氮肥减施对不同品种马铃薯生长发育的影响

华玉晨，解国庆，范书华，王 艳，张丽微，赵云彤，时新瑞，董清山

（黑龙江省农业科学院牡丹江分院，黑龙江 牡丹江 157000）

马铃薯（Solanum tuberosumL.）属茄科茄属作物，是世界上第四大粮食作物[1]。中国拥有400多年的马铃薯种植历史，目前是世界上最大的马铃薯生产国[2]。2020 年中国马铃薯播种面积为421.8 万hm2，占世界的26.6%[3]。中国人口占世界人口的20%，粮食产量占世界的25%，用占世界7%的耕地消耗了全球35%的化肥[4]。近年来，科研人员通过品种改良、更新先进栽培耕作技术、增加生产投入等方式提高了作物的产量。其中，增加化学肥料的投入是显著有效的措施之一[5,6]。但是，伴随着作物产量的增加，过量以及不合理的肥料投入也引起了一系列问题，如氮肥利用率下降、生产成本增加、空气污染、水体富营养化[7,8]，破坏土壤结构，导致土壤酸化板结，甚至造成环境污染，严重制约了马铃薯产业的可持续发展[9]。因此，寻求广泛应用的解决方案来减少氮肥投入而不降低作物产量变得越来越重要。马铃薯的肥料利用率较低，相比于三大主粮作物，浅根系的马铃薯植株对根层以下的肥料吸收能力有限，造成肥料利用率下降、环境风险增加[10]。氮肥是影响马铃薯产量的关键因素[11]，马铃薯产量随氮肥施用量的增加呈现先增加后降低的变化趋势，氮肥投入不足会显著降低马铃薯块茎产量，并消耗土壤基础肥力导致产量持续下降[12]；氮肥施用过多会引起马铃薯徒长，反而降低产量，导致肥料利用率和品质降低[13]。

同一植物不同品种之间对氮肥的利用效率在基因型上存在较大差异，这为通过育种手段，培育氮高效品种，减少因氮肥过量施用造成的一系列问题提供了解决思路。本研究在氮肥减施条件下，利用6 个马铃薯品种，在3 种氮素水平，综合分析不同品种的氮素积累与氮效率差异，为筛选和培育氮高效型马铃薯品种提供科学依据，同时也为不同氮效率马铃薯栽培上合理施氮提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验田位于黑龙江省牡丹江市温春镇黑龙江省农业科学院牡丹江分院试验地（N 44.60°，E 129.58°），属于第二积温带。土壤类型为草甸土，质地为壤质黏土。土壤有机质含量25.6 g/kg，全氮含量1.47 g/kg，全磷含量0.74 g/kg，速效氮含量69 mg/kg，速效磷含量13 mg/kg，速效钾含量177 mg/kg，pH 7.74。

1.2 试验材料

马铃薯选择当地6个主栽品种‘东农310’‘兴佳2号’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麦肯1号’为供试材料，种薯级别为原种。氮肥选用尿素（N 46%），磷肥选用重过磷酸钙（P2O545%），钾肥选用氯化钾（K2O 60%）。

1.3 试验方法

试验于2022 年4～9 月进行。垄距0.8 m，株距0.25 m，每个小区9行，行长5 m，小区面积36 m2，随机区组排列，3 次重复。2022 年4 月25 日播种，9月15日收获。氮肥施入设3个处理，分别为无氮（0）、低氮（90 kg/hm2）和常规氮（180 kg/hm2）（表1），将肥料全部作为底肥一次性施入。

1.4 调查项目及方法

1.4.1 株高及干物质积累量测定

在块茎形成期和块茎膨大期，每小区去除边行植株连续选取5 株调查土壤表面到主茎顶端生长点的高度为植株株高。依据平均株高取样，每次取3 穴植株，在105℃下杀青30 min，80℃烘干至恒重，称量记录各个时期的干物质积累量。

