湛江红树林湿地不同淹水梯度下土壤养分及其化学计量特征

陈玉军,李 婷,朱立安*,林 梓,陈粤超,李 玫,贾 桐,张会化

(1.中国林业科学研究院 热带林业研究所,广东 广州 510520;2.广东省科学院 生态环境与土壤研究所,华南土壤污染控制与修复国家地方联合工程研究中心,广东省农业环境综合治理重点实验室,广东 广州 510650;3.广东湛江红树林国家级自然保护区管理局,广东 湛江 524088;4.佛山科学技术学院 食品科学与工程学院,广东 佛山 528000)

生态化学计量学是综合物理、化学、生物等多学科基本原理,研究生态过程中能量、化学元素平衡和相互作用的科学[1-2],为预测不同生境的元素循环提供了一种新方法[3],在分子、细胞个体、群落、生态系统与全球区域尺度等各个层次已被广泛应用[4]。碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物体中以相对稳定的比例存在的3种主要元素,其比值的动态变化决定生物和生态系统的关键特征[5]。土壤C∶N∶P可指示土壤内部C、N、P循环及其耦合关系,反映土壤生态系统结构和功能的异变性[6]。研究表明,全球0～10 cm表层土壤C∶N∶P(摩尔比)具有相对较低的空间异质性,分别为186∶13∶1[7],我国0～10 cm表层土壤C∶N∶P比为134∶9∶1[8],湿地土壤C∶N∶P均值为245∶13.6∶1[9]。但土壤C∶N∶P受植被覆盖、植物群落、地貌和土地利用类型等多种因素的影响,表现出较高的复杂性[10]。研究不同环境条件下不同生态系统间C∶N∶P,可揭示不同环境条件对土壤元素组成的调控和反馈作用,并预测其对环境变化的响应[11]。

红树林是生长在热带和亚热带潮间带特有木本植物群落,具有较高初级生产力水平,被认为是全球碳储量最高的生态系统之一[12],在全球C、N、P、S循环中发挥重要作用[13]。每个沿海红树林都有其独特环境特征,并影响海岸线沉积物类型、元素化学计量比、有机质组成,最终影响红树植被和土壤C储量[14]。研究表明,红树林通常缺乏N、P等养分,限制其生长,较低的C/N和较高的凋落物产量将加速红树林生物源物质的输出和周转,从而可能导致红树林碳的流失[15-16]。研究红树林生态化学计量学特征,有助于更好地认识红树林生长和养分利用情况,为红树林的保护和管理提供科学依据[17]。

目前,对红树林生态化学计量学的研究多集中于红树植物不同器官[18]、树种[19]、群落[20]及土壤不同剖面[19,21]、质地[22]等方面,结果发现,不同类型的红树林对土壤养分的分配利用不同,表现出不同养分限制类型,红树植物的生理生态特征以及河口海岸环境影响红树植物和土壤的计量特征。淹水梯度是海岸湿地一个主要的环境变量,控制着湿地与邻近海洋系统之间的水文和能量、物质和营养物质的交换,其变化可使环境因素和土壤微生物组成存在差异,这势必造成土壤性质和生态化学计量特征的改变[23-24]。陈瑶瑶等[25]研究了广东英罗湾红树林土壤碳密度随潮滩高程变化的差异,但关于淹水时间下红树林的生态化学计量学特征研究尚缺乏报道。本研究选取湛江红树林不同潮位沉积物土壤为对象,通过明确不同淹水时间下红树林土壤养分和生态化学计量特征的空间异质性,为厘清淹水时间对红树林土壤生态化学计量特征的影响机制提供科学依据,为该区域红树林造林及管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地位于广东省湛江市附城镇迈奏村(图1),属广东湛江红树林国家级自然保护区范围,系红树人工林。研究区内地势较平坦,属亚热带海洋性季风气候,光照充足,热量丰富,年温差明显,干湿分明,区域内降雨不均匀,无霜期较长。海拔-1.5～1.5 m,年平均气温15.9 ℃,年平均降水量1 711.6 mm,年平均日照时数2 003.6 h,年均气温22 ℃。区域内潮汐为不规则半日潮,平均潮差约3 m,海水盐度最高可达30‰。

