摘心对葡萄光合及叶绿素荧光特性的影响

时晓芳,林 玲,侯延杰,曹雄军,郭荣荣,黄桂媛,白先进,张 瑛,黄秋秘,盘丰平,韩佳宇

(1 广西壮族自治区农业科学院葡萄与葡萄酒研究所,南宁,530007;2 广西壮族自治区农业科学院园艺研究所,南宁,530007)

“夏黑”葡萄是主栽品种,也是早熟品种,叶片大且浓绿,一直以来在市场上经久不衰。“阳光玫瑰”葡萄是近年来发展比较快的一个葡萄品种,绿色,大粒,具玫瑰香气,耐贮运,深受广大消费者喜欢。摘心已在果树、花卉、棉花、烟草作物栽培中广泛应用,能破除作物顶端优势,协调营养生长和生殖生长,使作物充分利用光热资源保证植株生长需要的足够养分,提高产量和改善品质[1-4]。摘心也是葡萄生产中常用的一种栽培措施,在葡萄生产上已经有一些通过摘心或副梢处理影响光合特性的研究,以改善光照条件,增加叶片净光合速率,提高叶片的光能利用率,使葡萄果实品质得到提升[5-6]。

何青青等[7]认为,葡萄结果枝反复摘心,副梢不留叶处理为最佳结果枝管理方式,有利于保持葡萄良好品质。也有研究表明,“夏黑”葡萄摘心处理显著提高了果粒质量和果实的可滴定酸含量[8],不同摘心方式处理的葡萄叶片净光合速率有明显提高[9-10]。光合特性与叶绿素荧光特性紧密相关,环境因素的变化对光合作用的影响可以通过叶绿素荧光特性反映出来[11]。其中Fv/Fm是衡量植物是否受到光抑制的重要指标[12-13]。本研究采用顶端摘心处理,在对植株叶片光合和叶绿素荧光参数测定的基础上,探讨摘心对葡萄光合特性的影响,以期为葡萄产业高效、健康发展提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料试验在广西壮族自治区农业科学院试验基地的葡萄园进行,选用嫁接苗(5BB砧木)且生长势一致的“夏黑”“阳光玫瑰”葡萄盆栽苗为试验材料。盆口径21.5 cm,高14.8 cm,托盘直径22 cm,营养土基质配方:泥炭苔(TS1,立陶宛)+椰糠+珍珠岩,比例7∶2∶1。基质的湿度以手摸感觉湿,用力捏不出水为原则。

1.2 试验方法试验处理:供试盆栽葡萄苗长至7～8片叶时进行轻摘心:枝前端的1～3片叶摘除,顶端留下的第1片叶大于或等于正常叶片的三分之一;对照植株不摘心。摘心处理的,对顶端第1片叶及对照植株同样节位叶片进行标记,摘心后第20～22 d后进行指标测定。试验共设4个处理,处理1:“夏黑”葡萄顶端摘心;处理2:“夏黑”葡萄顶端不摘心(对照);处理3:“阳光玫瑰”葡萄顶端摘心;处理4:“阳光玫瑰”葡萄顶端不摘心(对照)。每个处理3次重复,每次重复10株,每株标记1片叶。

指标测定:各处理选择健康的标记叶片进行连续3 d光合作用参数测定。采用汉莎CIRAS-3便携式光合仪(汉莎科技集团有限公司),大气CO2浓度(Ca)为400 μmol/mol 测定植株的光合参数,测定指标包括净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr),以及水蒸气压亏缺(VPD),水分利用效率(WUE);采用Handy PEA 连续激发式荧光仪(汉莎科技集团有限公司)测定叶绿素荧光参数。测定时间为上午 9:00—11:00,暗适应 30 min,测定叶绿素荧光动力学参数,包括初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、热耗散量子比率(Fo/Fm)、光系统Ⅱ最大光能转换效率(Fv/Fm),数据为10次重复测定的平均值。

