择伐对布尔津山地天然林结构的影响

王佳佳， 贺涛， 许国民， 徐海量， 李丙文

（1.新疆农业大学林学与风景园林学院，乌鲁木齐 830052； 2.新疆阿尔泰山国有林管理局布尔津分局，新疆 布尔津 836600； 3.中国科学院新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐 830011）

森林资源是林业可持续发展的基础，要实现人与森林的和谐共存，需要对森林进行可持续经营。可持续经营是林业发展的基础[1]，新疆阿尔泰山布尔津的山地天然林是西伯利亚南泰加林在我国的延伸[2]，其山地森林植被主要以寒温带针叶林（西伯利亚落叶松和西伯利亚云杉）为主，也有落叶阔叶林（疣枝桦和欧洲山杨等）分布，是阿尔泰山森林植被较为丰富的区域。择伐是森林经营的一项重要措施，对林木生长及林分结构的调整具有重要作用，通过伐除部分林木的方式，来改变林分疏透度[3]，调整林木生长空间，以减少植物种内和种间的竞争压力[4-5]，有助于林木生长和更新。

西伯利亚落叶松，又称新疆落叶松，是阿尔泰山森林群落优势树种[6-7]，在林区内分布范围广泛，多以纯林或者以自身为优势树种与西伯利亚云杉等树种形成混交林，喜光不耐顶部荫庇，生长较快，具有很强的抗逆性。天然林保护工程实施以前的20世纪80年代，布尔津的山地天然林经历了大量的采伐干扰，当时的森林采伐活动以获取木材为主要目的，将成熟的西伯利亚落叶松作为采伐对象，并没有考虑森林结构的稳定性。2000年12月天然林保护工程在新疆正式启动，全面禁止了森林资源的大面积采伐[8]，阿尔泰山布尔津山地森林也采取了一系列保护措施，森林整体结构和质量得到有效改善[9-10]。有关采伐干扰对森林生态系统的组成、结构和功能的影响一直以来备受关注[11-12]，并取得了一定的研究成果，但是对阿尔泰山的天然林采伐落叶松以后森林结构的变化等一系列问题尚未有深入研究。因此，本研究对阿尔泰山布尔津的选择性采伐对森林结构的影响进行研究，以期为森林经营管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 调查地概况

调查地布尔津山地位于阿尔泰山中部（47°22′—49°11′N，86°25′—88°06′E），该地区属于北温带大陆性寒冷气候，夏季干热，冬季严寒，昼夜温差大，光照充足，降水量小，蒸发量大，年降水量500～800 mm[13]，全年多季风，降雪多于降雨，且积雪时间随海拔高度增加而延长，中高山积雪长达6～8 个月，低山积雪5～6 个月，年平均气温-2～3 ℃[14]。林区土壤以山地栗钙土和山地灰色森林土为主，土层厚度29～69 cm。该地区地带性树种有西伯利亚落叶松、西伯利亚冷杉(Abies sibirica)，同时有西伯利亚云杉(Picea obovata)、西伯利亚红松(Pinus sibirica)、疣枝桦(Betula pendula)。西伯利亚落叶松为该地区的优势种之一[15]。林下灌木植物主要有金丝桃叶绣线菊(Spiraea hypericifolia)、西伯利亚刺柏(Juniperus sibirica)、多刺蔷薇(Rosa spinosissima)；草本植物主要有林地早熟禾(Poanemoralis)、白花老鹳草(Aconitum leucostomum)、北极花(Linnaea borealis)、阿尔泰羽衣草(Alchemilla pinguis)等。

1.2 试验方法

1.2.1 样地设置与数据来源 调查样地选择在20世纪80年代的择伐林地，采伐对象只有西伯利亚落叶松，并且都是落叶松的大树，被采伐落叶松的地径范围在28～111 cm 之间，样地内的伐桩清晰可见，所有伐桩痕迹都在，没有腐烂。于2021年8—10 月，选择有代表性的西伯利亚落叶松+西伯利亚云杉+西伯利亚冷杉林（群落Ⅰ）、西伯利亚落叶松+西伯利亚云杉+西伯利亚冷杉+疣枝桦林（群落Ⅱ）设置样地、进行调查，为了保证调查的准确性，选择地形、土壤等环境条件相似的地块（图1）。