图1 采样点地理位置Fig.1 Map of sampling sites

1.2 试验设计

2021年4月22日在研究地依据潮间带分布情况及红树林群落类型,设置15个20 m×20 m样地,平行样地距离约40 m,分别采集低潮位光滩(KT)、中低潮位光滩(KD)、中潮位(DD)、中高潮位(ZZ)、高潮位(ZG)表层沉积物样品(表1)。采集样品时,每个样方内按照对角线取样方式,多点采集表层0～20 cm土壤,均匀混合分别装入密封封口袋,低温保存并迅速运回实验室,将样品均分为2份,1份挑拣出杂物存于冰箱待测,1份自然风干后过筛装袋待测。

表1 研究区基本信息Table 1 Basic information of sampling sites

1.3 测定项目与方法

pH采用电位法(m∶V=1∶10),Sartorius PB-10型酸度计和Sartorius pH/ATC复合电极测定。土壤总含盐量采用质量法(m∶V=1∶5,振荡5 min);有机碳(SOC)采用高温外加热重铬酸钾氧化法测定;全N采用H2SO4消煮,扩散法测定;全P、全K均采用碱熔,分别用钼锑抗比色法、火焰光度计测定。水溶性有机碳采用去离子水(m∶V=1∶10)浸提,总有机碳分析仪(TOC 2500,岛津)测定;碱解N采用碱解扩散法;有效P采用0.5 mol·L-1碳酸氢钠(pH 8.5,m∶V=1∶20)浸提,钼锑抗比色法测定;速效K采用1.0 mol·L-1乙酸铵浸提,用火焰光度计测定[26]。

1.4 数据处理

采用Excel 2010对试验数据进行统计处理,运用SPSS 21.0进行数据分析,对所有数据进行正态性和方差齐性检验。符合方差齐次,则对不同潮位的差异进行单因素方差(One-way ANOVA)分析,使用Tukey检验,反之则使用韦尔奇方差(Welch’s ANOVA)分析,使用Games-Howell检验,P<0.05表示差异显著。使用Pearson 相关分析,研究土壤理化特征及生态化学计量比间的关系。使用CANOCO 5.0 对土壤理化特征和生态化学计量比进行冗余分析(RDA),研究土壤生态化学计量特征的综合影响因子。文中生态化学计量比均为摩尔比。

2 结果与分析

2.1 淹水时间对红树林土壤理化特征的影响

从表2可以看出,土壤pH为5.93～6.13,呈酸性,不同潮位间土壤pH无显著差异。土壤含水率为33.05%～47.32%,不同潮位间土壤含水率差异显著(P<0.01),低潮位、中低潮位土壤含水率显著低于其他潮位。土壤含盐量为7.36～34.30 g·kg-1,不同潮位间土壤含盐量显著差异(P<0.001),高潮位土壤含盐量显著(P<0.001)高于其他潮位,其中低潮位土壤含盐量较高潮位显著(P<0.001)降低78.5%。土壤有机碳、溶解性有机碳含量为1.94～21.15、28.81～171.23 mg·kg-1,不同潮位间土壤有机C、溶解性有机C储量差异显著(P<0.001),均表现为高潮位>中高潮位>中潮位>低潮位>中低潮位。土壤全N含量0.032～0.155 g·kg-1,不同潮位间土壤全N含量有显著差异(P<0.001),高潮位土壤全N含量显著(P<0.001)高于其他潮位,其中低潮位土壤全N较高潮位显著(P<0.001)降低79.4%。土壤全P含量为0.58～1.27 g·kg-1,不同潮位间土壤全P含量差异显著(P<0.01),高潮位土壤全P显著(P<0.05)高于其他潮位,其中低潮位较高潮位土壤全P含量显著(P<0.01)降低54.2%。土壤全K含量为6.86～10.01 g·kg-1,不同潮位间土壤全K差异显著(P<0.01),高潮位土壤全K显著(P<0.05)高于中潮位、中低潮位和低潮位,其中低潮位土壤全K含量较高潮位显著(P<0.05)降低31.5%。

