硒的生物学功能及在蛋种鸡生产中的应用

韩晓飞，史 萌，邸科前，代 进，陈 辉2,

（1.华裕农业科技有限公司，河北 邯郸 056300；2.河北省蛋鸡产业技术研究院，河北 邯郸；3.河北农业大学动物科技学院，河北 保定；4.河北大学，河北 保定；5.重庆华裕耀新农业科技有限公司，重庆）

微量营养元素与畜禽的生产性能、繁殖能力等紧密相连[1]。铁、铜、硒等微量元素在动物机体内发挥不同作用。铁被誉为“生命元素”，参与机体供能等代谢活动，改善贫血[2]。铜能够提高反刍动物的免疫功能和抗氧化能力[3]。硒被世界卫生组织认定为动物体必需的营养元素，在动物体各生长发育环节发挥作用。研究证明硒参与多种硒蛋白的合成，是体内一些抗氧化酶的重要组成部分，对调节机体的各种功能至关重要[4]。对于蛋种鸡来说，缺乏硒会导致免疫及繁殖功能下降，营养不良等，并对后代产生一定程度的影响[5]。本文通过对硒的存在形式、生物学功能以及硒在蛋种鸡养殖生产中的应用三方面研究进行综述，以期对硒在未来蛋种鸡的合理应用提供参考。

1 硒的概述

硒存在于各种组织、体液和器官中，具有重要的营养和生理功能[6]。硒是由瑞典化学家Jöns Jakob Berzelius于1817年发现的，在近150年来被认为是对人类和动物有害的元素。然而，1957年克劳斯·施瓦茨（Klaus Schwartz）和卡尔文·福尔茨（Calvin Foltz）里程碑式研究揭示了硒对人类和其他哺乳动物的好处，证明饲粮补硒可以保护老鼠免受肝坏死[7]。

1.1 硒的形式

在动物日粮中硒主要以硒酸盐、亚硒酸盐、纳米硒以及硒代蛋氨酸等形式通过饮食被机体摄入[8]。在动物体内硒主要以含硒酶和含硒蛋白质两种生物活性物质的形式存在[9]。完整的硒蛋白质组可用于研究硒蛋白的进化及其生物合成途径。

1.2 无机硒和有机硒

无机硒一般从金属产品中获得，金属硒毒性较大，且不易吸收，会对动物体产生一定危害，主要存在形式包括硒酸钠和亚硒酸钠。目前有部分国家已经禁止在动物饲粮以及食品中使用无机硒[10]。植物活性硒又称有机硒，存在形式包括酵母硒，硒蛋白等，主要通过生物转化与氨基酸结合而成[11]。植物活性硒被允许添加在动物和人类的饲粮和食品中，一般以硒蛋氨酸形式存在。相关研究表明，与无机硒相比，有机硒可以显著提高蛋鸡的生产性能以及鸡蛋富硒含量[12]。

2 硒的生物学功能

硒可以影响畜禽生长发育、免疫力、抗氧化性能以及繁殖能力，还可以提高对不同应激源的耐受性[13]。

2.1 促进生长发育

硒是一种重要的微量营养素，有机硒的生物可利用性更强[14]。为了克服与缺硒[15]有关的生长发育迟缓、渗出性素质、肌肉营养不良等疾病的风险，动物必须摄取足够的硒。王虹[16]将无机硒与甘草多糖通过化学修饰结合成硒化甘草多糖，研究发现，硒化甘草多糖相较于其他组显著提高雏鸡日采食量，促进雏鸡的生长发育。在小鼠日粮中添加有机硒，可以改善断奶小鼠的生长性能，提高组织中的硒沉积量[17]。在肉鸡饲养中使用有机硒可以显著改善胴体质量[18]。谢燕妮等[19]发现，酵母硒和益生菌混合饲喂的蛋鸡合格蛋率显著提升，料蛋比下降。生产性能一定程度决定于动物体内的微量元素，动物缺硒的主要原因是饲粮中硒缺乏，适量补充硒可以起到提高畜禽生长性能的作用[6]。

2.2 提高免疫力

研究表明，添加适量维生素E和硒时，可以很大程度地提高离体培养的牛淋巴细胞的增殖和分化水平[20]，说明硒具有促进细胞增殖和提高机体免疫力的作用。硒与其他营养元素的区别在于可以直接融入蛋白质中。官丽辉[21]等研究发现，在坝上长尾鸡的饲粮中添加0.5%的富硒黄芪多糖，可以显著增强其免疫功能和脂代谢能力。

2.3 增强抗氧化性

硒蛋白作为抗氧化剂，能够防止活性氧对组织的损害，在甲状腺功能中发挥关键作用[22]。硒主要是通过机体内几种重要的含硒酶发挥抗氧化能力[23]。GSH-Px有助于保护细胞免受氧化损伤，这对于保持细胞质室和线粒体的结构和功能的完整性尤其重要[24]。吉莹利[25]在蛋鸡饲粮中添加三种硒饲粮的试验中发现，后两者相较于前者来说，总超氧化物歧化酶的活性显著增强。鸡蛋在短期的贮存后，其抗氧化酶活性发生变化。何粉霞[26]等利用赖氨酸螯合硒进行体外抗氧化试验，发现随着浓度增加，对氢氧根的清除作用和过氧离子的抑制作用呈现量效关系。

