优良食味粳稻丰产优质及氮高效协同的叶片光合生理

殷春渊　王书玉　刘贺梅　孙建权　胡秀明　王和乐　张金霞　张倩倩　田芳慧

摘要：在不同氮肥处理下，通过研究优良食味粳稻产量、品质、植株氮素吸收利用特性及叶片光合生理特性，探讨了不同时刻叶片净光合速率与稻米品质的关系。结果表明，供试的4个优良食味粳稻品种在一定的氮肥处理下均表现为较高的产量水平、较高的氮肥利用效率和较优的稻米品质，最高氮肥利用效率达46.9%，最高氮素籽粒生产效率达72.82 kg/kg，最高食味值达84分以上，且年际间和品种间的变异系数相对较小，说明优良食味粳稻的丰产优质特性年度间具有一定的重演性和稳定性。灌浆盛期，4个粳稻品种的叶片净光合速率日变化均表现为先上升后下降的趋势，上午明显高于下午，最大净光合速率达27.37 μmol/（m2·s），且施氮处理上午基本高于不施氮处理；下午净光合速率则基本表现为不施氮处理高于或接近于施氮处理。相关分析表明，稻米的加工品质除个别时刻外基本上与上午净光合速率呈正相关关系；食味值和直链淀粉含量与上午净光合速率基本呈负相关，与下午净光合速率呈正相关；氮素籽粒生产效率与上午净光合速率呈负相关，与下午净光合速率呈正相关，09：30和14：00分别达到显著水平。这说明，增加上午净光合速率有利于稻米加工品质的提高，下午维持较高的净光合速率有利于稻米外观、食味品质的改良；提高下午叶片净光合速率及氮素籽粒生产效率有利于提高稻米的食味品质，下午较高的叶片净光合速率可作为评价优良食味粳稻的一个光合生理指标。

关键词：水稻；优良食味；丰产优质；氮；净光合速率

中图分类号：S511.2+20.1文献标志码：A文章编号：1002-1302（2023）17-0091-07

近年来，随着国家产业结构调整，水稻研究逐渐转向产量和品质并重的方向发展，尤其稻米的口感食味品质越来越受到广泛关注。如何在不影响产量的前提下，大幅度提高稻米的食味品质成为栽培和育种家研究的重点。水稻产量及品质一方面受品种自身遗传因素影响，另一方面受生态环境及栽培调控措施的影响［1-2］。氮是影响水稻生产较为敏感的矿质元素，在优化品质和提高产量方面作用较大。前人通过减少氮肥施用量来提高氮肥利用率进而提高水稻产量和品质的相关研究已有大量报道［3-8］，而关于氮调控下水稻叶片光合作用与稻米品质关系研究则相对较少［9-13］。赵全志等研究表明，不同水稻基因型品种，其群体光合速率和稻米品质各指标存在一定差异，齐穗后15 d左右的群体光合速率与精米率呈显著负相关，与稻米垩白粒率、垩白度呈显著或极显著正相关［13］；姜秀英等研究表明，不同水稻品種群体光合速率和稻米品质性状也存在差异，齐穗后 7 d左右时水稻群体光合速率与稻米的垩白度、垩白粒率呈显著或极显著正相关［14］。由此可知，尽管都是研究生育期光合速率与稻米品质的关系，但结果不一，两者相差8 d。稻米品质与同一天的光合速率关系如何则鲜见报道。