表2 不同潮位土壤理化特征Table 2 Physicochemical properties of soil in different tidal gradient

土壤碱解N和速效P含量分别为19.30～94.75、7.97～45.96 mg·kg-1,不同潮位间土壤碱解N和速效P有显著差异(P<0.001),均随淹水频率的增加而减少,其中低潮位较高潮位土壤碱解N和速效P含量分别显著(P<0.001)降低79.6%、82.7%。土壤速效K含量884.64～1 971.05 mg·kg-1,不同潮位间土壤速效钾差异显著(P<0.001),表现为高潮位>中高潮位>中潮位>低潮位>中低潮位,其中低潮位较高潮位土壤速效钾显著(P<0.001)降低53.8%。

2.2 淹水时间对红树林土壤生态化学计量的影响

由图2可以看出,不同潮位间土壤C∶N、C∶P、C∶K、N∶P比均有显著差异(P<0.001),均表现为高潮位>中高潮位>中潮位>低潮位>中低潮位。其中,土壤C∶N为48.00～117.20,平均C∶N为83.74,C∶N变异系数为1.0%～13.8%,平均变异系数7.0%。土壤C∶P为1.00～6.47,平均C∶P为3.46,其变异系数为1.4%～17.1%,平均变异系数5.6%(图3)。土壤C∶K为0.08～0.65,平均C∶K为0.28,C∶K变异系数为0.3%～10.4%,平均变异系数4.8%。土壤N∶P为0.02～0.06,平均N∶P为0.04,其变异系数为2.8%～16.0%,平均变异系数9.4%。

不同小写字母表示潮位间差异显著(P<0.05)。图2 不同潮位土壤生态化学计量比特征Fig.2 Ecological stoichiometric ratios of soil in different tidal gradients

图3 不同潮位土壤生态化学计量比变异系数Fig.3 Coefficients of variation of soil ecological stoichiometric ratios in different tidal gradients

2.3 土壤理化特征与生态化学计量比间的关系

土壤理化特征及生态化学计量比间的相关性分析见表3,土壤含水率与可溶性碳、C∶K、N∶P比呈显著正相关(r≥0.533,n=15,P<0.05),与速效磷、C∶N、C∶P呈极显著正相关(r≥0.642,n=15,P<0.01)。土壤盐度、有机碳、全N、全K、溶解性有机碳、碱解N、速效P、速效K、C∶N、C∶P、C∶K、N∶P之间均呈极显著正相关(r≥0.718,n=15,P<0.01)。

表4 环境因子解释量与显著性检验Table 4 Explanation rate of the environmental factors and Duncan test

以土壤生态化学计量比作为响应变量,土壤理化特征为解释变量进行冗余分析(图4),不同潮位样品表现出一定类聚,表明淹水时间影响红树林表层土壤生态化学计量比。排序第1轴、第2轴分别解释了生态化学计量比变异的95.4%和2.4%。各土壤理化因子对生态化学计量比影响程度重要性表现为:溶解性有机C>速效P>有机C>碱解N>全N>盐度>速效K>全K>含水率>全P>pH(表6),其中溶解性有机C、速效P、有机C、碱解N、全N、盐度和速效K显著正向影响土壤生态化学计量比特征(P<0.05),各自解释量65.0%～81.1%。土壤溶解性有机碳和含水率显著影响生态化学计量比特征(P<0.05),累积解释率89.2%,其中溶解性有机碳是其变化的主要环境因子,可解释生态化学计量比81.1%的变化率。

图4 土壤理化特征与生态化学计量比间的RDA排序Fig.4 RDA ordination of soil physicochemical properties and ecological stoichiometric ratio