图1 调查地位置Fig. 1 Geographical location of the survey area

①群落Ⅰ：根据样地内保留的伐桩以及所测的树木年龄数据，推算采伐前的林分状况，并按照当年采伐株数所占的比率分为弱度择伐（light thinning，LT）和强度择伐（height thinning，HT）2 种择伐强度。每个择伐强度设置3 个20 m×30 m 的试验样地，共6 个样地，每个处理样地之间的间距不小于20 m。样地基本概况见表1。

表1 群落Ⅰ伐后（2021年）样地基本概况Table 1 Basic situation of plot after thinning（2021） of community Ⅰ

②群落Ⅱ：在调查林地内设置3个20 m×20 m的乔木样地，平均择伐强度为33%，样地设置和择伐强度的测定方法同上，样地基本概况见表2。

表2 群落Ⅱ伐后（2021年）样地基本概况Table 2 Basic situation of plot after thinning （2021） of community Ⅱ

1.2.2 林地调查 2021年8—10月进行样地外业调查，对胸径（diameter at breast height，DBH）≥5 cm 的林木进行每木检尺，记录树高、胸径、枝下高、冠幅等，并调查林内更新幼苗及幼树的种类、数量和高度，同时记录样地的基本信息坡度、坡向、海拔、郁闭度等。

1.3 测定方法

1.3.1 乔木树种组成结构分析 采用重要值（important value，Ⅳ）方法分析各群落乔木树种组成结构。重要值反映的是某个种在植物群落中的地位和作用，以综合数值来表示植物物种在群落中的相对重要性[16-17]。

式中，RA 为相对多度（relative abundance），RH为相对高度（relative height），RS为相对优势度(relative superiority)。

1.3.2 林分径级结构分析 采用径级分布方法研究森林群落的径级结构，依据各样地林木胸径调查数据，将树高≥2 m 的树木，按照2 cm 为径阶距，并采用上限排外法，计算各径级株数比例，然后进一步确定小径阶(5＜DBH≤15 cm)、中径阶(15＜DBH≤25 cm)、大径阶(25＜DBH≤35 cm)、特大径阶（DBH≥35 cm)林木的株数比例，以揭示群落的径级组成结构[18]。

1.3.3 林分天然更新评价 对样地内主要树种的更新苗木（DBH＜5 cm)进行高度级划分，按照幼苗株高（height，H）≤30 cm，30＜H≤60 cm，60＜H≤100 cm，100＜H≤200 cm（＞200 cm 以上为幼树，结合每木检尺进行计数）划分为4 个等级，调查样地中更新幼苗的数量及物种组成[19]。

1.4 数据处理

所有数据均为平均值±标准差。采用Excel 2019 进行整理和初步计算，在SPSS 25 软件中计算林木直径分布的偏度和峰度系数，利用单因素方差分析（One-way ANOVA）对不同择伐强度下幼苗数量特征进行分析，用Origin 2018作图。

2 结果与分析

2.1 择伐对群落树种组成结构的影响

2.1.1 择伐对群落Ⅰ乔木层树种组成结构的影响 群落Ⅰ择伐以后乔木层树种组成结构发生变化（表3）。择伐前，林分内落叶松的数量为34.00 株，强度择伐（HT）样地内落叶松株数在择伐前占样地内总株数的79.07%，具有良好的适应性。择伐以后，更新群落中落叶松树种所占的比例减少，云杉取代原有的落叶松成为优势树种。其中，弱度择伐（LT）后落叶松的株数为22.00，仅占样地内林木总株数的26.50%，而云杉的株数为59.00，占样地内总株数的比例达到71.08%，其重要值为65.30，处于优势地位，冷杉所占的比例仅为2.41%；强度择伐（HT）后落叶松的株数为7.00，占样地内总株数的38.89%，但是落叶松的重要值为53.10，处于第1 位，云杉的株数为11.00，占样地内总株数的61.11%。2 种择伐强度下各树种的重要值表现为云杉＞落叶松＞冷杉(LT)和落叶松＞云杉（HT），这可能是由于HT 择伐强度高，样地内光照强度增加，落叶松树种自身具有喜阳性，能够充分利用进入林隙内的光照，林木生长加速，导致样地内大径阶的落叶松比重增加。

