设施栽培光照关联温度调控的潜在优势和理论基础

刘晓英,张珂,束胜,张傲雪,孙锦*

(1.南京农业大学园艺学院,江苏 南京 210095;2.南京农业大学农学院,江苏 南京 210095)

我国是设施农业大国,设施园艺总面积约285万hm2,占世界设施总面积的80%以上[1]。温度是植物生长发育的重要环境因子,影响植物的许多生命过程。现代农业设施的环境温度高度可控,夏季可通过湿帘风机或空调等系统降温,冬季则可通过采暖增温,为植物生产创造优适的温度空间,可进行周年生产。当前,我国设施园艺产业产值已超过1.4万亿元,占农业总产值的1/4以上,用不足3%的耕地,生产出种植业总产值25.3%的产品,其经济效益是露地园艺作物的4～5倍[1]。但是,能耗问题是现代设施推广应用的技术瓶颈。人工光型植物工厂的能耗成本占总成本的30%～50%,其中能耗成本中的20%～48%用于温度调控[2];自然光型植物工厂用于温度管理的能耗占总成本的60%～80%,致使许多自然光型植物工厂不得不在酷暑和严冬被动选择暂时空茬[3],导致农业设施的利用率降低并影响周年生产。因此,解决温度管理的能耗问题是设施生产的一个重要任务。

1 降低设施生产温度管理能耗的传统方法

人工光型植物工厂的温度管理以降温为主,一般主要采用空调和地源热泵系统进行室内温度的控制。降低控温能耗主要通过热泵的控制方法、改变热泵的数量、引入室外冷源、采用光温耦合管理和倒控光周期的方式来实现[4-6]。自然光型植物工厂的温度管理具有明显的季节性,冬季需要增温,而夏季则需要降温。为了降低加温能耗,除了结合地域特点选择不同的采暖方式和地源热泵之外,传统上主要从提高设施的保温性上着手降低控温能耗。自然光型植物工厂主要通过遮阳、通风和蒸发方式降温,这3种方式因降温原理不同,应用场景有所差异。结合通风降温运行费低和蒸发降温的优势,采用湿帘风机系统不仅有良好的降温效果,且有较高的能效比。设施生产中温度与湿度关联调控比较常见,温度关联光照在能耗管理方面的研究比较少,不过在实际生产中根据经验和部分科研数据已发现光温联控的优势。

2 设施栽培温度关联光照的调控策略

光照和温度均是主导植物生长发育的重要环境因子,参与植物的整个生命过程,植物对环境温度的反应受到光照条件的深刻影响[7]。光从光照强度、光质、光照时间及光的方向4个方面全面影响植物的生命活动。设施生产中人工光控能耗占电能耗的50%～80%[8],光控能耗主要取决于光照强度和光照时间。光照也是植物工厂中温度增加的一个主要原因,因此在非采暖季节又间接增加了控温能耗。实践证明无论从植物生命活动,还是从设施生产角度,光照和温度都关联着影响设施作物栽培,优化光温控制策略是提高作物产量和品质并降低电能耗的一个切实可行的手段。

2.1 设施栽培温度关联光照强度的调控策略

植物生长需要特定的光照强度,高于或低于正常光照强度均会抑制光合作用。在人工光条件下,高的光照强度设置意味着高的电能耗。在自然界中,植物常会遭受高光胁迫,也因株高高的植物种植密度、间作、云层、雪等因素易造成光阻断[9-10],致使弱光成为作物生产中普遍存在的非生物胁迫。光阻断不仅减少光合有效辐射,还引起了光谱的变化[9],也会对植物周围的空气和地面温度、湿度及CO2浓度产生影响[11]。

光照强度关联温度调控实现植物良好生长的认知早已提出。在自然条件下,人们普遍认为在适宜的温度和光照强度范围内,温度较高时增加光照强度有利于植物生长,温度较低时,适当降低光照强度可减少低温造成的胁迫。在植物工厂条件下,较高温度与较高光照强度结合、相对低温与较低光照强度结合更能发挥植物的生长潜力[12]。高光照强度与高温结合对植物来说是一种巨大的冒险,光照和温度的强度、范围及持续时间变化会引起植物适应性反应,也会导致光抑制、细胞损伤,甚至死亡[13-14];当植物在强光下暴露于低温时,低温诱导效应会加剧[15]。因此,在设施生产中,结合室外气温和季节特点进行光照和温度耦合管理是一条可行的节能途径。如:采暖季节,低温关联较低的光照强度,并利用人工光源散热协同参与温度调控可实现节能管理;温暖季节,采用高温与较高光照强度优化植物生长环境,并将人工光源产生的热量引出室外,可有效降低控温能耗[6,12]。

