水稻百公斤籽粒养分吸收量及其影响因素整合分析

郜紫依，鲁剑巍，任 涛，丛日环，陆志峰，张洋洋，廖世鹏，李小坤,2*

（1 华中农业大学资源与环境学院 / 农业农村部长江中下游耕地保育重点实验室 / 华中农业大学微量元素研究中心，湖北武汉 430070；2 华中农业大学双水双绿研究院, 湖北武汉 430070）

化肥是关系国家粮食安全的重要投入品，科学合理施用化肥对保障国家粮食安全具有重要意义[1]。然而我国化肥过量不合理施用的现象普遍存在，造成了水体富营养化、产量降低、肥料利用率下降以及面源污染等问题[2-4]。为了建立科学的推荐施肥技术，国内外学者开展了大量的研究，提出了以土壤养分测试为基础的推荐施肥 (如养分丰缺指标法、目标产量法和地力分级法)、基于作物反应的推荐施肥(如肥料效应函数法等)和养分专家系统推荐施肥等施肥决策工具[5-6]。了解作物的养分吸收需求是养分管理和肥料推荐的重要环节，作物对养分的需求量常用百公斤籽粒养分吸收量来表征。百公斤籽粒养分吸收量可以用于评价植物将从土壤和肥料获得的养分转化为经济产量的能力，受到品种等遗传特性，气候条件、土壤基础理化性质等自然因素以及肥料种类、栽培方式等人为因素的影响[7]。

水稻是我国重要的粮食作物，我国约65%的人口以大米为主食[8]。水稻依据形态特征、生育期长短和制种方式可依次分为籼稻和粳稻，早稻、中稻和晚稻，常规稻和杂交稻。不同类型水稻的养分吸收特性存在差异，前人研究表明籼稻植株的含氮率、吸氮量和氮素的籽粒生产效率均显著高于粳稻[9]；早稻的施磷效果和磷肥吸收利用率高于中稻和晚稻[10]；与常规水稻相比，杂交水稻在养分吸收和利用效率方面表现出明显的优势[11]。此外，我国水稻种植区域主要划分为长江中下游稻区、东北稻区、华南稻区以及西南稻区四大区域[12]，不同区域间光温水气资源存在显著差异，土壤养分丰缺程度也并不一致。相比长江以南地区，东北地区昼夜温差大，黑土地有机质含量高，土壤肥沃，有利于农作物生长[13-14]；相比东北地区，长江中下游地区和华南地区由于年平均降雨量多，土壤淋溶程度较高，导致土壤水溶性钾淋溶损失，土壤供钾能力有限[15-16]。

目前关于水稻百公斤籽粒养分吸收量的研究已有不少报道，前人通过田间试验得到水稻生产百公斤籽粒对氮、磷和钾的吸收量分别为1.85、0.89和2.59 kg，氮磷钾之比为1∶0.48∶1.40[17]；氮磷钾配施处理下生产百公斤稻谷需吸收SiO214.43 kg、Zn 2.00 g、MgO 0.17 kg[18]。另外，部分学者发现生产相同稻谷产量籼稻需氮量低于粳稻，比较节肥[9,19]；杂交稻百公斤籽粒需肥量高于常规稻[20]；早稻、晚稻和中稻的氮素积累量和产量水平依次升高，而百公斤稻谷吸氮量表现为早稻＞晚稻＞中稻[21]。以上这些研究都为水稻科学施肥提供了很多有价值的基础资料，但是对于水稻百公斤籽粒养分吸收量的研究大多基于单独或少数试验点，不能作为有效参数来指导我国不同区域水稻推荐施肥，缺乏大量完整的数据集，而且对于水稻营养元素需求方面的研究大多集中于大量元素，对于中、微量元素需求鲜有报道。本研究利用公开发表的文献数据，整合分析水稻百公斤籽粒养分吸收量，探讨水稻类型、种植区域和施肥量等因素对氮、磷和钾养分吸收量的影响，以期为水稻科学施肥提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本研究以水稻、养分吸收、氮 (N)、磷 (P2O5)、钾 (K2O)、硅 (SiO2)、钙 (CaO)、镁 (MgO)、硫 (S)、铁 (Fe)、锰 (Mn)、锌 (Zn)、铜 (Cu)、硼 (B)、钼(Mo) 和氯 (Cl) 分别组合为关键词，在中国知网(CNKI)进行文献检索，收集1990 年以来公开发表的文献，其中与大量元素 (N、P2O5、K2O)相关的文献为经过同行评议的核心期刊文献，经过筛选一共获得127 篇文章，利用GetData Graph Digitizer 2.24 软件提取图形数据。所有的文献需满足以下条件：1)必须是在中国大陆开展的田间试验，供试作物为水稻，不包括综述类、模型模拟及室内培养类的论文；2)包含试验地点、水稻品种、水稻类型中至少一项；3)文中明确给出稻谷产量、收获期地上部 (稻谷+稻草)的养分积累量，或者可以通过地上部各器官单位面积干物质量、养分含量直接计算得出。稻谷产量换算为含水率14%的标准产量后，将每一个处理的稻谷产量和某一种元素的吸收量作为一组数据，一共得到2763 组数据。水稻单位产量下需要的中、微量元素吸收量数据部分来源于2021 年的田间试验，采用体积比4∶1 的HNO3-HClO4联合消煮，ICP-MS 测定水稻CaO、MgO、S、Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo 含量；采用热水浸提，AgNO3滴定法测定水稻Cl 含量。