水稻叶片光合作用是形成产量的物质基础，研究光合作用日变化特性，对分析作物的光合生产能力及水稻高产形成有一定的理论和实践意义。翁晓燕等对影响水稻叶片净光合速率日变化环境因素进行了研究，发现在相对湿度适宜（60%左右）、最高叶温不超过32 ℃和土壤水分充足情况下，水稻的净光合速率日变化会呈现出为典型的单峰曲线，最大净光合速率发生在一天中的11：30左右。田间栽培的水稻出现典型的“光合午休”现象一般是在最高叶温超过 35 ℃ 的、相对湿度低于40%时的情况下发生［15-16］。还有研究表明，水稻净光合速率日变化呈现为典型的双峰曲线一般是在连续晴天条件下出现，而水稻净光合速率日变化呈现为单峰型一般在连续雨天后初晴时出现［17］。因此，“光合午休”现象因品种、环境的变化而变化。徐克章等研究表明，籽粒形成期叶片的光合作用与品种的产量特性有密切关系，高产品种不仅在籽粒形成期叶片光合作用较高，而且在一天当中净光合速率的时间持续能力较强，即下午保持较高的净光合速率是高产品种产量提高的生理基础［18］。然而净光合速率日变化对品质的影响与其对产量的影响效应是否相同则鲜见报道。综合前人研究可以看出，关于水稻叶片净光合速率的研究基本上是研究其内在机理，或净光合速率与产量的关系，而关于叶片净光合速率日变化与稻米品质关系的研究则相对较少。稻米品质的形成过程也是光合同化物质不断积累的过程，研究叶片净光合速率日变化与稻米品质的关系将有助于更好地改良稻米品质。基于此，本研究以沿黄近几年选育的高产、优质粳稻品种为试验材料，通过设置一定的氮肥梯度，研究了相对适宜氮肥处理下水稻的产量、品质和氮素吸收利用特性，并重点分析了水稻叶片净光合速率日变化与稻米食味品质、氮素籽粒生产效率的关系，明确了提高下午叶片净光合速率对改良稻米的食味品质具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 供试材料

以优良食味粳稻新品种新科稻31、新稻89和香型粳稻新品种新香粳1号、粒粒香（品系）为试验材料（表1）。

1.2 试验设计

试验于2021—2022年在新乡农业科学院试验研发基地进行，土质为中壤土，地力中等、平衡，前茬为小麦。2年土壤pH值平均值为8.02，有机质含量 7.48%，水解氮含量61.59 mg/kg，速效磷含量 55.9 mg/kg，速效钾含量170.16 mg/kg。

2021年试验设3个施氮水平，即0、225、270 kg/hm2（分别用N0、N1、N2表示）。2022年试验设2个施氮水平，即0、225 kg/hm2［分别用 N（0）、N（225）表示］。采用裂区试验设计，以施氮水平为主区，品种为副区，重复2次，小区间用包膜的泥田埂隔离防串水串肥。2021年于5月8日育秧，6月18日插秧；2022年于5月10日育秧，6月11日插秧，栽插密度22.2万穴/hm2（行株距为 30 cm×15 cm），每穴2～3苗栽插。氮肥施用量为，基肥 ∶分蘖肥 ∶穗肥=2.5 ∶2.5 ∶5.0，基肥于耕地前施入，分蘖肥于秧苗插入大田7 d施入，穗粒肥于水稻的倒4叶和倒2叶展出时分2次等量施入，磷肥施过磷酸钙，钾肥施硫酸钾，折合P2O5和K2O各 120 kg/hm2，在耕地前作基肥一次性施入。其他管理按照高产栽培要求实施。

1.3 测定内容和方法

1.3.1 水稻剑叶光合速率的测定 光合速率日变化测定：于籽粒灌浆盛期选择天气晴朗的一天测定不同水稻品种剑叶光合速率日变化，从08：00开始，每隔1 h或1.5 h测1轮净光合速率，到17：00结束。

1.3.2 植株全氮的测定 于成熟期各处理取有代表性植株2穴，于105 ℃烘箱杀青30 min，80 ℃烘干72 h后称质量，并折算成单位面积干质量。之后2穴整株混合粉碎用 H2SO4和H2O2 消化，用凯氏定氮法测定植株全氮。