1.4.2 氮素含量测定

利用微型植物样本粉碎机对块茎膨大期植株烘干样进行研磨，过100 目筛后，用凯式定氮仪（Kjeltec 8400，FOSS）测定各器官氮素含量。

1.4.3 光合色素含量测定

参照植物生理学实验教程[14]方法对叶绿素及类胡萝卜素含量进行测定，分别于马铃薯块茎形成期和块茎膨大期取样2次，每次取3穴植株，每次选取马铃薯植株倒4 叶顶小叶测定。采用乙醇提取，在波长470，649 和665 nm 下测定吸光度，计算出叶绿素及类胡萝卜素含量。

1.4.4 产量及其构成因素测定

马铃薯成熟后采用小区全收的方式进行测产，实际收获面积为34.5 m2，分别考察单株结薯数和单株结薯重，随后将3个重复取平均数。

1.5 数据分析

氮素吸收效率（Nitrogen recovery efficiency，NRE）（%）=（施氮处理植株氮积累量-不施氮处理植株氮积累量）/施氮量×100

氮素农学利用率（Nitrogen agronomic efficiency，NAE）（kg/kg）=（施氮处理产量-不施氮处理产量）/施氮量

氮素偏生产力（Partial factor productivity of applied nitrogen，PFPN）（kg/kg）=施氮处理产量/施氮量

使用Microsoft Excel 2010 软件整理试验数据和制作表格，采用SPSS 19.0 软件分析数据，采用最小显著差数（Least significant difference，LSD）法进行样本平均数的差异显著性比较。利用GraphPad Prism 6软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 施氮水平对不同马铃薯品种全株干物质积累量与株高的影响

块茎形成期和块茎膨大期的干物质积累量在不同施氮水平和品种间存在显著差异。各个品种块茎形成期和块茎膨大期的干物质积累量有随着氮肥的施入而增加的趋势。在块茎形成期，N0 处理下，‘东农310’‘兴佳2 号’‘中薯早35’和‘麦肯1 号’的干物质积累量要显著高于‘牡育薯3’；在N1 处理下，‘东农310’和‘中薯早35’的干物质积累量也显著高于‘兴佳2号’‘牡育薯3’‘早大白’和‘麦肯1号’；在N2处理下，‘东农310’‘兴佳2号’‘中薯早35’和‘麦肯1 号’的干物质积累量显著高于‘牡育薯3’和‘早大白’。在块茎形成期干物质积累量上，‘东农310’和‘中薯早35’的N1 ＞N2 ＞N0且三组间有显著差异，‘兴佳2号’的N2 ＞N1 ＞N0且三组间有显著差异，‘牡育薯3’和‘麦肯1号’的N2 ＞N1 ＞N0且N2和N1显著高于N0，‘早大白’的N2 ＞N1 ＞N0且N2显著高于N0。在块茎膨大期，在N0处理下，‘兴佳2号’‘中薯早35’和‘麦肯1号’的干物质积累量显著高于‘东农310’‘牡育薯3’和‘早大白’；在N1 处理下，‘东农310’‘兴佳2 号’‘中薯早35’和‘麦肯1 号’的干物质积累量也显著高于‘牡育薯3’和‘早大白’；在N2处理下，‘东农310’和‘中薯早35’的干物质积累量显著高于‘兴佳2 号’‘牡育薯3’‘早大白’和‘麦肯1 号’。在块茎膨大期，‘东农310’‘兴佳2号’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麦肯1号’的干物质积累量均为N2 ＞N1 ＞N0且三组间有显著差异（表2）。

表2 不同施氮水平对不同马铃薯品种全株干物质积累量的影响Table 2 Effects of different nitrogen application rates on dry matter accumulation in different potato varieties