1.2 数据分类

分类标准为：水稻类型(常规稻/杂交稻、籼稻/粳稻) 的判定是在国家水稻数据中心(https://www.ricedata.cn/variety/)对水稻品种进行检索得到的；水稻种植区域主要划分为四大区域，分别为长江中下游稻区 (包括湖北、湖南、安徽、江西、江苏、浙江和上海)，东北稻区 (包括辽宁、吉林和黑龙江)，华南稻区 (包括福建、广西、广东和海南)以及西南稻区 (包括云南、重庆、四川和贵州)[12]。若试验中只种植一季水稻，则为单季稻；若试验中种植两季水稻，则分为早稻和晚稻。

1.3 数据处理

百公斤籽粒养分吸收量为养分吸收量与籽粒产量之比，再乘以100 kg。计算公式如下 (以N 为例)：

氮素吸收总量 (kg/hm2)=成熟期秸秆干物质重×秸秆含氮量+籽粒产量×籽粒含氮量

百公斤籽粒氮素吸收量(kg/100 kg)=氮素吸收总量/籽粒产量×100

本研究采用Excel 2019 对数据进行整理分析，采用SPSS 27 进行方差分析，通过Turkey 检验进行多重比较，采用Origin 2021 绘制图表。

2 结果与分析

2.1 水稻100 kg 籽粒养分吸收量

整合分析结果显示，水稻百公斤籽粒对不同养分吸收量的变异性均较大(图1)。每生产100 kg 稻谷，需要吸收大量元素N 0.63～3.29 kg (平均1.85 kg)，标准差为0.39 kg，变异系数为21.27%；P2O50.23～3.26 kg (平均1.00 kg)，标准差为0.45 kg，变异系数为45.13%；K2O 0.54～5.23 kg (平均2.66 kg)，标准差为0.73 kg，变异系数为27.33%；SiO24.04～18.21 kg (平均11.47 kg)，标准差为4.59 kg，变异系数为39.98%。

图1 水稻100 kg 籽粒养分吸收量Fig.1 Nutrient uptakes for producing 100 kg grain of rice

每生产100 kg 稻谷需要吸收中量元素CaO 0.23～0.71 kg (平均0.39 kg)，标准差为0.14 kg，变异系数为34.97%；MgO 0.17～1.19 kg (平均0.50 kg)，标准差为0.28 kg，变异系数为57.16%；S 0.11～0.82 kg (平均0.41 kg)，标准差为0.18 kg，变异系数为43.31%。

每生产1 0 0 k g 稻谷需要吸收微量元素F e 15.02～95.35 g (平均44.66 g)，标准差为20.38 g，变异系数为45.62%；Mn 31.25～94.45 g (平均67.34 g)，标准差为18.22 g，变异系数为27.06%；Zn 1.73～14.97 g (平均6.09 g)，标准差为3.45 g，变异系数为56.66%；Cu 152.38～831.14 mg (平均447.82 mg)，标准差为201.07 mg，变异系数为44.90%；B 409.24～1806.15 mg (平均968.41 mg)，标准差为367.06 mg，变异系数为37.90%；Mo 79.33～334.94 mg (平均196.69 mg)，标准差为70.07 mg，变异系数为35.63%以及Cl 0.20～0.71 kg (平均0.40 kg)，标准差为0.14 kg，变异系数为33.84%。