（1） 氮素吸收总量（kg/hm2）=收获期地上部干物质质量（kg/hm2）×含氮率（%）；

（2） 氮肥利用率=（施氮区植株总吸氮量－空白区植株总吸氮量）/总施氮量×100%；

（3）氮素籽粒生产效率（kg/kg）=水稻籽粒产量/植株氮素积累总量。

1.3.3 产量测定 理论产量：于水稻成熟期，每处理小区调查30穴有效穗数，计算出平均每穴的有效穗数。然后从田间选取具有平均有效穗数的植株5穴，自然风干，测定穗粒数、结实率、千粒质量等产量构成因素和理论产量。

实际产量的测定：于成熟期，每小区割取分蘖数基本一致的植株50穴，脱粒、晒干称质量，换算成实际产量。

1.3.4 稻米品质测定 加工品质测定：水稻收获后保存2个月，待稻米品质稳定后，用JDMZ100砻谷机测定稻米的加工品质（包括精米率和整精米率）。用以下公式计算糙米率、精米率和整精米率。

糙米率=糙米质量/稻谷质量×100%；

精米率=精米质量/稻谷质量×100%；

整精米率=整精米质量/稻谷质量×100%。

外观品质测定：用杭州万深检测科技有限公司生产的SC-E测定稻米外观品质。称取10～20 g整精米样品，用塑料网筛把待测样品均匀平铺到 SC-E 平板上，进行扫描，测定稻米的垩白粒率和垩白度。

食味品质测定：用北京东孚久恒仪器技术有限公司生产的JSWL 200米粒食味计测定稻米的食味品质。把待测精米样品装入测定杯中，体积为 250 mL 测定稻米食味品质，每个样品重复测定3次取平均值。

1.4 数据处理与分析

使用DPS数据处理系统（第3版）进行分析，用Excel 2007软件进行数据计算和图表制作。

2 结果与分析

2.1 不同施氮水平下水稻产量及其构成因素

对4个优良食味粳稻品种的产量及其构成因素进行分析，结果见表2。从表2可以看出，2021年，水稻产量表现为随着施氮量的增加呈先增加后降低趋势，均表现为在N1水平下最高，处理间基本上达显著水平。从产量构成因素看，除千粒质量各处理差异未达显著水平外，其他构成因素处理间差异基本上达显著或极显著水平，其中穗数随着施氮量的增加而增加；穗粒数基本表现为不施氮处理较高，其次是N1处理，N2处理下最低，处理间除粒粒香品种外达显著或极显著水平。从2021年不同氮肥处理间的产量差异可以看出，270 kg/hm2施氮水平对供试的4个优良食味粳稻品种是过量的，从而筛选出225 kg/hm2施氮水平确定为最佳施氮水平。从2022年的产量及其构成因素可以看出，施氮和不施氮处理处理下的差异基本上达显著或极显著水平。进一步对相同施氮水平下同一品种的产量及其构成进行分析，2年变幅相对较小，说明优良食味粳稻品种年度间具有一定的高产稳产特性，相对于不施氮肥处理，N（225）处理产量平均比N（0）处理分别提高7.53%、12.33%、6.96%和14.48%。