表3 群落Ⅰ不同择伐强度乔木层树种组成结构Table 3 Composition in different intensities of communityⅠ

2.1.2 择伐对群落Ⅱ乔木层树种组成结构的影响 通过对群落Ⅱ乔木层树种组成结构（表4）进行分析，择伐前落叶松的株数为39.00，占样地内总株数的60.00%，冷杉的株数为23.00，占样地内总株数的35.38%。择伐后冷杉取代落叶松成为优势树种，冷杉的重要值为61.05，位列第1，择伐以后样地内冷杉和落叶松的株数分别为35.00 和17.00，二者所占的比例分别为63.64%、30.91%。择伐以后各树种的重要值表现为冷杉＞落叶松＞云杉＞疣枝桦，其所对应的重要值分别为61.05、32.32、4.99、2.62。云杉及疣枝桦在择伐前后的株数没有发生变化。

表4 群落Ⅱ乔木层树种组成结构Table 4 Tree species composition structure of in tree layer community Ⅱ

2.2 择伐对森林群落径级结构的影响

2.2.1 择伐以后群落Ⅰ径级结构状况 通过分析群落Ⅰ各样地林分的径级结构（图2）可以发现，弱度择伐（LT）林木直径分布呈现反J 型，林分内有大量的小径阶林木，峰值所对应的径阶为6 cm，偏度系数为1.22，峰度系数为0.78。强度择伐（HT）林木直径分布峰值对应的径阶为34 cm，偏度系数为1.84，峰度系数为2.91。2个梯度偏度系数均大于0，即整体直径结构向右偏，HT 相对于LT 偏度系数增大，说明采伐强度增大，右侧数据更分散，直径大的林木数量有所增加。

图2 群落Ⅰ不同择伐强度林木径阶分布Fig. 2 Stand diameter distribution under different thinning intensities of communityⅠ

由2个样地林木直径分布（图2）可知，在中小径阶范围内，LT 林木所占的比例（77.80%）远大于HT（35.20%），随着径阶的增大，HT 大径阶林木株数及所占的比例逐渐增大，其中，HT 中还出现了LT中没有的68 cm径阶，而大径阶及特大径阶林木所占的比例（64.80%）明显大于LT（22.20%）。综合来看，HT标准地林木直径分布范围主要集中在34～48 cm，大于LT 的6～22 cm。上述结果表明，随着择伐强度增大，林木向大径阶方向发展。

2.2.2 择伐以后群落Ⅱ径阶结构状况 由图3 可知，群落Ⅱ采伐以后乔木直径分布幅度较宽（6～40 cm），峰值所对应的径阶为16 cm，峰度系数为0.49，偏度系数为0.48，林木直径分布呈现右偏。其中，中、小径阶个体占样地内林木个体的绝大多数，其株数平均比例超过68.00%，这有利于天然更新及群落演替的稳定性。在所调查的3 块样地中，小径级林木平均比例为34.16%，中径级林木所占平均比例为34.75%，群落地位仅次于小径木；大径阶和特大径阶林木所占比例分别为21.95%和9.14%，个体数量较少。

图3 群落Ⅱ择伐以后林木径阶分布Fig. 3 Stand diameter distribution of communityⅡ after selective thinning