2.2 不同类型水稻100 kg 籽粒氮、磷和钾养分吸收量

每生产100 kg 稻谷，籼稻需要吸收N 1.10～3.29 kg (平均1.88 kg)，P2O50.23～2.37 kg (平均0.94 kg)，K2O 0.82～5.23 kg (平均2.72 kg)，N、P2O5和K2O 的比值为1∶0.50∶1.45；粳稻需要吸收N 0.63～3.20 kg (平均1.84 kg), P2O50.43～3.26 kg (平均1.27 kg)，K2O 0.94～4.75 kg (平均2.58 kg)，N、P2O5和K2O 的比值为1∶0.69∶1.40。与粳稻相比，籼稻生产100 kg 稻谷需要吸收的N 无显著差异，需要吸收的P2O5显著降低26.0%，需要吸收的K2O 显著升高5.4% (图2)。

图2 籼稻和粳稻生产100 kg 稻谷需要吸收的N、P2O5 和K2O 量Fig.2 N, P2O5 and K2O uptakes for producing 100 kg grain of indica and japonica rice

每生产100 kg 稻谷，常规稻需要吸收N 0.63～3.29 kg (平均1.83 kg)，P2O50.30～3.26 kg (平均1.15 kg)，K2O 0.94～4.75 kg (平均2.64 kg)，N、P2O5和K2O 的比值为1∶0.63∶1.44；杂交稻需要吸收N 0.77～2.99 kg (平均1.88 kg)，P2O50.23～2.37 kg (平均0.95 kg)，K2O 0.82～5.23 kg (平均2.68 kg)，N、P2O5和K2O 的比值为1∶0.51∶1.43。与常规稻相比，杂交稻生产100 kg 稻谷需要吸收的K2O 无显著差异，需要吸收的N 显著增加2.7%，需要吸收的P2O5显著降低17.4% (图3)。

图3 常规稻和杂交稻生产100 kg 稻谷需要吸收的N、P2O5 和K2O 量Fig.3 N, P2O5 and K2O uptakes for producing 100 kg grain of conventional and hybrid rice

从图4 中可以看出，双季早稻、单季稻和双季晚稻每生产100 kg 稻谷需要的P2O5和K2O 吸收量存在显著差异。每生产100 kg 稻谷，双季早稻需要吸收N 0.83～3.29 kg (平均1.88 kg)，P2O50.24～1.68 kg(平均0.97 kg)，K2O 0.54～4.51 kg (平均2.65 kg)，N、P2O5和K2O 的比值为1∶0.52∶1.41；单季稻需要吸收N 0.63～3.20 kg (平均1.84 kg)，P2O50.30～3.26 kg (平均1.04 kg)，K2O 1.01～5.23 kg (平均2.74 kg)，N、P2O5和K2O 的比值为1∶0.51∶1.49；双季晚稻需要吸收N 0.97～2.84 kg (平均1.83 kg)，P2O50.25～1.90 kg (平均0.91 kg)，K2O 0.54～3.84 kg (平均2.45 kg)，N、P2O5和K2O 的比值为1∶0.50∶1.34。

图4 双季早稻、单季稻和双季晚稻生产100 kg 稻谷需要吸收的N、P2O5 和K2O 量Fig.4 N, P2O5 and K2O uptakes for producing 100 kg grain of early, single and late rice