3 结论与讨论

3.1 结论

淹水时间对研究区红树林湿地土壤养分和生态化学计量比均有显著影响,土壤有机C、N、P、K含量均表现为高潮位显著高于低潮位,可主要归因于低潮位淹水时间的增加致使植被生物量的减少和土壤缺氧状态的增多,影响土壤C、N、P、K含量。不同淹水时间下土壤C∶N、C∶P、C∶K、N∶P均表现为高潮位>中高潮位>中潮位>低潮位>中低潮位,空间异质性小,均较为稳定。研究区为C积累生态系统,P有效性较高,而N是研究区土壤限制性养分指标。湛江红树林湿地土壤溶解性有机C和含水率显著影响其生态化学计量比特征,溶解性有机碳是其变化的关键环境因素。建议增加研究区湿地土壤N养分供给,可缓解N缺乏状态,促进红树植物造林及生长,保护其生态环境。

3.2 讨论

3.2.1 淹水时间对红树林土壤理化特征的影响 土壤pH是评价土壤质量的关键指标,受成土母质、土壤固有性质和土地利用类型等多种因素影响,空间异质性较高[27]。研究区土壤pH呈酸性,与陈瑶瑶等[25]在英罗湾红树林的研究结果一致,可归因于红树林对土壤的酸化作用[28]。湿地水分条件的变化影响其生态系统之间C、N的生物地球化学过程各环节的方向与强度[29]。研究表明,湛江高桥红树林自然保护区高潮位光滩含水率最低为0.87%[30],低于其他潮位。本研究中,高、中高潮位光滩土壤含水率显著低于其他潮位,与上述研究具有相似性。其原因可能是光滩无植被覆盖,土壤为砂土,保水能力差[30]。盐度是调节红树林生长的关键因素,红树林对土壤具有积盐作用,盐分含量一般为0.5%～2.0%[28,31]。本研究中土壤平均含盐量为14.69 g·kg-1,淹水时间的增加显著降低土壤盐度,与Feng等[21]、陈瑶瑶等[25]的研究具有一致性。

红树林是富含C的生态系统之一,其C储量是陆地森林的4～8倍[32]。河口潮滩湿地固C潜力受淹水频率影响[33]。研究表明,九江口湿地0～20 cm土层有机C、溶解性有机C含量随淹水频率的增加而分别减少59.0%、24.0%[33];闽江口湿地0～20 cm土层有机C、溶解性有机C含量随淹水频率增加而分别减少61.9%、63.4%[34]。本研究中低潮位土壤有机C、溶解性有机C含量较高潮位分别显著减少89.4%、83.2%,土壤有机碳、溶解性有机碳含量总体上随淹水时间增加而减少,与上述研究表现出相同的分布特征。究其原因,土壤有机碳主要来源于植物凋落物、根系和根系分泌物[35],且红树林活根生物量和植被生物量已被证明与土壤C含量呈显著正相关[36-37]。研究区高潮位至低潮位分别为无瓣海桑林、无瓣海桑与白骨壤混交林、无植被光滩。研究表明,无瓣海桑在生物量积累方面较白骨壤具有更大优势[38-39],使得研究区植被生物量随淹水频率的增加而有所减少。从而使低潮位土壤有机碳、溶解性有机碳含量均显著低于中、高潮位。此外,溶解性有机碳为有机碳的活性组分,相关分析表明,溶解性有机碳与有机碳呈极显著正相关(表3),使其随淹水时间的分布特征与有机碳一致[33-34]。

与其他植物群落一样,养分有效性是影响红树林结构和生产力的主要因素之一[40]。本研究中土壤全N、全P、全K含量分别为0.032～0.155、0.58～1.27、6.86～10.01 g·kg-1。依据全国第二次土壤普查分级标准,全N含量低于0.5 g·kg-1时,土壤高度缺N,表明N是限制该地红树林生长的养分因子。研究表明,英罗湾红树林土壤全N、全P均呈随潮滩高程增加而增加[25];九龙江口表层沉积物全N、全P均随潮位高程降低而降低[41]。本研究中高潮位土壤全N、全P、全K及速效养分含量均显著高于低潮位,与上述研究具有一致性。这是由于低潮位为光滩,红树林植被生物量低于中、高潮位,植物凋落物输入较中、高潮位少。其次,低潮位土壤受潮水浸淹时间长,高水位环境使土壤植物凋落物、根系分泌物等不易直接返回土壤,土壤养分输入少而输出多,且长时间潮水浸淹使低潮位土壤多处于低氧水平,土壤微生物活性低,抑制腐殖质分解,进一步减少土壤养分输入量[42],从而使低潮位土壤养分含量低于高潮位。

