玉米3个籽粒性状的遗传研究

魏良明　曹丽茹　郭书磊　张前进　张新　郭金生　王振华　鲁晓民

摘要：采用单粒测定法，以9个玉米自交系及其40个正反交杂交组合为材料，研究粒质量、胚质量、胚乳质量的杂种优势、亲子相关和遗传控制。结果表明，（1）3个性状的平均中亲、超低亲、超高亲优势均为正值，但有部分组合的超高亲优势为负值；（2）3个性状与中亲值间均有最大程度的相关；（3）各性状在F2籽粒间有极显著的分离，故其主要受F2种子基因型的遗传控制。遗传变异均以加性效应为主，显性效应为次。在总遗传方差中，加性方差占37.26%（胚乳质量）～46.01%（粒质量）。各性状均存在显著的细胞质效应，但其作用相对较小；（4）粒质量、胚质量、胚乳质量的狭义遗传力分别为52.65%、54.13%、44.62%。

关键词：玉米；籽粒；粒质量；胚质量；胚乳质量；遗传效应

中图分类号：S513.032文献标志码：A文章编号：1002-1302（2023）17-0081-05

玉米是我国重要的粮、经、饲兼用作物，提高籽粒产量仍是玉米育种的主要目标［1］。粒质量、胚质量、胚乳质量是玉米籽粒产量的构成因素，还影响籽粒中蛋白质、淀粉、油分等营养成分的含量［2-4］。开展籽粒性状遗传研究，对玉米育种具有重要意义。

前人从核基因角度对玉米百粒质量进行了大量研究。多数结果表明，在百粒质量遗传中，一般配合力方差明显大于特殊配合力方差，以加性效应为主［5-13］；也有一些研究认为，非加性效应起主要作用［14-17］。百粒质量具有显著的当代杂种优势和F1超亲优势［18-20］。胚质量存在母体效应，表现出明显的当代杂种优势［21］。而对胚乳质量的遗传研究报道，目前还很少见。

谷物籽粒（种子）性状的遗传机制复杂，具有明显的倍性、世代、分离和表达特征；种子在母株上发育，又有自身基因型，其遗传表达可能同时受控于母株、种子基因型或存在細胞质效应［22-23］。20世纪90年代以来，我国学者莫惠栋、朱军等分别提出研究种子性状遗传的新模型和分析方法［22-26］，并应用于水稻、大麦等作物的种子性状遗传研究中，获得了一些与以往不同的结果［27-32］。前人应用这些新模型和分析方法，开展了普通玉米、高赖氨酸玉米籽粒性状的遗传研究［33-41］。有研究表明，玉米百粒质量同时受母体植株、种子（胚、胚乳）、细胞质等多套遗传系统的控制，但以母体效应为主［33-40］。俞中良等研究认为，百粒质量不受种子基因型的控制［41］。关于遗传效应，主要有加性效应为主［34-35，38，40］、显性效应为主［36-37，39］、加-显性效应同等重要［33，41］等3种不同的观点。由于杂种F1植株上籽粒已属于F2代，籽粒间可能存在分离现象，每个籽粒可能都是不同的个体［27，30］。但在以往的研究中，多以百粒质量或千粒质量等混合籽粒样品对玉米粒质量性状进行分析，获得的研究结果可能存在一定偏差。本研究采用单粒测定法，以9个玉米自交系及其40个杂交种F1植株上的籽粒（F2）为材料，研究粒质量、胚质量、胚乳质量的杂种优势、亲子相关和遗传控制，旨在为育种工作提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

2020年1月在海南省南繁基地，选用单粒质量有差异的9个普通玉米自交系，按p=4（郑58、B73、PH6WC、黄C）和q=5（昌7-2、Mo17、PH4CV、P178、BT1）组配40个正反交组合（F1），详见表1。2021年6月于河南省农业科学院试验基地，位于河南省原阳县（113°42′4″E，35°0′17″N），种植F1及其亲本。每个杂交组合单行区，亲本2行区，每行20株，亲本与杂交种分开种植，常规田间管理。开花期选每行中间10株套袋自交，以获得9个亲本及40个杂交种（F1）植株上的籽粒（F2）。成熟时每个小区收获5～8个结实性好的健康果穗，取等量的果穗中部籽粒混合，供测定用。