块茎形成期和块茎膨大期的株高在不同施氮水平和品种间存在显著差异（表3）。各个品种块茎形成期和块茎膨大期的株高整体随着氮肥的施入而增加。在块茎形成期，在N0处理下，‘兴佳2号’的株高显著高于‘东农310’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麦肯1号’；在N1 处理下，‘东农310’‘兴佳2号’‘中薯早35’和‘麦肯1号’的株高显著高于‘牡育薯3’和‘早大白’；在N2 处理下，‘东农310’‘兴佳2号’‘中薯早35’和‘麦肯1号’的株高也显著高于‘牡育薯3’和‘早大白’。在块茎形成期株高上，‘东农310’‘牡育薯3’‘中薯早35’和‘麦肯1 号’的N1 ＞N2 ＞N0且N1和N2显著高于N0，‘兴佳2号’的N1 ＞N2 ＞N0且N1显著高于N0和N2，‘早大白’的三组处理间无显著差异。在块茎膨大期，在N0处理下，‘兴佳2号’的株高显著高于‘东农310’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麦肯1 号’；在N1处理下，‘兴佳2号’的株高显著高于‘东农310’‘牡育薯3’‘早大白’和‘中薯早35’；在N2 处理下，‘东农310’‘兴佳2 号’和‘麦肯1 号’的株高也显著高于‘牡育薯3’和‘早大白’。在块茎膨大期株高上，‘东农310’的N2 ＞N1 ＞N0 且三组间有显著差异，‘兴佳2 号’的N2 ＞N0 ＞N1 且N2 显著高于N0和N1，‘牡育薯3’‘中薯早35’和‘麦肯1号’的N2 ＞N1 ＞N0且N2和N1显著高于N0，‘早大白’的三组处理间无显著差异。

表3 不同施氮水平对不同马铃薯品种株高的影响Table 3 Effects of different nitrogen application rates on plant height in different potato varieties

2.2 施氮水平对不同马铃薯品种氮素吸收利用效率的影响

马铃薯的氮素吸收效率、氮素农学利用率和氮素偏生产力各指标在不同施氮水平和品种间差异显著。在N1 和N2 处理下，‘东农310’的氮素吸收效率显著高于‘兴佳2号’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麦肯1号’。在氮素吸收效率上，‘东农310’‘牡育薯3’和‘早大白’的两组处理间无显著差异，‘兴佳2号’‘中薯早35’和‘麦肯1号’的N2 ＞N1且两组间有显著差异。在N1处理下，‘中薯早35’的氮素农学利用率显著高于‘东农310’‘兴佳2 号’‘早大白’和‘麦肯1号’。在N2处理下，‘东农310’‘兴佳2号’和‘中薯早35’的氮素农学利用率显著高于‘早大白’。在氮素农学利用率上，‘东农310’‘兴佳2号’‘早大白’和‘麦肯1号’的两组处理间无显著差异，‘牡育薯3’和‘中薯早35’的N1 ＞N2 且两组处理间有显著差异。在N1 处理下，‘中薯早35’的氮素偏生产力显著高于‘东农310’‘兴佳2号’‘牡育薯3’‘早大白’和‘麦肯1 号’。在N2 处理下，‘兴佳2号’和‘中薯早35’的氮素偏生产力也显著高于‘东农310’‘牡育薯3’和‘早大白’。在氮素偏生产力上，‘东农310’‘兴佳2号’‘牡育薯3’‘中薯早35’和‘麦肯1 号’的N1 ＞N2 且两组处理间有显著差异，‘早大白’的两组处理间无显著差异（表4）。

