaller it is.

2.2.2 火烧迹地和未过火林地的α物种多样性差异特征 5年、15年火烧迹地灌木群落和未过火林地林下灌木层的α物种多样性指数单因素方差分析结果（图4）表明，物种丰富度指数在5年火烧迹地与15年火烧迹地、未过火林地具有显著差异（P＜0.01），15年火烧迹地和未过火林地差异不显著（P＞0.1），物种丰富度指数值大小分别为5年火烧迹地＞15年火烧迹地＞未过火林地。Shannon-Wiener指数和Simpson指数均在15年火烧迹地与5年火烧迹地、未过火林地具有显著差异（P＜0.001），5年火烧迹地和未过火林地差异不显著（P＞0.1），Shannon-Wiener指数和Simpson指数值大小均为15年火烧迹地＞未过火林地＞5年火烧迹地。Pielou均匀度指数在5年火烧迹地、15年火烧迹地和未过火林地具有显著差异（P＜0.001），其指数值大小分别15年火烧迹地＞未过火林地＞5年火烧迹地。

图4 不同年限火烧迹地和未过火林地灌木的物种多样性指数特征Fig. 4 Characteristics of shrub species diversity in burned areas with different years and unburned forest land

2.3 火烧迹地和未过火林地灌木的β物种多样性

如表3所示，运用Bray-Curtis距离、赫林格（Hellinger）距离、弦距离3种方法研究5年、15年火烧迹和未过火林地灌木的β物种多样性结果一致，5年和15年火烧迹地灌木群落的Bray-Curtis距离、赫林格距离、弦距离值最大，分别为0.82、1.18和1.35；15年火烧迹地灌木群落和未过火林地林下灌木的Bray-Curtis距离、赫林格距离、弦距离值次之，分别为0.76、0.97和1.12；5年火烧迹地灌木群落和未过火林地林灌木的Bray-Curtis距离、赫林格距离、弦距离值最小，分别为0.51、0.65和0.65。

表3 不同年限火烧迹地和未过火林地β物种多样性特征Tab. 3 β species diversity characteristics of burned areas with different years and unburned forest land

3 讨论

3.1 不同样地的灌木物种组成特征

不同年限火烧迹地灌木群落和未过火林地林下灌木层植物种类组成存在差异，蔷薇科和忍冬科灌木在5年、15年火烧迹地群落占有绝对优势，未过火林地中主要以蔷薇科、忍冬科和茶藨子科为主要优势种，其他科物种数占比较小或为单种科。由此可见，火烧迹地植被在恢复与重建过程中，灌木群落一方面集中向大科演替，另一方面向少种科和单种科分散，与陈小雪等（2020）和金山等（2021a）研究结果基本一致。5年火烧迹地主要以蔷薇科灌木为主，15年火烧迹地主要以杨柳科（Salicaceae）、禾本科（Poaceae）、茶藨子科、蔷薇科、忍冬科等植物为主，而未过火林地主要以蔷薇科和禾本科植物为主，说明火烧迹地不同恢复时期灌木优势种随恢复时间延长呈先增加后减少的趋势，与金山等（2021b）研究结果一致。蔷薇科、忍冬科、杨柳科和禾本科等植物具有根系发达、萌蘖性强、耐旱、耐寒、耐热、抗病虫害、适应能力强和以无性繁殖为主等特性（马妙君等，2009；罗双等，2011；王莺等，2012；康冰等，2012；赵甲亭等，2014；王烨等，2016），火灾后，由于空间资源充裕，这几科植物能够迅速侵入火烧迹地，不断定植和繁殖，成为火烧迹地的主要建群种，对火烧迹地的水土保持、土壤改良和水源涵养等起着重要作用。未过火林地优势种为蔷薇科中的菰帽悬钩子和禾本科中箭竹2种植物，在火烧迹地中均为优势植物，说明菰帽悬钩子、箭竹有较宽生态位，在火烧迹地和未过火林地的水源涵养和水土保持等方面扮演着重要角色。

3.2 不同样地灌木α物种多样性指标的相关性

物种多样性差异是环境、生物等因子多方面协同作用的结果，是植物群落在物种水平上的多样化，可作为反映群落动态演替、物种组成与林分结构以及群落功能复杂性和稳定性的重要指标（Harrison，1999；杨振奇等，2018；孙启越等，2020；刘若莎等，2020）。物种丰富度指数反映某一空间范围内分布的物种数量；Shannon-Wiener指数反映基于物种数量的群落种类多样性；Simpson多样性指数反映群落优势度；Pielou指数反映植物群落物种分布的均匀程度（马克平等，1994；张金屯，2018）。