1.2 性状测定

采用单粒法测定。粒质量用万分之一电子天平称量。将籽粒浸泡于蒸馏水中，剥取胚和胚乳，于70 ℃下烘干48 h后，分别称胚质量和胚乳质量。每份材料每个性状均随机测定60粒。

1.3 统计分析

1.3.1 表型分析

采用杂种优势、简单表型相关分析法。其中，中亲优势=F2-MPMP×100%，超高亲优势=F2-HPHP×100%，超低亲优势=F2-LPLP×100%，式中MP、HP、LP分别代表中亲、高亲、低亲。

1.3.2 方差分析与参数估计

按照莫惠栋等提出的方法进行方差分析及参数估计［25］（表2）。表中σ2d、σ2h、σ2c分别为加性、显性、细胞质遗传方差（σ2dA、σ2dB分别为A、B亲本的加性方差），σ2g为F2种子遗传分离方差，σ2e为环境方差。［m］A-B为A亲本对B亲本的平均差，［h］为杂种对亲本的平均差，即显性效应。表2中F1～F6可直接测验。

（1）H0：σ2h=0（不存在显性变异，即组合间无显著差异）。

（2）H0：σ2c=0（不存在细胞质遗传方差）。

（3）H0：σ2g=0（杂种内无遗传分离，性状受母体基因型控制）。

（4）H0：σ2d=0（亲本间无加性变异）。

（5）H0：［m］A-B=0（2组亲本间不存在背景差异）。

（6）H0：［h］=0（不存在显性效应，即杂种和亲本间无显著差异）。

并将SSBR进一步分解为pq个单一自由度，以评价每一组合的细胞质效应。每一组合的SSBR即MSBR为：SSBR=MSBR=r（y[TX-*3]ij-y[TX-*3]ji）2/2。根据MS和EMS的关系，可进一步计算遗传参数σ2h、σ2c、σ2g、σ2d、σ2dA、σ2dB、σ2c，并得出：广义遗传力h2B=σ2d+σ2hσ2d+σ2h+σ2e和狭义遗传力 h2N=σ2dσ2d+σ2h+σ2e。

其他遗传参数的估计参见文献［25，28］。

2 结果与分析

2.1 籽粒性状的平均表现

2.1.1 杂种优势

40个杂种3个籽粒性状的3类优势值列于表3。可以看出，3个籽粒性状的平均中亲、超低亲、超高亲优势均为正值，但部分组合的超高亲优势为负值，负值组合数分别为14个（粒质量）、16个（胚质量）、13个（胚乳质量）。说明除加性效应外，显性或上位性效应对3个籽粒性状也有重要作用。

2.1.2 亲子性状相关

由表4可见，3个性状的F2代表型值与中亲值间的相关系数（r）均为最大，且达极显著水平；但与母本、父本的相关性均不显著。

2.2 遗传控制的鉴别

表5为综合方差分析结果，可以看出：（1） 3个性状在组合间、正反交间的差异都极显著，表明存在显性和细胞质的遗传变异；（2）3个性状在A亲间、B亲间、A亲对B亲及亲本间的差异均极显著，说明加性遗传变异是普遍存在的；（3） 在F6测验中各性状均极显著，表明杂种与亲本间存在极显著差异；（4） F3测验结果表明，3个性状杂种内F2籽粒间的变异度极显著大于亲本内籽粒间的变异，在杂种内有遗传分离现象或存在上位效应。因此，其遗传主要受F2种子基因型的控制。

2.3 遗传参数估计

3个性状的遗传参数列于表6，可以看出，粒质量、胚质量、胚乳质量3个性状都否定H0：σ2g=0（表5中F3分别为2.32、2.67、2.45）。由此说明：（1）3个性状主要由种子基因型（分别为F2种子、胚、胚乳）控制，这与前面的分析结果一致；（2）3个性状均以加性效应为主，显性效应为次。在总遗传方差中，加性方差占37.26%（胚乳质量）～46.01%（粒质量）；（3）除粒质量的加性效应［d］不能有效估计外，胚乳质量、胚质量的加性效应［d］均极显著，表明试验亲本间有一定的遗传差异；（4） 杂种对亲本的显性效应［h］均极显著，粒质量、胚质量、胚乳质量的显性方向均为正向，这表明杂种与亲本相比，显性倾向于粒质量、胚质量、胚乳质量的增加；（5）单粒质量、胚质量的狭义遗传力较高，胚乳质量的遗传力相对较低；（6）3个性状的测定误差变异系数ECV均在8.89％～11.25％的范围内，表明本试验中各性状测定有一定的精度。