2.3 不同区域的水稻百公斤籽粒氮、磷和钾养分吸收量的差异

图5 表明，不同区域水稻每生产100 kg 稻谷需要的N、P2O5和K2O 吸收量均存在显著差异。每生产100 kg 稻谷，长江中下游地区的水稻需要吸收N 0.63～3.29 kg (平均1.89 kg)，P2O50.23～2.58 kg (平均0.95 kg)，K2O 0.54～5.23 kg (平均2.68 kg)，N、P2O5和K2O 的比值为1∶0.50∶1.42；西南地区的水稻需要吸收N 1.20～2.98 kg (平均1.86 kg)，P2O50.31～1.74 kg (平均0.95 kg)，K2O 1.63～4.17 kg (平均2.87 kg)，N、P2O5和K2O 的比值为1:0.51:1.54；东北地区的水稻需要吸收N 1.13～2.19 kg (平均1.54 kg)，P2O50.43～2.94 kg (平均1.40 kg)，K2O 1.01～3.91 kg (平均2.03 kg)，N、P2O5和K2O 的比值为1∶0.91∶1.32；华南地区的水稻需要吸收N 1.12～2.25 kg (平均1.61 kg)，P2O50.63～1.41 kg (平均0.92 kg)，K2O 1.85～2.55 kg (平均2.49 kg)，N、P2O5和K2O 的比值为1∶0.57∶1.55。不同种植区域水稻百公斤籽粒氮吸收量表现为长江中下游＞西南＞华南＞东北，钾吸收量表现为西南＞长江中下游＞华南＞东北，东北地区水稻百公斤籽粒吸磷量显著高于其他3 个地区。

图5 不同区域水稻生产100 kg 稻谷需要吸收的N、P2O5 和K2O 量Fig.5 N, P2O5 and K2O uptakes for producing 100 kg grain of rice in different main production areas

2.4 施肥量对水稻百公斤籽粒氮、磷和钾养分吸收量的影响

由图6 可知，水稻百公斤籽粒养分吸收量随着施肥量的增加而增加。根据不同区域水稻田间试验中氮、磷、钾肥用量与生产100 kg 稻谷所需要的N、P2O5、K2O 吸收量之间的关系，模拟得出生产100 kg 稻谷所需要的N 吸收量(y)与氮肥(N)用量(x) 之间的关系方程y=0.001x+1.60 (R2adj=0.080，P＜0.0001)；所需要的P2O5吸收量(y)与磷肥(P2O5)用量 (x)之间的关系方程y=0.001x+0.86 (R2adj=0.012，P＜0.0001)；所需要的K2O 吸收量 (y)与钾肥 (K2O)用量(x)之间的关系方程y=0.002x+2.40 (R2adj=0.020，P＜0.0001)。水稻百公斤籽粒养分吸收量与肥料用量呈现显著的线性关系，随着肥料用量的增加，百公斤籽粒养分吸收量以一定的比例而增加，但是当肥料用量超过一定的限度后，水稻产量不再增加，就会造成养分的奢侈吸收。就不同水稻种植区域而言，在相同的肥料用量下，东北地区水稻百公斤籽粒吸氮量低于长江中下游地区、西南地区和全国平均水平，施氮量每增加100 kg，水稻百公斤籽粒氮吸收量增加0.1 kg。水稻百公斤籽粒磷吸收量与肥料用量在长江中下游地区拟合呈现显著的线性关系，而在其他3 个区域内拟合不显著。东北地区水稻生产100 kg 籽粒所需要的K2O 吸收量(y)与钾肥(K2O)用量(x)之间的关系方程y=0.004x+2.39 (R2adj=0.089，P＜0.0001)，每施用100 kg 钾肥，水稻百公斤籽粒养分吸收量增加0.4 kg，远高于全国平均水平。

图6 肥料用量对水稻100 kg 籽粒吸收N、P2O5和K2O 的影响Fig.6 Effects of fertilizer application rate on N, P2O5 and K2O uptakes for producing 100 kg grain of rice