本研究中，不同年限火烧迹地灌木群落和未过火林地林下灌木层各α物种多样性指数之间相关性较强。15年火烧迹地灌木群落和未过火林地林下灌木层物种丰富度和Shannon-Wiener指数、物种丰富度和Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数在P＜0.001或P＜0.01水平下呈显著正相关，15年火烧迹地灌木群落和未过火林地林下灌木层物种丰富度、多样性和优势度间均体现出较高相关性，说明灌木种类越多，灌木物种优势度和多样性越高，群落复杂程度越高，物种分布越均匀（李林霞等，2014）。15年火烧迹地各指数间的相关系数均比未过火林地高，主要是由于林地经过重度过火干扰后，林地上空间资源充足，各灌木能够获得充足的资源（王博，2020），而未过火林地林下灌木层所利用空间资源（如光照、土壤养分、水分等）均受乔木群落、种内和种间等竞争的制约，故多样性指数间的相关性低于15年火烧迹地灌木群落（王博，2020；王京民等，2020；聂莹莹等，2021）。5年火烧迹地灌木群落Shannon-Wiener指数和Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数、Simpson指数和Pielou均匀度指数均在P＜0.001呈显著正相关，物种丰富度指数和Shannon-Wiener（P＜0.1）、Simpson（P＞0.1）多样性指数间相关性较小，但均呈正相关，这反映出5年火烧迹地灌木群落的灌木种类随演替进行不断增多，物种多样性和优势度逐渐增强。

火烧迹地和未过火林地均呈现出物种丰富度指数与Pielou均匀度指数的相关性不强，物种丰富度指数与Pielou均匀度指数在5年火烧迹地（P＜0.1）和未过火林地（P＞0.1）灌木群落中均呈不显著负相关，原因可能是重度林火发生后改变林地微环境和土壤理化性质，在不同地形地貌形成“生境破碎化”（杨健等，2013；郭剑芬等，2015；韩春兰等，2015；杨新芳等，2016），5年火烧迹地灌木群落正处于初始演替阶段，灌木先锋物种侵入微地形的方式和能力不同，扩散速度也不一样，在不同生境形成不同群落，并在空间上呈斑块状镶嵌分布（武晶等，2014；金山等，2021b），每个群落中物种丰富度不尽相同，同一物种出现在同一样方中的概率也较小，灌木分布不均匀。未过火林地灌木种类虽然在研究区域上最多，但受空间异质性（如坡度、坡位、坡向、海拔等因素的差异）、人为干扰（放牧、盗伐和采药等）和种内种间竞争的影响，在小尺度（样方中）范围内物种丰富度较低，相同物种出现在同一样方中的概率较小，物种分布不均匀（武晶等，2014；彭羽，2015；姚俊宇等，2018a；田奥等，2021）。15年火烧迹地灌木群落的物种丰富度指数与Pielou均匀度指数呈不显著正相关关系（P＞0.1），可能是由于火烧迹地灌木群落种内和种间通过对空间资源不断竞争和利用，物种扩散不断占据着重要生态位，从而趋向分布均匀状态，但由于放牧、野生动物活动和乔木先锋种红桦（Betula albosinensis）等更新，加剧种内种间竞争，生态位较窄的灌木对空间资源利用不足（李文娇等，2015；文丽等，2015；赵安等，2021），这部分物种分布不均匀，整体上呈不显著正相关关系。

3.3 不同样地灌木α物种多样性指标的差异

灌木物种丰富度指数大小为5年火烧迹地＞15年火烧迹地＞未过火林地，与王世雄（2013）研究结果基本一致，分析其原因是物种丰富度指数基于样方平均物种丰富度而来，5年火烧迹地灌木群落处于演替初期，火干扰后根际土壤微生物群落遭到破坏，土壤理化性质分布极不均匀，林地被烧死的枯立木未经清理，在不同地形地貌形成生境异质性，先锋植物侵入的方式不同（王玉涛，2005；杨健等，2013；文丽等，2015；杨新芳等，2016），灌木群落呈斑块化镶嵌分布，空间资源充足，灌木群落种内种间对资源利用竞争不强，在小尺度范围内物种的丰富度较高（金山等，2021b）。随着演替进行，林地被烧死的枯立木被人工清理，阳光比较充足，伴随大量植物种侵入，灌木群落种内种间对空间资源竞争与利用加剧，灌木空间分布趋向于均匀化（武晶等，2014；李文娇等，2015；文丽等，2015），生态位处于劣势的物种被淘汰，导致15年火烧迹地灌木群落物种丰富度小于5年火烧迹地。未过火林地物种丰富度最小，主要是由于未过火林地林下灌木层除受灌木群落种内种间对空间资源利用的竞争影响外，还受乔木层对灌木层植物空间资源利用的制约、人为干扰（如偷伐、放牧，采药等）和生境异质性等因素的影响（尚文艳等，2005；宋鑫彧等，2021），使在小尺度范围内灌木丰富度更少，但在大尺度范围内，物种种类最多。