2.2 设施栽培温度关联光质调控的潜在优势

光质即光的波长,作为能量和信号影响植物的整个生命过程,植物不仅对光的强度有选择性,也对光谱有选择性,大部分研究表明包含红蓝光的复合光有利于植物生长[16]。温度结合光谱特点实现能耗管理的研究和实际生产的应用案例还比较少见,但已有研究显示光质与温度交互显著影响植物的生命活动[7,17]。红光和蓝光是叶绿素吸收的峰值光谱区[16],对光形态建成如下胚轴伸长、株高、叶面积、叶厚等有相反的调控作用[17]。高温和低温对这些参数的影响也表现出类似效应。红光和蓝光组合则会发挥单色红光和蓝光各自的优势,优化植株的光形态建成,高温和低温之间的优适温度范围,能为植物创造更好的生长环境[11]。已有研究发现蓝光和红光依赖温度对莱茵衣藻产生不同程度的生长促进作用:在较低温度时,红橙光较蓝光对莱茵衣藻生物量的积累有更好的促进作用;相反,在较高温度时,蓝光比红橙光更能促进莱茵衣藻生物量的积累[18],且蓝光有利于小麦和水稻苗抵御高温[19-20]。同样,设施蓝膜覆盖促进绿豆秧苗生长,并可减轻绿豆秧苗偶尔出现的高温伤害[21]。与蓝光不同,红光和低温关联调控对植物生长发育有一定的积极作用,低温明显改善拟南芥和樱桃番茄的“红光症状”[17,22]。在高温条件下,小白菜幼苗的茎长因环境中红光和远红光比值降低而更长[23]。但也有不同的观点,高温和红光(580～720 nm)组合因促进脂肪酸合成而降低了微藻的耐热性;低温和包含蓝光(450～600 nm)的组合条件下培养微藻会产生相对较高的生物产量[24]。这些研究表明,蓝光和红光分别与高温和低温关联调控对栽培植物有积极作用,然而现有的研究结果并不完全相同,作为策略去使用时要考虑物种及红光和蓝光所包含的光谱范围。生产上可以利用光质介入设施温度管理的优势,降低设施生产能耗,提供一种酷暑和严冬时节解决设施生产暂时空茬问题的途径:在酷暑,利用增大蓝光比例缓解高温胁迫;在严冬,补充红光缓解冷胁迫,优化设施栽培作物生长环境。

在生产中,除了利用光照强度、光质与温度对植物生长的互补效应解决设施栽培中的环境调控问题外,在人工环境条件下,也有结合光周期和季节特点进行光照和温度关联调控的研究。在酷暑季节,在植物工厂中,考虑到人工光照产生的热量导致植物工厂内温度升高及自然条件与植物工厂控温差大的现象,采用与自然界完全相反的光周期控制策略,即夜晚给植物照光,而白天则为植物工厂的暗期,可有效降低控温能耗和植物工厂的运行费用[4]。综上研究表明,尽管人们已认识到光照介入植物生长环境温度的调控有节能降耗的优势,但对节能降耗水平的评估还较少,缺乏数据的支撑,需要配套系统并结合植物生长将光照和温度能耗模型化管理,根据模型运算结果优化设施生产环境管理策略。

3 设施栽培温度关联光照调控在分子水平的理论基础

3.1 光受体在温度感知和响应中的作用

植物通过光受体感知光信号,光敏色素(phytochrome,PHY)、隐花色素(cryptochrome,CRY)、向光色素(phototropin,PHOT)、UVR8(UV resistance locus 8)和ZTL(zeitlupe)家族蛋白为已知的光受体[7]。温度通过简单的热力学效应影响植物体内的分子和超分子结构,很难确定其受体[7]。有研究指出膜流动性、Ca2+通道、COLD1(chilling-tolerant divergence 1)、H2A.Z(histone variant)、NTL8(neutral trehalase 8)、PIF7(phytochrome-interacting factor 7)和ELF3(evening complex member early flowering 3)等因子可能是潜在的温度受体[25-29]。光信号和温度信号的调控网络高度互联,所有已知的光受体都与温度响应有关,已有证据显示PHYB和PHOT很可能就是潜在的温度受体[30-33]。