2.3 施氮水平对不同马铃薯品种光合色素含量的影响

施氮水平对不同氮效率马铃薯品种的光合色素含量有着不同程度的影响，光合色素的含量整体随着施氮量的增加而增加（表5）。在N0 处理下，块茎形成期‘兴佳2 号’的叶绿素a 含量最高，而‘中薯早35’的含量最低。在N1处理下，块茎形成期‘东农310’的叶绿素a含量显著高于‘兴佳2号’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麦肯1号’。在N2处理下，块茎形成期‘东农310’的叶绿素a含量最高，而‘牡育薯3’的含量最低。在N0 和N1 处理下，6个品种的叶绿素b含量无显著差异，在N2处理下‘兴佳2 号’的叶绿素b 含量显著高于其他5个品种。在N0处理下，块茎形成期‘兴佳2号’的类胡萝卜素含量显著高于‘东农310’和‘中薯早35’。在N1处理下，块茎形成期‘东农310’的类胡萝卜素含量显著高于‘牡育薯3’和‘中薯早35’。在N2 处理下，块茎形成期‘东农310’的类胡萝卜素含量显著高于其他5个品种。在N0处理下，块茎形成期‘兴佳2号’的总叶绿素含量最高，而‘牡育薯3’和‘中薯早35’的含量最低。在N1处理下，块茎形成期‘东农310’的总叶绿素含量显著高于‘牡育薯3’和‘早大白’。在N2处理下，块茎形成期‘兴佳2号’的总叶绿素含量最高，而‘牡育薯3’的含量最低。

表5 不同施氮水平对不同马铃薯品种光合色素含量的影响Table 5 Effects of different nitrogen application rates on photosynthetic pigment content in different potato varieties

在块茎形成期叶绿素a 含量上，‘东农310’的N1 ＞N2 ＞N0且N1和N2显著高于N0，‘兴佳2号’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麦肯1 号’的N0、N1、N2三组处理间均无显著差异。在块茎形成期叶绿素b 含量上，‘兴佳2 号’的N2 ＞N1 ＞N0且N2显著高于N1和N0，‘东农310’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麦肯1 号’的N0、N1、N2 三组处理间均无显著差异。在块茎形成期类胡萝卜素含量上，‘东农310’的N2 ＞N1 ＞N0 且N2 和N1显著高于N0，‘兴佳2 号’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麦肯1 号’的N0、N1、N2 三组处理间均无显著差异。在块茎形成期总叶绿素含量上，‘东农310’和‘中薯早35’的N1 ＞N2 ＞N0 且N1 和N2 显著高于N0，‘兴佳2 号’的N2 ＞N1 ＞N0 且N2显著高于N1 和N0，‘牡育薯3’和‘早大白’的N2 ＞N1 ＞N0 且N2 显著高于N0，‘麦肯1 号’的N0、N1、N2三组处理间均无显著差异。

在块茎膨大期的光合色素含量普遍低于块茎形成期。在N0、N1 和N2 处理下，块茎膨大期‘麦肯1号’的叶绿素a含量最高，并显著高于其他5个品种。在N0 和N1 处理下，块茎膨大期‘麦肯1号’的叶绿素b 含量最高，并显著高于其他5 个品种。在N2 处理下‘兴佳2 号’和‘麦肯1 号’的叶绿素b含量显著高于‘牡育薯3’和‘中薯早35’。在N0处理下，块茎膨大期‘东农310’和‘麦肯1号’的类胡萝卜素含量显著高于‘牡育薯3’。在N1 处理下，块茎膨大期‘东农310’‘兴佳2 号’和‘麦肯1 号’的类胡萝卜素含量高于‘牡育薯3’，但差异不显著。在N2 处理下，块茎膨大期‘麦肯1 号’的类胡萝卜素含量显著高于‘早大白’和‘中薯早35’。在N0、N1 和N2 处理下，块茎膨大期‘麦肯1 号’的总叶绿素含量最高，并显著高于其他5 个品种。研究发现，‘麦肯1号’在块茎膨大期的光合色素含量高于其他5个品种。

在块茎膨大期叶绿素a含量上，‘东农310’‘兴佳2号’‘早大白’和‘麦肯1号’的N0、N1、N2三组处理间均无显著差异，‘牡育薯3’的N2 ＞N1 ＞N0且N2和N1显著高于N0，‘中薯早35’的N2 ＞N1 ＞N0且N2显著高于N0。在块茎膨大期叶绿素b和类胡萝卜素含量上，‘东农310’‘兴佳2号’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麦肯1号’的N0、N1、N2三组处理间均无显著差异。在块茎膨大期总叶绿素含量上，‘东农310’‘兴佳2号’‘早大白’‘中薯早35’和‘麦肯1 号’的N0、N1、N2 三组处理间均无显著差异，‘牡育薯3’的N2 ＞N1 ＞N0且N2显著高于N0（表5）。