Shannon-Wiener指数和Simpson指数均在15年火烧迹地与5年火烧迹地、未过火林地具有显著差异（P＜0.001），指数大小分别为15年火烧迹地＞未过火林地＞5年火烧迹地。这是由于在火后初期，5年火烧迹地灌木处于草本层向灌木层的初始演替阶段，虽然灌木物种多样性比较丰富，但是群落的组成、结构等均发生快速变化，种内种间关系具有不确定性，加上放牧等人为干扰和生境异质性等综合作用，物种多样性和优势度均较差；随着火烧迹地植被演替进行，灌木群落对空间资源的利用比较充足，土壤微环境得到进一步改善，群落结构逐渐稳定，物种多样性和优势度增加（Currieet al.，1987；王玉涛，2005；杨宗慧等，2015；张玉双等，2016；李静等，2018）。之所以为15年火烧迹地＞未过火林地，主要是因为未过火林地林下灌木层受乔木层、种内种间竞争、人为干扰（如偷伐、放牧，采药等）和生境异质性等等因素的制约，大多数灌木得不到充足空间资源（王博，2020；王京民等，2020；聂莹莹等，2021），而15年火烧迹地空间资源仍较充裕，制约群落的因素相比较少。

王玉涛（2005）对川西高山松（Pinus densata）林火烧迹地天然更新的研究结果表明，灌木群落物种在火烧后第2年分布极不均匀，火烧后4年开始增高，第6年到27年恢复过程中的最高值，随后均匀度又逐渐降低。本研究结果与王玉涛（2005）研究结论基本相似，但由于研究区域和群落类型不同，物种分布均匀程度在时间长短存上在一定差异。本研究显示，灌木群落Pielou均匀度指数在不同年限火烧迹地和未过火林地间均具有显著差异（P＜0.001），其指数大小15年火烧迹地＞未过火林地＞5年火烧迹地，可能是由于15年火烧迹地过火后，随着先锋植物侵入和繁殖，土壤理化性质得到改善，种内种间对空间资源利用加剧，物种扩散不断占据着重要的生态位，使物种分布均匀度最高（王玉涛，2005）。未过火林地林下灌木层可能由于受乔木层对光、水、汽、热、土壤养分和地形地貌等空间资源因素制约，植物为获得更多空间资源，便朝着林窗较大区域繁衍（Grayet al.，2002；姚俊宇等，2018b；蒋倩等，2018；王博，2020；王京民等，2020；聂莹莹等，2021），导致灌木分布没有15年火烧迹地均匀。5年火烧迹地灌木群落正处于初始演替阶段，由于受重度林火干扰，根际土壤微生物群落遭到破坏，土壤理化性质分布极不均匀，地形地貌上的差异等因素共同作用形成生境异质性，加之灌木种内种间关系不稳定，先锋物种侵入的方式不同（王玉涛，2005；杨宗慧等，2015；张玉双等，2016；李静等，2018；金山等，2021b），造成物种分布均匀度波动较大，物种分布最不均匀。

3.4 不同样地灌木β物种多样性指标的变化规律

β物种多样性反映群落间物种组成相似性变化（张金屯，2018），Bray-Curtis距离、赫林格（Hellinger）距离、弦距离3种分析方法所得结果与王玉涛（2005）研究结果相似。本研究中，5年、15年火烧迹地物种组成最相似，15年火烧迹地和未过火林地物种组成相似性次之，5年火烧迹地和未过火林地的物种组成差异最大，说明青藏高原东北边缘灌木群落经过林火干扰后，灌木群落朝着正向演替。

4 结论

不同年限火烧迹地和未过火林地灌木物种组成特征存在差异，优势种数量也存在差异。总体上各物种多样性指数间的相关性强弱为15年火烧迹地最强，5年火烧迹地最弱。物种丰富度指数为5年火烧迹地＞15年火烧迹地＞未过火林地，Shannon-Wiener指数和Simpson指数均为15年火烧迹地＞未过火林地＞5年火烧迹地，Pielou均匀度指数为15年火烧迹地＞未过火林地＞5年火烧迹地。5年、15年火烧迹地灌木群落物种组成最相似，未过火林地林下灌木层物种组成和15年火烧迹地灌木群落的相似度大于5年火烧迹地。

青藏高原东北边缘云杉-冷杉林经重度林火干扰后，在不同恢复时间梯度上物种组成存在差异；火后短时间内局部生境范围内物种丰富度增加，火烧迹地的物种多样性和优势度较低，物种分布不均匀。随着演替进行，物种丰富度开始减小，物种多样性和优势度上升，物种分布比较均匀。随着火烧迹地演替正常进行，火烧迹地与未过火林地物种组成相似度增加，火烧迹地灌木群落朝着正向演替。