红光/远红光受体PHYB参与植物的许多生命过程,对植物的生长发育有深远的影响,PHYB不仅响应红光和远红光,也对低密度的蓝光和温度有响应,高温使PHYB的生理活性下降[30]。PHYB参与温度的调控可能有多种方式,已发现PHYB直接与温度调控基因的启动子关联承担着温度受体的作用[34],还可与转录因子CBF1(C-repeat binding factor 1)互作,介导植物的抗寒性管理[35]。蓝光受体包括CRY、PHOT和ZTL。PHOT通过参与调控叶绿体在细胞中的位置来响应光照和温度,它的温度感知特性依赖光活化发色团,光活化LOV2(light oxygen voltage2)的寿命决定了不同温度条件下叶绿体在细胞中的位置[31]。低温和强光下的叶绿体反应相似,叶绿体聚集方向与入射光平行[36]。CRY 参与低温对开花的调控,且依赖温度维持植物的节律性反应速度[37]。H2A.Z是重要的温度响应元件,CRY1与SWR1(swi2/snf2-related 1)复合体、SWC6(SWR1 complex 6)和ARP6(actin related protein 6)的核心亚基物理交互影响H2A.Z的稳定性和沉积,从而参与温度响应[38]。CRY2是植物温度响应的负调节器,其稳定性受温度调控,在低温下降解,且有蓝光特异性[39]。温度除了影响CRY蛋白的稳定性之外还影响它的光还原反应,在低温条件下CRY的生物活性增强[40]。虽然有研究已经证实CRY介导温度的管理,但响应机制仍待进一步探明。ZTL家族蛋白在昼夜节律的温度补偿中发挥作用,正调控下胚轴的伸长[41],在高温下ZTL主要通过影响PIF4和生长素相关基因的表达促进热形态发生[42],有关ZTL参与温度响应的细节仍不清楚。紫外光受体UVR8感知 UV-B 光并通过多种机制减弱热形态发生,如抑制PIF4活性和生长素信号,在UV-B光条件下,PIF4蛋白水平在高温时受到强烈抑制[33]。

光受体参与植物的温度管理是个复杂的过程,还有很多未解之谜和无法解释的现象,总体上,学者们在以下3个方面达成了共识:1)光受体是参与温度管理的重要部件;2)光受体参与植物对温度的响应需要光激活光受体;3)光受体的转录活性或蛋白质稳定性影响光诱导发育和热形态发生。

3.2 光照和温度的信号调节路径

在高等植物中,除了光受体对温度的感知和响应发挥重要作用之外,大量响应光信号的调控元件同样也是温度响应元件。通过在NCBI和Tair这2个数据库的检索信息显示,高等植物中已有上百个共同介导光照和温度信号的基因被识别。有学者推测光和温度信号模块并不相互独立,极有可能依赖相同的调控因子[29]。已有研究表明COP1-HY5(constitutively photomorphogenic 1-elongated hypocotyl 5)和PIF为光信号和温度信号的共同枢纽,光信号和温度信号通过这2个重要枢纽调节下游基因表达影响植物的光形态和热形态发生。

研究已发现光照和温度调节高等植物的生长有相似机制,光信号或温度信号均与中央振荡器和内源植物激素形成一个整合的网络来调节植物生命活动[29]。一方面,光和温度共同调节植物的生物钟,通过PHY、ZTL、PIF4等因子与一些核心时钟组件如CCA1/LHY(circadian clock associated 1/late elongated hypocotyl)、TOC1(timing of CAB2 expression 1)、ELF3相互作用传递光和温度信号信息。另一方面,光受体通过PIFs/COP1-HY5途径或直接与参与植物激素信号传递的关键因子如AUX/IAA(auxin/indole-3-acetic acid-inducible)、BZR1/BES1(brassinazole resistant 1/BRI1-EMS-suppressor 1)、EBF1/2/EIN3(EIN3-binding F-BOX protein 1/2/ethylene insensitive 3)、DELLA相互作用来传递信号,调节植物激素代谢,从而介导光照和温度信号以调节植物形态。

4 光信号与植物的抗寒性管理

相对于露地栽培,设施栽培温度可控性更好,但在一些不加温的温室仍然存在低温或冻害的可能性。设施栽培具有可通过全人工光照或人工补光来调节光环境的优势,通过光环境的调节来提高植物的耐冷性是一种可探索的途径,尽管目前仍有很多关键问题没有得到解决,但已有部分支撑光信号介入温度管理提高植物抗冷的理论基础[34]。在植物低温驯化期,已发现了2条光信号介导植物耐寒调控的途径:一条途径与光合过程有关,光照强度很可能决定植物的耐寒性水平;另一条途径由光谱决定,取决于光受体。