2.2 不同施氮水平下稻米品质特性

对4个水稻品种在不同施氮水平下的加工、外观和食味品质进行分析，结果见表3、 表4。表3是在3种施氮水平下的品质表现，从表3可以看出，精米率和整精米率在氮肥和品种间均未达显著差异水平，但其值基本表现为随施氮量增加而降低；外观品质垩白粒率和堊白度，品种间差异达极显著水平，垩白度氮肥处理间差异达显著水平，其中粒粒香表现为较低的垩白粒率和垩白度；食味值、蛋白质和直链淀粉含量在不同品种间差异达极显著水平，氮肥处理间差异不显著，但食味值基本表现为N0处理下最高，蛋白质含量N0处理下最低，高氮肥处理下存在食味值下降、蛋白质含量升高的趋势，直链淀粉含量不同品种氮肥处理间差异不同。2022年进一步对不施氮肥和最佳施氮水平下稻米品质进行分析，结果基本与2021年趋势相同，除食味品质各参数品种间差异达显著水平外，加工和外观品质在品种及氮肥处理间差异均不显著，说明氮肥不施或少施对稻米的加工和外观品质影响较小，但对稻米食味品质存在一定的影响，其中食味值在处理间和品种间差异均达显著水平，均表现为不施氮肥处理下食味值较高，而直链淀粉含量在N（225）处理下较低。综合以上分析可知，稻米的加工品质在优良食味品种间及氮肥处理间不存在显著差异；外观品质随着氮肥水平的增加，处理间差异较明显，除个别品种外，其值基本表现为随施氮量提高而增加，而不施氮处理和最佳施氮处理下稻米外观品质差异相对较小；稻米的食味品质在不同品种及不同氮肥处理间差异较大，适当减少施氮量，稻米的食味品质提高，稻米加工和外观品质影响不大，但均提高了稻米的加工和外观品质。

2.3 水稻剑叶净光合速率

于籽粒灌浆盛期，选择晴朗的一天对施氮和不施氮处理剑叶净光合速率日变化进行测定，目的是明确高食味值水稻是否存在较高的叶片净光合速率，结果见图1。从图1可以看出，从08：00—11：00，4个水稻品种的剑叶净光合速率基本表现为施氮处理高于不施氮处理，大约14：00之后则表现为不施氮处理高于施氮处理。从曲线走势可以看出，新科稻31和新稻89则存在明显的“光合午休”现象，新香粳1号和粒粒香净光合速率日变化基本表现先上升后呈平缓下降的趋势，光合午休现象不明显。对于新香粳1号，不施氮处理在10：40达最大净光合速率，为24.45 μmol/（m2·s），施氮处理在上午11：40达最大值，为25 μmol/（m2·s），08：00—13：00施氮处理平均比不施氮处理高14.56%；14：00不施氮处理高于施氮处理，平均比施氮处理高36.49%。对于粒粒香，08：35—13：45施氮肥处理高于不施氮肥处理，平均高15.63%，且2个处理均在09：35达最大，分别为21.71、24.77 μmol/（m2·s），最大净光合速率平均相差14.11%；14：45不施氮处理平均比施氮处理高27.89%，之后2个处理差异较小。对于新科稻31，2个处理均在11：00左右出现“光合午休”，08：20—13：10施氮处理平均比不施氮处理高11.76%，14：10不施氮处理平均比施氮处理高20.43%。对于新新稻89，不施氮处理有明显的光合午休，施氮处理在09：50达最大值，之后净光合速率呈平缓下降趋势，08：40—10：50施氮处理高于不施氮处理，12：00之后，不施氮处理明显高于施氮处理，平均比施氮处理高21.88%。

从日变化可以看出，上午净光合速率基本表现为施氮处理高于不施氮处理，下午则基本表现为不施氮处理高于或接近施氮处理，下午净光合速率的提高可能更有利于稻米食味品质的改良。

2.4 优良食味粳稻氮素吸收利用特性

从表5可以看出，植株含氮率随施氮量增加而增加，氮肥利用效率随施氮量的增加有降低趋势，2年内均表现为225 kg/hm2施氮水平下氮肥利用率最高，最高氮肥利用效率达46.9%，植株吸氮量在225 kg/hm2施氮水平下达最高，氮素籽粒生产效率表现为不施氮处理最高，达72.82 kg/kg。由此可见，优良食味粳稻品种在适宜的氮素条件下均可表现较高的氮肥利用效率。