2.4 施氮水平对不同马铃薯品种产量及其构成因素的影响

施氮水平对不同氮效率马铃薯品种的产量构成因素有着不同程度的影响。单株结薯重随着氮肥的增加而增加，不同品种表现一致，而大部分品种单株结薯数并未随着氮肥的施入有显著变化。在单株结薯数上，3 种氮肥处理下的‘东农310’显著高于‘兴佳2号’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麦肯1号’。在单株结薯数上，‘东农310’的N2 ＞N0 ＞N1且N2显著高于N1和N0，‘兴佳2号’‘牡育薯3’‘早大白’‘中薯早35’和‘麦肯1 号’的N0、N1、N2 三组处理间均无显著差异。单株结薯重在3种氮肥处理下的‘兴佳2号’与‘中薯早35’无显著差异且‘兴佳2 号’单株结薯重显著高于‘东农310’‘牡育薯3’和‘早大白’。在单株结薯重上，‘早大白’的N2 ＞N1 ＞N0且N2显著高于N0，‘东农310’‘兴佳2号’‘牡育薯3’‘中薯早35’和‘麦肯1 号’的N2 ＞N1 ＞N0 且N2和N1显著高于N0（‘麦肯1号’除外），在N0处理下，‘兴佳2 号’的单株结薯重显著高于‘东农310’‘牡育薯3’和‘早大白’。在N1处理下，‘中薯早35’和‘兴佳2号’的单株结薯重显著高于‘东农310’‘牡育薯3’‘早大白’和‘麦肯1号’。在N2处理下，‘兴佳2号’和‘中薯早35’的单株结薯重也显著高于‘东农310’‘牡育薯3’‘早大白’和‘麦肯1号’（表6）。

表6 不同施氮水平对不同马铃薯品种产量构成因素的影响Table 6 Effects of different nitrogen application rates on yield components in different potato varieties

施氮水平对不同马铃薯品种产量的影响存在较大差异（图1）。

图1 不同施氮水平对不同马铃薯品种产量的影响Figure 1 Effects of different nitrogen application rates on yield in different potato varieties

由图1 可知，‘东农310’‘兴佳2 号’‘早大白’和‘麦肯1 号’的产量均随着施氮水平的增加而增加；而‘牡育薯3’和‘中薯早35’的产量随着施氮水平的增加呈先增后减的趋势。在N0处理下，‘中薯早35’‘兴佳2号’和‘麦肯1号’的产量显著高于‘东农310’‘牡育薯3’和‘早大白’。在N1处理下，‘兴佳2 号’‘中薯早35’和‘麦肯1 号’的产量显著高于‘东农310’‘牡育薯3’和‘早大白’。在N2 处理下，‘东农310’‘兴佳2号’‘中薯早35’和‘麦肯1号’的产量显著高于‘牡育薯3’和‘早大白’。

‘东农310’的产量N2 ＞N1 ＞N0 且三组处理间有显著差异，‘兴佳2号’和‘麦肯1号’的产量N2 ＞N1 ＞N0 且N2 和N1 显著高于N0，‘牡育薯3’的产量N1 ＞N2 ＞N0且N1和N2显著高于N0，‘早大白’的产量N2 ＞N1 ＞N0 且N2 显著高于N1 和N0，‘中薯早35’的产量N1 ＞N2 ＞N0 且N1 和N2 显著高于N0。结果表明，‘兴佳2 号’和‘中薯早35’在氮肥的作用下达到较高的产量（图1）。