4.1 光照强度对植物抗寒能力的调控

光照强度介导植物的耐寒调控是一个复杂的过程,涉及叶绿体、冷胁迫相关基因和抗逆的各种保护性物质(图1)[34,43]。植物获得高的抗寒能力需要光参与,黑暗或者远低于正常光照水平的光不能提高植物的抗寒能力[34,44]。叶绿体是重要的光合器官,最易受到光照强度和温度变化的影响[36]。提高植物抗冷能力的前提条件是叶绿体功能完好,受损的叶绿体会导致植物失去抗寒能力[45]。合适的光照强度有利于叶绿体发育,光照调节光合过程是提高植物冷适应的重要途径[34]。根据推测光诱导植物抗冻性增强的主要原因可能与光合电子传递链的过度激发、激发压力及质体醌的氧化还原状态有关[46]。

图1 光照强度参与植物的冷适应管理的主要途径[34,43]Fig.1 Main pathways in cold adaptation management of plants mediated by light intensity[34,43]CBF:C-repeat binding factor;COP1:Constitutively photomorphogenic 1;COR:Cold regulated;H2A.Z:Histone variant;HY5:Elongated hypocotyl 5;ROS:Reactive oxygen species. The same as follows.

在冷胁迫中,光合相关的基因最易受影响,光照可诱导与叶绿体、光保护和改善抗冷能力的光信号传导相关的基因表达[34],改善植物受冷胁迫时的内生环境。此外,诱导植物耐寒关键基因CBF表达受光照强度调控[47]。CBF有叶绿体依赖性,其表达量增加,植物的抗寒能力提高。CBF调控大量冷调节(cold regulated,COR)基因,在有光的条件下,COR基因如编码脱水蛋白的LTI30(low temperature-induced 30)和RAB18(member RAS oncogene family)、冷调节基因COR78、脱水早期反应基因ERD3和ERD10(early response to dehydration,ERD)及抗冻蛋白KIN1(COR6.5)上调[34,48]。植物抗冻性的诱导可不依赖于低温,单独的强光也可诱导出植物部分的抗冻性特征[36],说明强光和低温有相互交叠的调控网络。

光照强度调节植物抗寒能力的另一个关键位点与活性氧(reactive oxygen species,ROS)的产生和抗逆物质的诱导有关。低温胁迫诱导ROS的产生,维持ROS在优化水平可以降低冻害,抗氧化酶系统对于ROS维持在优化水平有重要的作用,正常光照水平才可以激活基于活性氧信号诱导的与抗氧化保护相关的基因或酶活性表达[48]。多胺、花青素、水杨酸等是与胁迫相关的保护性化合物,而这些化合物以光依赖的方式在植物体中积累[49]。

综上所述,光照强度对植物抗寒能力的改善有重要作用,从叶、根等多个尺度参与植物的抗寒管理[50]。虽然光照强度介入植物抗寒调控获得了一些认知,但很多具体调控细节还不完全清楚,光照强度是否也通过光受体介导植物的抗冷性,光对光合电子传递链的过度激发与其他温度信号过程之间是否直接联系,都需要进一步研究分析。

4.2 光质对植物抗寒能力的调控

光质作为光的另一个重要特征,对植物的生长发育也有着深远影响。一定强度的特定光谱的光辐照植物,一方面作为能量影响叶绿体发育,同时通过调控活性氧和保护性物质的产生、激素平衡介导植物的抗寒能力;另一方面,光质作为信号通过光受体和几个光枢纽信号如COP1-HY5参与植物的抗寒性管理(图2)[34,43]。

图2 光质参与植物的冷适应管理的主要途径[34,43]Fig.2 Main pathways in cold adaptation management of plants mediated by light quality[34,43]CRY:Cryptochromes;LRB:Light-response Bric-a-Brac/Tramtrack/Broad;PCH1:Photoperiodic control of hypocotyl 1;PHOT:Phototropin;PHY:Phytochrome;SPA:Suppressor of PHYA. The same as follows.