3.2.2 淹水时间对红树林土壤生态化学计量特征的影响 土壤生态化学计量比可判断土壤有机质和质量,指示和预测养分在土壤中的循环和变化趋势[43]。土壤C∶N可反映有机质来源、分解状态及其对土壤肥力的潜在贡献,是土壤质量的敏感指标[44]。研究表明,C∶N与有机C分解速率成反比,C∶N越低土壤矿化越快[2,44]。研究区土壤C∶N均值为83.74,高于世界土壤(14.3)和中国土壤(11.9)C∶N均值[7-8],表明该生态系统土壤有机质矿化速率缓慢,微生物对有机质的分解速率受限于N含量[2],为C积累生态系统。不同淹水时间土壤C∶N随淹水时间增加而减少,高潮位C∶N显著高于中、中低和低潮位,与刘冬等[43]的研究具有一致性,表明不同淹水时间下土壤有机质分解速率存在差异。研究表明,微生物的分解作用对土壤C∶N产生重要影响,中、低潮位土壤受潮水浸淹时间长,微生物活性受不同程度抑制,从而减缓了有机物的矿化分解[29]。本研究中C∶N属于弱变异[45]。土壤C∶N相对稳定,可归因于土壤C和N之间的极显著相关性,它们对环境变化的响应几乎同步,且较为稳定的C∶N符合有机质形成需要一定量N、相应比例C和其他营养素的生态化学计量学原理[2,4,46]。

C∶P可反映土壤P矿化能力[46]。本研究土壤C∶P均值为3.46,远低于世界土壤(186)和我国土壤(61)C∶P均值[7-8]。较低C∶P指示土壤P的高有效性,有利于促进微生物分解有机质和释放养分,并能促进土壤有效P含量增加[47],表明研究区红树林土壤P有效性较高。不同淹水时间土壤C∶P随淹水时间增加而减少,与C∶N呈相同变化趋势。与王维奇等[48]研究结果不同,可能是由于湿地类型的不同使土壤理化性质和生态化学计量比存在差异。此外,C∶P变异程度小[45],P主要源于岩石风化,受土壤母质影响,使其较为稳定[8,46]。土壤N∶P指示土壤N饱和状态,可确定土壤养分限制阈值[47],研究表明,N∶P小于14指示土壤受N限制,N∶P大于16指示土壤受磷限制[49]。本研究土壤N∶P均值为0.04,表明研究区红树林土壤处于N限制状态,红树植物生长N素供应不足,这也证明了红树林土壤N的缺乏。高潮位土壤N∶P、C∶K显著高于低潮位,相关分析表明,N∶P、C∶K与土壤有机碳、全N、全P和全K存在自相关性,使其随淹水梯度的分布特征与养分变化较为一致。

3.2.3 土壤理化特征与生态化学计量特征的关系 pH、有机碳、全N和全P等土壤性质可以调节土壤C∶N、C∶P的动态变化[50]。本研究中土壤C∶N、C∶P、C∶K、N∶P分别与土壤盐度、有机碳、溶解性有机C、全N、全K、碱解N、速效P、速效K均显著正相关,但与pH均无显著相关性。李培玺等[51]研究表明,湖泊湿地土壤C∶P与N显著正相关,与本研究具有一定相似性。土壤pH>8.5或pH<5.5可抑制土壤微生物活性,从而降低有机C分解速率,影响土壤C、N循环[52]。本研究中土壤pH为5.93～6.13,在不同潮位间无显著差异,pH波动对土壤微生物活性影响较为一致,这与赵海燕等[53]研究具有相似性。冗余分析表明,土壤溶解性有机C和含水率可解释研究区土壤生态化学计量比变化的89.2%,其中土壤溶解性有机C是其变化的关键环境因素。研究表明[51,53-55],土壤N、P会因土壤C变化而变化,土壤C、P含量是C/N 、C/P差异的重要决定性因子;而土壤含水率是影响湿地土壤C、N、P化学计量比的关键因素,这与本研究具有相似性。