3 讨论

3.1 水稻百公斤籽粒养分吸收量

百公斤籽粒养分吸收量是用来表征产量和作物养分吸收之间关系的重要参数，本研究通过整合数据计算水稻生产百公斤籽粒所需要吸收的14 种养分量，分析水稻类型、种植区域和施肥量对氮、磷和钾养分吸收量的影响，得出水稻百公斤籽粒养分吸收量平均分别为N (1.85±0.39) kg、P2O5(1.00±0.45)kg、K2O (2.66±0.73) kg、SiO2(11.47±4.59) kg、CaO(0.39±0.14) kg、MgO (0.50±0.28) kg、S (0.41±0.18)kg、Fe (44.66±20.38) g、Mn (67.34±18.22) g、Zn(6.09±3.45) g、Cu (447.82±201.07) mg、B (968.41±367.06) mg、Mo (196.69±70.07) mg 和Cl (0.40±0.14)kg。该结果总结和完善了水稻的养分需求，对于实现大量元素氮磷钾与中、微量元素的平衡施肥，以及优化水稻的氮、磷、钾肥合理配比具有重要意义，为水稻科学施肥提供了理论依据。本研究结果表明水稻百公斤籽粒对N、P2O5和K2O 的吸收量平均分别为1.85、1.00 和2.66 kg，N∶P2O5∶K2O=1∶0.54∶1.44，这一结果与陈进红等[22]的结果相似，说明充足的氮、钾供应对于水稻生长和产量形成具有重要意义。水稻是喜硅作物，百公斤稻谷吸硅 (SiO2)量达到11.47 kg，远高于氮磷钾吸收量的总和，因此水稻生产应该重视硅肥的施用。另外本研究结果显示，水稻对中量元素钙、镁、硫的需求量较大，对微量元素的需求量顺序为Cl＞B＞Cu＞Mo＞Mn＞Fe＞Zn，当稻谷产量为6500～8500 kg/hm2时，每公顷水稻从土壤中带走CaO 25.4～33.2 kg，MgO 32.5～42.5 kg 和S 26.7～34.9 kg，钙、镁、硫需求比例约为0.78∶1∶0.82，这与段庆波[23]的研究结果一致。多项研究表明，中、微量元素Si、Mg、Zn、B 等可以提高水稻产量，改善稻米营养和蒸煮食味品质[24-27]。然而在水稻的实际生产中，除硅外基本不额外补充其他中、微量元素肥料，土壤本身中、微量元素的含量和水稻的养分吸收能力在很大程度上决定了养分吸收量的多少，导致中、微量元素缺乏逐渐成为限制作物产量和品质的因素。

科学施肥必须准确确定目标产量需肥量、土壤养分供应量和肥料利用率3 个参数。目标产量需肥量=目标产量×100 kg 籽粒养分吸收量/100。确定水稻百公斤籽粒养分吸收量对于了解水稻的养分需求，根据养分平衡推荐施肥，避免过量施肥具有重要意义。本研究得到的百公斤籽粒养分吸收量的变异性较大，且受水稻类型、水稻种植区域和施肥量等因素的影响，在实际生产中应基于水稻品种和种植区域确定百公斤籽粒养分吸收量，进而计算目标产量需肥量，实现水稻的科学施肥。

3.2 水稻百公斤籽粒养分吸收量的影响因素

依据本研究结果，水稻百公斤籽粒养分吸收量受水稻类型、种植区域和施肥量的影响。不同类型水稻由于基因型[28]、生育期内气候条件和养分管理方法等差异，其产量形成过程和养分吸收过程会存在一定差异，因此了解不同类型水稻的百公斤籽粒养分吸收量是合理确定施肥量的前提。本研究结果表明，每生产100 kg 稻谷，籼稻需要吸收0.94 kg P2O5，粳稻需要吸收1.27 kg P2O5，说明生产相同的稻谷产量，籼稻需磷量显著低于粳稻，可能是因为粳稻的主要种植区 (东北稻区)年平均气温较低，水稻需要吸收较多的磷来提高自身抵御低温胁迫的能力[29-30]。通常认为杂交稻百公斤籽粒对氮、磷和钾的吸收量均低于常规稻，但也有研究表明在实际生产中得出了不一样的结论，如每生产100 kg 稻谷，南优二号 (杂交稻)需要比广选三号 (常规稻)多吸收氮12.3%和磷11.8%[20,31]，因此针对本研究中杂交水稻百公斤籽粒吸氮量略高于常规稻这一结果也可被接受。杂交稻百公斤籽粒吸磷量显著低于常规稻，说明杂交稻的磷素利用效率较高，在吸收相同量的磷素时，杂交稻的稻谷产量要大于常规稻[11]。杂交稻分蘖能力强、根系发达，通常表现出较大的干物质量，所以即使百公斤籽粒吸磷量低，但在整个生育期内的养分吸收量仍然高于常规稻[32]。另外，每生产100 kg 稻谷，常规稻需要吸收N、P2O5、K2O 比例为1∶0.63∶1.44，杂交稻为1∶0.51∶1.43，说明在相同氮肥用量下，杂交稻相对常规稻需要较少的磷肥和钾肥，节肥潜力大，张洪松等[33]的研究也得出了相同的结论。双季早稻、单季稻、双季晚稻每生产100 kg 稻谷分别需要吸收P2O50.97、1.04、0.91 kg 和K2O 2.65、2.74、2.45 kg，晚稻相对于早稻有较强的磷素和钾素利用效率以及向籽粒运输的能力，这与邹长明等[34]研究结果一致，产生这一结果的原因可能是在晚稻的生育期前期温度相对较高,促进了其对磷素的高效吸收，前期吸收的磷在中后期转运至稻谷，弥补了晚稻在中后期对磷的低效吸收。某些水稻品种的百公斤籽粒养分吸收量高，产量低，这意味着需要更多的肥料才能实现目标产量，由此看来，了解不同类型水稻百公斤籽粒养分吸收量有利于筛选高产高效的品种。