红光、远红光和蓝光均参与植物的冷适应。低比值的红光/远红光对谷物的抗寒能力有积极效应[51-52]。红光/远红光受体PHY通过改变家族成员间的功能关系参与植物对环境温度的响应。PHYA对谷物的抗冷有积极作用[47,53];PHYB和PHYD功能冗余,协同调节各种生理过程,负调控植物的冷适应[54];PHYC对谷物的抗寒能力没有显著影响[47]。PHY还影响耐寒关键基因CBF的表达从而参与植物的冷适应调控[53,55]。低比值的红光/远红光激活PHY,通过CBF调控COR基因的表达,从而调节谷物的抗冻性[53]。在冷胁迫时红光增加COR14b和COR15a基因的累积,而远红光降低了其效率[47,55];蓝光也和红光有类似的调控作用,蓝光受体CRY也参与植物的冷适应管理[55]。红光条件下,植物适应温度与PHYB高度关联,而远红光和蓝光以非PHYB依赖方式上调相关基因的表达,间接增加PHYB对红光的反应,使植物能够适应温度环境[52]。CBF的光和冷依赖感应取决于昼夜节律时钟和CBF表达的峰值[34]。在白光照射下,CBF14被PHYB的活性形式抑制,PHYA的表达被光和PHYB抑制,在昼夜节律的影响下,随着红光/远红光比值的降低,PHYB活性形式降低,CBF14和PHYA从抑制中释放,活性PHYA形式增强CBF14的表达[55],提高植物的抗冷性。但PHYB可增加拟南芥中不饱和脂肪酸的含量,较高的不饱和脂肪酸水平对植物的耐寒能力提高有益[56]。此外,PHYB与PCH交互,阻止PHYB从Pfr热逆转为Pr,介导植物的耐寒性反应[57]。蓝光可以激活CRY调控冷诱导蛋白COR27和COR28的表达量而参与低温响应,权衡用于植物生长发育和抗冷的支出[29]。蓝光受体PHOT2参与低温诱导的叶绿体移动[58],但PHOT下游温度信号转导的元件尚不清楚[29]。

COP1是光形态建成的核心调控因子,而HY5是一种bZIP转录因子,正调节植物的冷驯化[59]。众多研究表明光质介入植物冷驯化管理通过光枢纽COP1-HY5途径实现。HY5的转录水平不依赖CBF和脱落酸途径调节,HY5蛋白翻译后受COP1的负调控直接作用于细胞核中的HY5,抑制HY5介导的信号[60]。在拟南芥中,HY5可能调节约10%的冷诱导基因,包括编码在花青素生物合成中起作用酶的基因。花青素是非酶抗氧化剂,参与植物的抗逆反应[59]。HY5还积极调节脯氨酸水平,脯氨酸是一种重要的渗透保护剂,也是ROS清除剂和调控信号[61]。植物激素受光质和温度调控,参与管理植物生命周期的各个阶段。研究也显示HY5关联调控各种激素信号,伴随着实现植物的冷适应管理[62]。

综上研究表明,虽然已从宏观上知晓光质介入植物抗寒性管理的多种途径,但仍有很多调控机制尚不清楚,如:光质在什么温度范围内可显著提高植物的抗寒作用,光受体如何识别光信号和温度信号等问题都需要进一步明晰。

5 光信号与植物的抗高温管理

热形态建成是指植物响应温度而发生的形态改变,下胚轴、茎和叶柄变长及叶片变薄为植物响应高温的典型特征[29]。热形态可以增强叶片的冷却能力,从而提高植物在高温下的存活率[63]。蒸腾作用是植物的主要冷却机制,气孔是响应热应激的主要通道,受细胞分裂素和脱落酸的影响[64-65]。热应激条件下气孔导度瞬时增加,增强蒸腾作用抵御高温[66]。此外,研究发现植物的耐热能力还与细胞膜的稳定性、花青素含量、核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶活性、热耗散及植物激素和多胺等相关[32,56,64-65,67]。

已有的研究表明强光会加重植物的高温胁迫[68],黑暗对植物耐热性的改善不利,有光才能提高植物的耐热性[69-70]。光受体很有可能是光信号介入植物耐热管理的主要部件,通过光信号枢纽部件PIF4/5调控下游基因参与调节包括气孔指数、膜稳定性、抗逆化合物和植物激素的合成等过程从而介导植物的热适应管理(图3)[71-72]。光受体PHYB可能会降低膜的稳定性,使植物的耐热能力降低[56],而CRY1通过抑制生长素合成应对高温[32]。此外,光受体PHY、CRY和UVR8直接或间接抑制PIF4/5的表达,而光受体ZTL促进其表达;PHOT是确定的温度受体,但如何影响下游基因的表达还不清楚[29]。PIF4是植物适应高温的主导元件,适应高温特别需要PIF4蛋白的参与,温度升高,PIF4快速增强表达[73]。

图3 已知光介入植物的耐热性管理的调控途径[71-72]Fig.3 Regulatory pathways known in heat tolerance management of plants mediated by light[71-72]APX2:Ascorbate peroxidase 2;ELF3:Evening complex member early flowering 3;HFR1:Hypocotyl in far-red 1;HMR:Hemera;HSF:Heat shock transcription factor;INO80-C:INO80 chromatin remodeling complex;PIF4/5:Phytochrome-interacting factors;SEU:Seuss;UVR8:UV resistance locus 8;ZTL:Zeitlupe.