2.3 择伐对幼苗更新的影响

2.3.1 不同择伐强度下群落Ⅰ幼苗更新特征 群落Ⅰ不同择伐强度林下更新幼苗的密度及高度呈现不同的特点（图4）。通过分析发现，幼苗的高度随着择伐强度的增大而增高，LT 更新幼苗主要分布在＜30 cm高度级，HT幼苗主要分布在30～60 cm高度级，幼苗垂直结构明显扩大。不同物种的分布范围存在较大差异，LT 落叶松幼苗仅分布在60 cm以下的高度级，而HT落叶松幼苗高度甚至可以达到100 cm 以上，HT 样地林分郁闭度为0.31～0.49，此时落叶松更新良好，可见择伐强度增大，落叶松的更新能力越强，提示落叶松的更新可能需要足够的光照条件。在小于100 cm高度级范围内云杉幼苗的密度HT为4 133株·hm-2，远远大于LT 的1 033 株·hm-2，100～200 cm 高度级则表现为相反趋势，LT 云杉更新幼苗的密度是HT 的6 倍以上，说明在低择伐强度下云杉的更新生长达到良好状态，此时的光照条件可以满足云杉生长所需要的光照条件。择伐强度为HT 的样地内，云杉幼苗的密度在不同高度级之间具有显著差异，落叶松幼苗的密度在30～60 cm 高度级与其他各处理之间具显著差异（P＜0.05），其余各处理之间差异不显著；在择伐强度为LT 下，云杉幼苗密度各高度级之间具有显著差异（P＜0.05）。

图4 群落Ⅰ林下更新幼苗密度Fig. 4 Understory seedling density of community Ⅰ

如图4 所示，不同择伐强度更新幼苗的树种组成具有很大差别，其中冷杉的更新幼苗仅少量存在于LT 样地内，其分布密度为33 株·hm-2。二者的共有物种落叶松、云杉幼苗株数表现为HT远大于LT，在23%择伐强度（LT）和62%择伐强度（HT）的样地内均以云杉幼苗株数占绝大多数，两样地内云杉幼苗株数分别为1 367 株·hm-2、4 183 株·hm-2，云杉幼苗所占的比例分别为66.00%和71.00%；HT 落叶松的更新幼苗密度为2 483株·hm-2，远远大于LT样地的50株·hm-2。从数值关系上来看，与LT 相比，HT 云杉所占的比例上升了5 个百分点，落叶松幼苗的比例比LT 的21%上升了8个百分点。

2.3.2 群落Ⅱ幼苗更新特征 如图5 所示，群落Ⅱ择伐以后林下更新幼苗只有冷杉和云杉，冷杉幼苗主要分布在＜30 cm高度级，在其他各高度级之间密度分布较均匀，而云杉幼苗仅分布在60～100 cm高度级。冷杉幼苗在各样地内的平均密度为1 925株·hm-2，云杉幼苗平均密度为725株·hm-2，在所调查的样地内，冷杉幼苗所占的比例高达92.00%，是云杉幼苗的11.72倍。

图5 群落Ⅱ林下更新幼苗密度Fig. 5 Understory seedling density of community Ⅱ

3 讨论

3.1 择伐以后乔木层树种组成结构特征

择伐作为北方地区主要的人为干扰方式，是植物群落形成的主要决定性因素[20]，择伐以后的森林在进行自然演替的过程中，林木之间存在强烈的种内、种间竞争，使得林木生态位发生变化[21]，在林业上则体现为重要值的变化[22]。周梦丽等[17]对云冷杉林的研究认为弱度和重度择伐对林分物种内原有的优势地位影响不大。本研究结果表明，采伐后经过30 多年的恢复，未采伐时各群落内落叶松处于优势地位，23%择伐强度（LT）各树种的重要值云杉＞落叶松，群落Ⅱ择伐后落叶松所占的比例远小于冷杉，总体上呈现出择伐强度较低的林分内云杉或冷杉取代原有的落叶松成为优势树种，这可能是由于在较低的择伐强度下林内光照条件虽然有所提升，但在郁闭度较高的林地环境中，更适合冷杉和云杉树种的生长，而落叶松的喜阳性使其在阴暗潮湿的环境下不能良好生长。相反，强度择伐（HT）后仍然能够保持落叶松的优势地位，这是由于随着择伐强度增大，林内光照条件有所改善，落叶松树种径向生长加快，这与落叶松的喜阳性、生长快速等生物学特征相符合[23]，这种选择性采伐单一树种（西伯利亚落叶松）的方式改变了天然林原始的群落结构，原本处于优势树种的落叶松逐渐被其他树种所取代，而通过自然恢复的方式使其达到原本的状态更是需要漫长的时间。