我国水稻百公斤籽粒养分吸收量在不同种植区域间存在显著差异，这是不同区域地力水平、耕作习惯、肥效反应和气候特征共同作用的结果。不同种植区域水稻百公斤籽粒吸氮量表现为长江中下游＞西南＞华南＞东北，K2O 吸收量表现为西南＞长江中下游＞华南＞东北。东北地区的水稻百公斤籽粒对氮和钾的吸收量分别为1.54 和2.03 kg，远低于其他稻区，说明该地区水稻对氮和钾的利用效率高，这与吴良泉等[35]的研究结果一致，可能是因为东北地区土壤供氮和供钾能力较强，彭显龙等[36]采集黑龙江水稻主产区土壤样品8 万多个，测得的速效钾平均含量为138 mg/kg。百公斤籽粒磷吸收量以东北地区最高，为1.40 kg，这一结果可以与粳稻百公斤籽粒吸磷量相对籼稻高的结果联系起来分析，东北地区主要种植粳稻，相对于籼稻的生长温度，东北地区年平均温度较低，水稻增加对磷的需求以抵御低温胁迫。水稻百公斤籽粒养分吸收量与肥料用量呈现显著的线性关系，王秀芹等[37]和张洪程等[38]研究结果也表现出相同的规律。随着肥料用量的增加，籽粒产量呈上升的趋势，百公斤籽粒养分吸收量以一定的比例增加，但是当肥料用量超过需求量后，水稻产量不再增加，就会造成养分的奢侈吸收。就不同水稻种植区域而言，不施肥时水稻百公斤籽粒养分吸收量存在差异，这是不同区域土壤肥力的差异所导致的。

同一作物，不同品种间养分吸收量是有差异的，除了本研究重点分析的水稻类型、种植区域、施肥量，也与品种的更新换代有关(本研究收集文献的时间跨度为32 年)。另外，养分的吸收也受环境条件的影响，如土壤、灌溉、气候条件、种植密度、种植方式等[39-43]。林瑞余等[39]的研究表明，三系杂交稻“汕优63”百公斤籽粒需要吸收的N、P、K 均高于两系杂交稻“两优2186”。霍中洋等[40]发现，不同种植方式水稻氮素吸收量存在差异，百公斤籽粒需氮量表现为手栽＞机插＞直播。

4 结论

水稻百公斤籽粒养分吸收量平均分别为：N (1.85±0.39) kg、P2O5(1.00±0.45) kg、K2O (2.66±0.73) kg、SiO2(11.47±4.59) kg、CaO (0.39±0.14) kg、MgO(0.50±0.28) kg、S (0.41±0.18) kg、Fe (44.66±20.38) g、Mn (67.34±18.22) g、Zn (6.09±3.45) g、Cu (447.82±201.07) mg、B (968.41±367.06) mg、Mo (196.69±70.07) mg 和Cl (0.40±0.14) kg。百公斤籽粒养分吸收量的变异性较大，且受水稻类型、水稻种植区域和施肥量等因素的影响，在实际生产中应基于水稻品种和种植区域确定百公斤籽粒养分吸收量，计算所需养分量，实现水稻科学施肥。