2.5 稻米品质及氮素籽粒生产效率与不同时刻叶片净光合速率的关系

为明确稻米品质与全天某一时刻叶片净光合速率的关系，把不同时刻叶片净光合速率与稻米品质进行相关性分析，结果见表6。从表6可以看出，稻米的加工品质除个别时刻外基本上与上午净光合速率呈正相关关系，与13：00的净光合速率呈负相关关系，13：00之后基本上呈正相关关系。外观品质，垩白粒率和垩白度均与上午的净光合速率呈正相关关系，其中垩白度在10：40相关性达显著水平，与下午的净光合速率除个别时刻外基本上呈负相关关系。食味品质，食味值和直链淀粉含量与上午净光合速率基本呈负相关，与下午净光合速率呈正相关，蛋白质含量和水分含量与全天不同时刻净光合速率的关系正好与食味值相反，即上午呈正相关，下午呈负相关。氮素籽粒生产效率与上午净光合速率呈负相关，与下午净光合速率呈正相关，某些时刻分别达到显著水平。这说明，上午净光合速率增加，稻米加工品质提高；下午净光合速率增加，稻米外观、食味品质均有所提高，由此说明不施氮处理下午叶片净光合速率稍高于施氮处理，从而表现出较高的食味值。

3 结论与讨论

光合作用是作物产量和品质形成的共同基础，水稻叶片是植株光合作用的主要器官，接收到的光照度处于时刻变化中，一天当中高光照射时间只占总光照时间的10%左右［19］。提高一天中不同时刻的净光合速率是否有利于稻米品质的改良目前尚未见报道。本研究选用近几年培育的产量水平高、品质好、食味优良的粳稻品种为试验材料，于籽粒灌浆盛期测定其剑叶净光合速率日变化，明确不同品种的光合生理特性，探讨剑叶不同时刻的净光合速率与稻米品质尤其是食味品质的关系，以期为指导优良食味粳稻高产高效栽培及食味水稻育种提供理论依据。

笔者所在课题组2020年曾对生育期内叶片净光合速率与稻米品质的关系进行相关研究，明确了高光合效率在提高水稻产量、稻米加工品质和改善稻米外观品质性状方面均有极大促进作用，而对稻米食味品质的提高则有抑制作用，提出了水稻叶片的高光合效率在优质食味米选育方面存在一定的选择压力［20］。一般认为提高叶片的净光合速率对产量有一定的促进作用，但对品质性状的改良不同生育时期表现不同［13］，不能笼统地定论为正负效应，品质与净光合速率日变化的关系如何则未见报道。基于此，本研究从叶片净光合速率日变化角度着手，分析探讨了籽粒灌浆盛期不同时刻水稻剑叶净光合速率与稻米品质的关系，结果表明，4个水稻品种净光合速率日变化基本表现为先上升后下降的趋势，08：00—12：00基本表现为施氮处理高于不施氮处理；下午则基本表现为施氮处理低于不施氮处理。从曲線走势可以看出，新科稻31和新稻89则存在明显的光合午休现象，新香粳1号和粒粒香净光合速率日变化基本表现先上升后呈平缓下降的趋势，“光合午休”现象不明显，说明香稻品种相对于普通品种可以打破“光合午休”，从而保持较为平缓的净光合速率，提高了光合生产力。

进一步对不同时刻的叶片净光合速率与稻米品质进行相关分析表明，稻米的加工品质与上午净光合速率呈正相关关系，与13：00的净光合速率呈负相关关系，13：00之后基本上正相关关系。垩白粒率和垩白度均与上午的净光合速率呈正相关关系，其中垩白度在10：40相关性达显著水平；与下午的净光合速率除个别时刻外基本上呈负相关关系。食味值和直链淀粉含量与上午净光合速率基本呈负相关，与下午净光合速率呈正相关。氮素籽粒生产效率与上午净光合速率呈负相关，与下午净光合速率呈正相关，某些时刻达到显著水平，说明下午维持较高的净光合速率，有利于提高稻米食味值和氮素籽粒生产效率。综合以上分析表明，增加上午净光合速率，稻米加工品质提高；增加下午净光合速率，稻米外观、食味品质均有所提高。由此也说明了，下午维持较高的净光合速率是提高稻米食味品质的光合生理基础。

参考文献：

［1］王 忠，顾蕴洁，陈 刚，等. 稻米的品质和影响因素［J］. 分子植物育种，2003，1（2）：231-241.