3.2 择伐以后林分径阶结构特征

直径结构是森林最基本的结构，在一定程度上可以反映林木的数量关系[24]，已有研究表明，间伐可以直接或间接促进林分直径的生长[25-26]，邱林等[27]研究不同间伐强度对黄山松人工林生长的影响发现，随着间伐强度的增大，胸径生长率增大。杨剑辉等[28]发现间伐对林分直径生长具有较大的促进作用。本研究表明，HT直径分布范围明显大于LT，随着择伐强度的增加大径木、特大径木所占的比例增加，林分直径分布曲线峰值所对应的径阶朝着大径阶方向偏移，这与王立东等[29]对辽东山区阔叶混交林的研究结果一致，由于采伐一部分林木，降低了林分密度，保留木生长条件得到改善，直径生长加快，大径阶林木的数量随之增加[30]，有利于优化林分结构。

3.3 择伐以后天然更新特征

天然更新状况作为天然林的主要方面之一，可以直接反映森林生态系统的恢复效果[31]，采伐对更新的影响效果因林隙大小、立地条件等的不同有所差异。朱教君等[32]研究表明间伐产生的林隙内日本黑松更新良好。王琬茹等[33]研究伐后郁闭度对长白落叶松更新生长的影响发现皆伐比择伐更有利于幼树生长。本研究中随着择伐强度增大，林下更新幼苗的高度、密度均增大，这与闫东锋等[34]研究表明弱度间伐的林下更新幼苗密度最大有所不同。光照是天然林更新最重要的环境因素，也是决定森林树种生长发育和完成正常更新的关键所在[35]。群落Ⅰ经过不同强度的择伐，林下更新幼苗的物种组成存在显著差异，2 个梯度下云杉的更新幼苗都占据优势地位，无论是从更新幼苗的株数还是幼苗高度，云杉都优于落叶松，表明云杉天然更新能力强于落叶松，整体上呈现出择伐以后由云杉取代原落叶松成为优势种的趋势，有研究表明冷杉属大都耐寒性、耐阴性较强，相对而言适应阴凉、寒冷的气候[2]，群落Ⅰ中LT样地和群落Ⅱ在择伐强度较低的情况下，都具有冷杉的更新幼苗，且在群落Ⅱ冷杉更新幼苗更新达到良好效果，这可能是由于在低择伐强度下，林内光照条件足以满足冷杉更新的光照条件。成克武[36]的研究表明，新疆落叶松林天然更新的适宜条件为，乔木层以新疆落叶松为主组成的混交林，林分郁闭度在0.3～0.5，本研究得出采伐强度为HT 的样地内林分郁闭度为0.31～0.49，落叶松的更新良好，与HT 相比，LT 落叶松幼苗虽然具有少量的高度小于60 cm 幼苗，但没有100 cm 以上的幼苗，由此可见，LT 仅满足了落叶松生存和形成幼苗的光照条件，而没有满足继续生长发育成为幼树的光照条件，同样具有落叶松母株的群落Ⅱ林下更新幼苗却没有落叶松，可见高择伐强度更有利于落叶松恢复，由此可以推测落叶松的更新可能需要足够的光照条件，这可能与西伯利亚落叶松本身是喜阳性树种、喜光不耐顶部庇荫有关[37]，随着择伐强度增大，林内光照条件增加，更有利于落叶松更新，这与曾东等[38]的研究结果相一致。