2.4 提高繁殖能力

硒在促进种公畜精细胞分化、保持精子结构完整性等方面发挥重要作用。动物精液中的硒主要存在于线粒体膜中[27]。硒在种公畜性成熟前可以促进精母细胞的分化，提高性成熟公畜生殖激素水平，防止精细胞膜损伤，维持精子鞭毛结构和功能的完整性，提高精子活力，降低精子畸形率。种公牛日粮中添加无机硒等热抗应激剂，减缓热应激对肉种公牛精液产量和精液品质的不利影响[28]。赵耀光发现，在满足公猪对环境、生理需求时，添加0.15～0.30 mg/kg较佳状态硒源，对正在繁殖的公猪产生的精液质量有积极意义[29]。

3 硒在蛋种鸡中的应用

3.1 硒对蛋用种母鸡的影响

3.1.1 改善生产性能 Liu[30]等研究发现，饲粮添加不同硒水平和硒源对平均蛋重和饲料转化率影响较低，但对平均日采食量、软蛋率、产蛋率和破蛋率有显著影响。Wang[31]等研究结果表明，种鸡饲粮不同硒源对蛋品质的主要参数无显著影响，这与此前Pappas[32]报道的结果一致。因此可以进一步提高硒水平或延长饲喂时间和增加应激处理，观察硒源对蛋品质的影响。崔国强[33]在对北京油鸡种鸡的研究中发现，种蛋的硒含量随硒水平的增加显著提高，有机硒显著提高蛋壳强度及厚度，显著降低蛋白高度及哈氏单位。张福平等[34]研究发现，添加0.5mg/kg的有机硒组的蛋重显著高于基础日粮组，并且产蛋率方面也有所提升，与齐香萍[35]的结果一致。廖和荣[36]等研究发现，在新疆贫硒地区对种鸡日粮添加硒元素，可以提高种蛋的孵化率，减少弱雏率并增加经济效益，表明种鸡日粮中有必要添加适量硒。

3.1.2 调节抗氧化能力 完善的抗氧化系统对鸡胚的发育至关重要。硒可以显著调节种鸡以及发育中的胚胎和后代的抗氧化能力[37]。张习文[38]等在添加不同硒源的研究中发现，添加硒源可以提升后代种鸡硒沉积量以及抗氧化指标，且添加有机硒能提高种蛋及后代组织硒含量。同样，Wang[31]等研究表明，添加0.2 mg/kg有机硒处理组显著提高了19日龄鸡胚胸肌、心脏和肝脏中的硒含量，有效地促进鸡蛋和鸡胚组织中硒的沉积，育种蛋中沉积的硒能够有效地为胚胎的生长发育提供抗氧化保护。Surai[39]在母体中补充硒和维生素E后，对出生后早期雏鸡肝脏中抗氧化系统发育有积极影响。因此，蛋鸡的营养状况决定了后代整个胚胎发育过程中抗氧化系统的效率。Kahraman[40]等研究发现，饲喂0.35 mg Se/kg的种母鸡的肝脏GSH-Px活性和残留卵黄囊Se含量更高，后代的血浆和肝脏GSH-Px活性高于对照组，表明母体硒可以为雏鸡提供一种保护机制。

3.2 硒对蛋用种公鸡的影响

在遗传、营养、环境等多种因素的影响中，种鸡繁殖性能受营养因素的影响相对重要[41]。种鸡的繁殖性能直接影响养殖场的经济效益。朱冠宇[42]等研究发现，添加硒水平为1 mg/kg的硒代蛋氨酸对蛋用种公鸡繁殖性能有显著影响，蛋用种公鸡精液品质效果较好。Yuan[43]等通过添加包括亚硒酸钠、富硒酵母和蛋氨酸硒等不同硒源发现，蛋氨酸硒对种鸡的繁殖和后代的影响均显著高于无机硒，因此有机硒在提高种鸡的繁殖性能方面较优。崔国强[33]研究表明，添加0.3 mg/kg亚硒酸钠与0.3 mg/kg酵母硒可显著提高北京油鸡种公鸡繁殖性能。衡诺[44]等研究发现，添加1 mg/kg的硒代蛋氨酸在种公鸡日粮中，其与对照组的差异表达显著，且差异表达显著富集基因均与提高繁殖性能相关。赵庆[45]等对海兰褐种公鸡睾丸的研究表明，添加不同硒源时有机硒比无机硒的作用效果显著，且添加0.8 mg/kg的酵母硒可以增强种公鸡睾丸中抗氧化酶表达，从而提高繁殖性能。马鑫[46]等研究发现，添加1 mg/kg硒水平的硒代蛋氨酸能够显著提高罗曼褐蛋用种公鸡的精液品质，对繁殖能力有积极影响。杨旭光[47]研究发现，酵母硒的硒水平在0.60 mg/kg时对海兰蛋种鸡繁殖性能影响较好，表明高水平酵母硒提高种蛋受精率可能与提高公鸡精液和精子质量有关。

4 展望

有机硒比无机硒的生物利用率高，沉积率可观且毒性低。所以在畜禽生产中，适当添加有机硒源对动物生长发育、繁殖性能有利。硒在其他畜禽上的研究较多，但对于硒在种鸡尤其是对蛋种鸡的研究，虽有报道但不够深入，还需大量研究工作去证实硒在蛋种鸡上的作用机理，继续探究不同水平添加量、不同吸收率及代谢规律。此外，硒对蛋种鸡免疫力的影响鲜有报道，未来可以考虑在这方面进行深入研究。