3 讨 论

马铃薯在块茎形成期和块茎膨大期的氮素吸收速率很高，氮素吸收积累量均分别占全生育期的40%，共80%[15]。但不同马铃薯品种之间氮吸收能力上存在差异[16]，试验研究了不同氮水平对马铃薯生长发育指标、氮素积累量的影响，结果表明，不同氮水平对株高、干物质积累量、氮素吸收利用率、光合色素含量和产量都具有不同程度的影响。研究发现，氮肥对各时期的马铃薯的干物质积累量和株高影响显著，这与前人研究结果一致[17,18]。在块茎形成期，N1处理下所有品种株高均高于N2处理。在块茎膨大期N1处理下所有品种的干物质积累量和株高均低于N2。可在实践生产当中，制定相应的施肥总量，调控在生长发育各个阶段肥料配施比例，可充分发挥不同马铃薯品种的生长潜力，如何达到更为精确高效的施肥目标有待进一步研究[19]。

通过提高作物对氮素的吸收和利用，是实现作物栽培高产高效的有效途径[20]。本研究发现，氮素吸收效率最高的品种为‘东农310’，且与其他5个品种有显著差异。但是氮素农学利用率和氮素偏生产力最高的两个品种为‘兴佳2 号’和‘中薯早35’，这表明目前马铃薯品种的优势并未得到综合的利用。根据前人的大量研究经验表明，马铃薯的最佳氮肥施用量在N 150～250 kg/hm2[21,22]，本研究中马铃薯氮肥常规施用量在此区间内，并发现氮肥对‘兴佳2号’与‘中薯早35’的增产效应较大，且产量较高。而氮肥对‘早大白’的效应并不显著，且产量较低。前人研究表明，氮肥的施入可使马铃薯单株结薯数显著增加[23,24]，但本研究发现，氮肥的施入对大部分马铃薯单株结薯数的影响并不显著，提高单株结薯重是增产的主要途径。本研究发现，不同的马铃薯品种各有特点，‘牡育薯3’和‘中薯早35’在N1 处理下的氮素农学利用率较高，说明这两个品种随着氮肥的施入，产量得到了显著的提升。光合色素是植物叶片进行光合作用的物质基础，直接影响植物光合作用的光能利用，其含量是反映植物生长状况和光合能力的重要指标[25]。马铃薯块茎90%～95%的干物质来自于光合产物[26]，适量的施氮还可提高马铃薯绿叶的同化功能，延长光合作用时间[27]。氮是叶绿素所需的必需元素[28]，叶绿素的生物合成过程为L-谷氨酰-tRNA→叶绿素a→叶绿素b[29]。而块茎形成期的光合色素含量高于块茎膨大期，这与前人的研究结果相一致[30]。但本研究发现，块茎形成期和块茎膨大期的‘麦肯1号’光合色素含量相差较小，且含量相对较高。这说明‘麦肯1号’可以较其他品种马铃薯有更长的光合作用时间和更强的光合作用能力。

研究发现，在块茎形成期和块茎膨大期随着氮肥的施入整体可显著升高马铃薯的干物质积累量和株高。‘兴佳2 号’和‘中薯早35’在低氮条件下，其产量可达到较高水平，但其氮素吸收效率不高。在低氮和常规施氮处理下，‘东农310’的氮素吸收效率较高，但其氮素农学利用率和氮素偏生产力较低；并且其产量与其他品种相比并未有显著的优势，其干物质积累量较多，可能由于其所积累的氮素主要转运到地上植株。‘牡育薯3’和‘中薯早35’在N 90 kg/hm2处理下的氮素农学利用率较高，说明这两个品种随着氮肥的施入，产量得到了显著的提升。对光合色素的研究发现，块茎形成期的光合色素含量高于块茎膨大期，‘麦肯1号’有更长的光合作用持续时间。在氮肥减施的情况下，‘兴佳2号’和‘中薯早35’可达到较高的产量水平，‘东农310’的氮素吸收效率能力较强，但产量相对较低。