［2］吕文俊，崔 晶，孙 玥，等. 不同栽培处理对稻米品质及食味的影响［J］. 北方水稻，2019，49（3）：1-12.

［3］张 军，张洪程，段祥茂，等. 地力与施氮量对超级稻产量、品质及氮素利用率的影响［J］. 作物学报，2011，37（11）：2020-2029. [HJ2mm]

［5］马 群，杨 雄，李 敏，等. 不同氮肥群体最高生产力水稻品种的物质生产积累［J］. 中国农业科学，2011，44（20）：4159-4169.

［6］马 群，张洪程，戴其根，等. 生育类型与施氮水平对粳稻加工品质的影响［J］. 作物学报，2009，35（7）：1282-1289.

［7］李国生，张 耗，王志琴，等. 氮素水平对水稻产量与品质的影响［J］. 扬州大学学报（农业与生命科学版），2007，28（4）：66-70.

［8］李书先，蒲石林，邓 飞，等. 不同生态条件下氮肥优化管理对杂交中稻稻米品质的影响［J］. 中国生态农业学报，2019，27（7）：1042-1052.

［9］徐克章，黑田荣喜，平野贡. 水稻开花后叶片含氮量与光合作用的动态变化及其关系［J］. 作物学报，1995，21（2）：171-175.

［10］张诚信，郭保卫，唐 健，等. 灌浆结实期低温弱光复合胁迫对稻米品质的影响［J］. 作物学报，2019，45（8）：1208-1220.

［11］曾建敏，彭少兵，崔克辉，等. 热带水稻光合特性及氮素光合效率的差异研究［J］. 作物学报，2006，32（12）：1817-1822.

［12］孟 军，陈溫福，徐正进，等. 水稻剑叶净光合速率与叶绿素含量的研究初报［J］. 沈阳农业大学学报，2001，32（4）：247-249.

［13］赵全志，吴 坤，李梦琴，等. 水稻群体光合速率的比较及其与稻米碾磨和外观品质的关系［J］. 中国粮油学报，2005，20（2）：8-11.

［14］姜秀英，王 铮，刘 军，等. 水稻灌浆期群体光合速率的特性及其与稻米品质的关系［J］. 辽宁农业科学，2007（4）：10-12.

［15］翁晓燕，蒋德安，陆 庆，等. 影响水稻叶片光合日变化因素的分析［J］. 中国水稻科学，1998，12（2）：105-108.

［16］翁晓燕，蒋德安. 生态因子对水稻Rubisco和光合日变化的调节［J］. 浙江大学学报（农业与生命科学版），2002，28（4）：387-391.

［17］唐 微，邓仲篪，焦德茂，等. 水稻光合速率日变化与生物钟的调节［J］. 华中农业大学学报，1998，17（6）：519-522.

［18］徐克章，黑田荣喜，平野贡. 水稻叶片的光合日变化［J］. 植物生理学通讯，1994，30（5）：340-343.

［19］张强强. 水稻气孔导度和光合作用在不同光环境下的响应差异与机理［D］. 武汉：华中农业大学，2020：1-2.

［20］殷春渊，王书玉，刘贺梅，等. 水稻食味品质性状间相关性分析及其与叶片光合作用的关系［J］. 中国农业科技导报，2021，23（4）：119-127.

收稿日期：2022-12-26

基金项目：河南省现代农业产业技术体系建设专项（编号：HARS-22-03-G1）；河南省科技攻关计划（编号：212102110290）；

作者简介：殷春渊（1978—），女，河南汝南人，博士，副研究员，主要从事水稻栽培生理研究。E-mail：yinyuan923@126.com。

通信作者：王书玉，研究员，主要从事水稻育种与高产栽培研究。E-mail：hnxxnkysds@126.com。