2.4 细胞质效应

3个性状还存在细胞质效应（表7），但不同性状的细胞质方差在总遗传方差中的占比有所不同，其中粒质量占8.46％，胚质量占18.84％，胚乳质量占10.40％。将该测验分解为20个单个自由度的比较测验，由表7可见，3个性状的细胞质效应频率较高。细胞质差异极显著或显著的组合分别为粒质量14个，占7/10；胚质量15个，占 3/4；胚乳质量16个，占4/5。由于细胞质遗传方差仅占总遗传方差的8.46％（粒质量）～胚质量（18.84％），因此相对于核基因效应，细胞质的影响相对较小。3个性状都存在一定的环境方差，表明其遗传在一定程度上受环境的影响。

3 讨论与结论

3.1 关于3个粒质量性状的遗传控制

本试验采用莫惠栋等提出的种子性状分析方法［25］，对粒质量、胚质量、胚乳质量进行了遗传分析。结果表明，F2籽粒（F1植株上）的粒质量、胚质量、胚乳质量，主要决定于受精后的F2种子基因型；各性状均不同程度地受细胞质影响，但其相对作用较小；遗传效应上以加性基因效应为主、显性效应为次。前人研究表明，玉米百粒质量受母株、种子（胚或胚乳）基因型共同控制，但以母株的影响最大［33-40］。俞中良等则认为，百粒质量不受种子基因型控制［41］。李玉玲等研究表明，百粒质量的遗传效应主要是加性效应［34-35，40］，这与本研究结果相同。宋同明等研究发现，胚质量具有母体效应［21］。分歧在于，本试验在粒质量、胚质量、胚乳质量上未发现母体效应。这些研究结果的不同，可能与试验材料及设计、分析方法的不同有关。本研究采用莫惠栋等的方法［25］，通过比较F2籽粒（F1植株上）与亲本内的遗传方差，测验F2种子是否发生分离，来推断F2籽粒性状是受F2种子基因型还是母本植株（F1）基因型的控制。但这一方法存在无法区分母体效应和胚乳效应的缺陷［24，27］。应在现有研究的基础上，采用莫惠栋的种子数量性状精细鉴别法［24］或朱军的种子性状混合模型［26］对试验结果做进一步的验证分析。

3.2 关于粒质量性状的遗传改良

本研究结果对玉米生产和籽粒性状的遗传改良具有一定意义。粒质量、胚质量、胚乳质量不仅是籽粒产量的构成因素，而且决定着籽粒中蛋白质、淀粉、油分等营养成分的含量［2-4］。本研究结果表明，粒质量、胚质量、胚乳质量主要受其自身基因型的控制，在F2籽粒间（F1植株上）有极显著的遗传分离；同时遗传变异以加性遗传效应为主，且遗传力中等。因此，在粒质量、胚质量、胚乳质量性状的遗传改良中，应以单粒选择为主，将比以单株为单位进行选择的效果好。在本研究中，F2的3个籽粒性状的3类优势均为正值，但部分组合的超高亲优势为负值，同时F2表型值与中亲值间均存在最大程度的相关。因此，在育种实践中，要注意亲本间的合理组配；为了提高亲本选配的目的性和成功率，在一定程度上可用双亲均值来估计F2群体籽粒性状的表现［39］。本研究发现，3个性状除受核基因控制外，还存在不同程度的细胞质效应，因此，在籽粒性状遗传改良实践中，要注意正反交的区别。

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收稿日期：2022-12-21

基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项（编号：CARS-02-08）；河南省玉米产业技术体系遗传育种岗位专家项目（编号：HARS-22-02-T）。

作者简介：魏良明（1964—），男，安徽潜山人，博士，研究員，主要从事玉米遗传育种研究。Ｅ-mail：weilm64@126.com。

通信作者：鲁晓民，博士，研究员，主要从事玉米遗传育种研究。Ｅ-mail：luxiaomin2004@163.com。