统计分析:采用SPSS 19.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 叶片光合参数变化Pn是光合系统功能的直接体现,也是检验植株光合系统工作正常与否的指标。由表1可知,在不摘心的情况下,“夏黑”葡萄的Pn高出“阳光玫瑰”22.6%,摘心后两种葡萄品种的Pn均显著增加,分别比不摘心增加了16.8%、35.7%,“阳光玫瑰”的Pn增加幅度较大。不摘心时,“夏黑”的Gs显著高出“阳光玫瑰”50.1%;摘心后,“夏黑”的Gs显著高出“阳光玫瑰”73.1%;“夏黑”及“阳光玫瑰”葡萄的Gs分别高出不摘心处理31.7%、14.2%。不摘心时,“夏黑”的Ci高出“阳光玫瑰”17.8%,摘心处理后,“夏黑”和“阳光玫瑰”的Ci分别比不摘心增加8.6%、5.3%。摘心后,两种葡萄的Tr比不摘心分别高出12.6%、39.8%;不摘心处理下,“夏黑”葡萄叶片的Tr显著高于“阳光玫瑰”葡萄叶片48.9%。“阳光玫瑰”的WUE均高于“夏黑”葡萄,摘心后“阳光玫瑰”的WUE显著高出不摘心时的3.27%。摘心后两种葡萄叶片的VPD分别比不摘心降低26.3%、23.6%。

表1 摘心处理葡萄叶片光合参数的变化

2.2 叶片叶绿素荧光动力学参数变化由表2可知,摘心处理后,两种葡萄叶片的最小荧光强度F0均有所降低,“夏黑”葡萄叶片F0比不摘心显著降低4.63%;“夏黑”“阳光玫瑰”葡萄的叶片热耗散量子比率F0/Fm均显著低于不摘心,分别低4.34%、3.66%;而两种葡萄叶片PSⅡ 最大光化学效率Fv/Fm均有所提高,分别显著高于不摘心0.93%、0.87%。摘心对最大荧光强度Fm影响不大。

表2 摘心处理葡萄叶片F0、Fm、F0/Fm 、Fv/Fm变化

2.3 光合参数和叶绿素荧光参数相关性由表3可知,Ci与Gs、VPD、Pn、Tr、WUE均极显著相关,其中Ci与Gs、Pn、Tr极显著正相关,与VPD、WUE极显著负相关;Gs与Pn、Tr极显著正相关,与VPD、WUE极显著负相关;VPD与WUE极显著正相关,与F0/Fm显著正相关,与Pn、Tr极显著负相关,与Fv/Fm显著负相关;Pn与Tr极显著正相关,与Fv/Fm显著正相关,与F0、F0/Fm显著负相关;F0与F0/Fm极显著相关、与Fm显著相关,与Fv/Fm极显著负相关。Fm与Fv/Fm极显著正相关;F0/Fm与Fv/Fm极显著负相关。

表3 葡萄叶片光合参数和叶绿素荧光参数间的相关性

3 讨论

顶端摘心后可抑制顶端优势,促使营养回流,促进植株下部枝叶的生长,有利于叶片叶绿素含量的增加。叶绿体是植物进行光合作用的场所,叶绿素的含量与植株的光合作用之间呈正相关[14],叶绿素的破坏与降解会直接导致光合速率的降低,出现植物叶片衰老死亡[15-16],促进叶绿素的合成进而促进叶片光合速率的提高[17]。Gs 伴随着Pn 的升高而有增加的趋势,而VPD却是下降趋势,可能由于叶片叶肉细胞的光合能力升高、碳同化能力提高等因素所致。叶绿素荧光诱导技术是测定光合功能的灵敏探针,蕴含着丰富的光合信息[18]。Fv/Fm是指经过充分暗适应的植物叶片PSII最大光化学效率,是PSII光化学效率的重要指标。一般来说,Fv/Fm与植物的光能潜力成正比[19]。植物受到外界环境胁迫时,Fv/Fm值会降低,赵英认为,随着盐胁迫浓度的升高,罗汉果幼苗初始荧光(Fo)逐渐升高,最大荧光(Fm)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)逐渐减小[20]。吴飞燕认为,可通过不同的架式等措施影响植物的光合特性与叶绿素荧光参数,进而影响到果实的品质,因此,叶绿素荧光也是光合作用的有效反映[21]。

4 结论

Pn是光合系统功能的直接体现,也是检验植株光合系统工作正常与否的指标。Ci是分析光合速率降低原因的指标之一,蒸腾作用最主要的方式是气孔蒸腾,Tr升高主要与Gs有关。研究表明,摘心后,“夏黑”葡萄、“阳光玫瑰”葡萄的光合效率和叶绿素荧光均发生了显著变化,Pn、Gs、Ci、Tr、WUE均有所增加,而VPD有所降低,F0、F0/Fm降低,Fv/Fm提高。摘心对Fm影响不大。光合参数Ci、Gs、VPD、Pn、Tr、WUE相互之间存在极显著相关性,叶绿素荧光参数F0、Fm、F0/Fm、Fv/Fm相互存在极显著相关性,光合参数中只有VPD、Pn、Tr与叶绿素荧光参数存在显著相关。