PIF4/5是光信号枢纽也是温度信号枢纽,不仅受光受体或光诱导基因的调控,还受高温响应基因如INO80-C(INO80 chromatin remodeling complex)、H2A.Z、SEU(seuss)、SPA(suppressor of PHYA)、HMR(hemera)、ELF3、HFR1(hypocotyl in far-red 1)等基因的调控,同时也受另一个光/温枢纽元件HY5的负调控[29,34]。H2A.Z从染色质水平响应高温,INO80-C染色质重塑复合物通过与PIF4结合并介导PIF4的目标启动子H2A.Z减少来促进热形态发生[74]。SEU是光介导发育的一种负转录调节因子,通过与PIF4直接相互作用,积极调节热形态发生[75]。UVR8通过多种机制感知UV-B光并减弱热形态发生,如抑制PIF4活性和生长素信号[33],而PHYA抑制子SPA与COP1形成复合体与UVR8交互抑制PIF4的转录[33]。SPA还通过调节PHYB-PIF4组件促进热形态发生[76]。HMR转录激活PHYB,在光下控制PIF4活性和稳定性调节植物的耐热性[77]。ELF3通过其类似朊蛋白的结构域响应温度变化,该结构域在不同温度下会发生可逆的液-液相变[28]。高温降解ELF3,减弱了对PIF4抑制[28,78],且ELF3蛋白通过对温度响应的滞后行为,驱动PIF4启动子进入相同的模式,实现植物对白天温度的短期记忆[79]。HFR1为转录因子,它的稳定作用部分补偿了在高温下由UV-B诱导的PIF4降解,并与PIF4结合,阻止其发挥正常功能[33,80]。

热应激记忆可提高植物的耐热性,植物在较高但非致命的温度下生长可锻炼光合器官。热应激转录因子(heat shock transcription factor,HSF)在调节热反应基因的表达中起着关键作用,不依赖PIF发挥作用,HSF的mRNA通过ALBA蛋白的应激颗粒和加工体的冗余作用稳定保证植物的耐热性[81]。此外,抗坏血酸过氧化物酶2(ascorbate peroxidase 2,APX2)是抗氧化系统的重要组成部分,通常在热应激条件下发挥作用[76]。最近的一项结果表明,PHYB介导的信号可能启动APX2,这有助于植物获得耐热性。在热处理之前,植物暴露于光,特别是红光,以依赖于PHYB的方式加速了APX2基因的热诱导[82]。

虽然已在光信号对植物抗高温管理中发挥的作用有所了解,但远少于对光信号介入植物抗寒管理的认知,还需要更多的研究来检验已有的理论猜测或发现新的调控途径来阐释光信号改善植物应对高温能力的管理机制。

6 总结与展望

光照和温度在植物生长发育和设施生产的能耗管理方面都存在交互效应,透彻了解光照和温度调控植物生长发育网络的交互关系,是优化设施生产光温调控的理论依据;特别是了解光信号对温度胁迫的缓解能力以及温度对光照胁迫的优势管理策略可为设施节能生产提供新思路。光照和温度作为孤立因子已有大量的研究结论,但光照与温度关联在解决温度胁迫和光胁迫的研究有限,需要从多个温度梯度、多个光照强度及多光谱关联开展研究探明交互的效应和调控机制,通过数据的积累,制定光温联合管理的智慧策略。虽然存在数据不足的现实状况,但已有的研究已表明通过光照关联温度调控是解决设施生产高能耗问题的一个潜在出口。光照如何介入温度管理,光照介入温度管理如何实施是光照关联温度调控投入设施生产前需要解决的2个关键问题。基于这2个关键问题,在设施生产中可从以下几个方面开展应用研究:1)光质对设施作物耐寒性的影响及低控温能耗管理方法;2)设施作物低温伤害的光拯救方法;3)光质对设施作物抗高温的影响及低控温能耗管理方法;4)基于光诱导的抗寒和耐热种质资源筛选。