晋南煤矿复垦区博落回根系形态特征对氮添加的响应

郝嘉湉, 马嘉丽, 李泽斌, 张永清, 马星星

(山西师范大学地理科学学院, 山西 太原 030031)

我国是世界上最大的煤炭生产国和消费国,煤炭资源产量约占一次性能源供给比例的70%[1]。同时山西又是我国煤炭资源大省,其煤炭资源的开采对我国的经济发展以及能源安全起着极其重要的作用[2]。但煤炭资源在开采过程中,会对矿区及其周边生态环境造成极大的破坏,使生态系统严重失衡[3]。近年来,矿区土地复垦和生态修复已成为国内外专家学者普遍关注的热点问题之一[4-6]。众多的研究表明,植被修复是改善矿区生态环境最直接、最有效的方式[7-10]。根据植物群落演替理论可知,土地复垦实质是经过先锋物种入侵、定居和竞争3个阶段,最终群落结构呈现稳定动态变化的过程。在山西省煤矿复垦区生态重建的初期,常常以抗逆性强的豆科、禾本科、菊科等草本植物及部分灌木作先锋种,这些植物具有较强的耐受性,对改善煤矿待复垦土壤具有一定的效果[11],但因煤矿复垦区恢复环境特殊,土壤结构复杂,营养元素缺乏,导致多数植物的生物量不大,影响了修复的速度与进程。

博落回(Macleayacordata)为罂粟科(Papaveraceae)多年生直立草本植物,基部具乳黄色浆汁,叶片宽卵形或近圆形,长5～27 cm,宽5～25 cm;茎绿色光滑,高可达4 m;6—11月开花结果。在中国长江以南、南岭以北以及华北地区的大部分省区均有分布,是山西省晋南山区常见的先锋植物。邹序安等[12]研究认为博落回提取物具有抗炎、抗菌、抗氧化和杀灭寄生虫等作用,并且其已经作为一种传统中药使用了很长时间[13]。博落回抗逆性强、耐瘠薄,根系分布深,年累积生物量远高于一般复垦中选用的豆科或禾本科植物,并且地下根系能够通过较多的生物量归还,增加土壤有机质,活化微生物,达到生态修复的效果。因此,研究博落回生长及其对环境的响应与修复具有重要的理论与现实意义。纵观已有关于矿区修复植物的研究,多局限于植物对于土壤修复的生态作用,而少有研究集中于植物根系形态特征变化及根系的生长适应策略对生态修复的影响。

植物根系是连接土壤和植物的动态界面,根系在生长过程中在土壤中纵横穿行,在一定程度上有利于土壤团粒结构的形成,能够提高土壤透气性和渗透性。同时,根系分泌的各种化学物质能够帮助植物适应、改变土壤环境,是土壤资源的重要利用者和贡献者[14]。并且死亡后的植物根系对不同深度土壤中有机质的增加及微生物的活化乃至下茬植被生长恢复均起着关键作用。根系还是植物吸收、传输水分和养分的重要器官,其在土壤中的形态特征与空间分布是影响植物水分和养分吸收利用的重要因素[15]。根系平均直径、根长、根体积等性状是根系重要的形态指标,可以较好反映煤矿复垦区的植被恢复效果。同时氮素作为植物生长发育和煤矿复垦区植被恢复的主要影响因素,其用量不仅会影响地上部的生长发育,也会对根系形态建成和氮素吸收利用产生影响[16-17]。根系形态特征不仅受到遗传基因控制,还受环境因子的影响。有研究发现,植物根系与氮素吸收量有着密切的关系[18]。在苗期氮素供应不足,植物会将更多的能量分配至根系,通过增大根系表面积来吸收更多的养分。当氮素供应充足时,根系长度及根表面积均增加,以降低土壤中氮素的损失。而当氮素供应过量时,根系的生长受到抑制,不仅降低了根系长度,同时也会降低对水分、养分的利用效率[19]。但不同地区、不同物种根系形态特征对养分的响应可能存在差异性。

为此,本研究从实现生态效益与经济效益相结合的角度出发,以复垦区先锋植物博落回根系为研究对象,通过设置5个不同氮添加水平的控制实验,分析2020年和2021年不同时期下博落回根系形态特征与根系比值关系对氮添加的响应,筛选博落回修复复垦区的最优施氮方案,以期为当地煤矿复垦区植被修复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

该研究区位于山西省临汾市乡宁县管头镇申南凹煤矿复垦区(36°3′47.602 8″ N,110°58′44.396 4″ E,1 295.56 m),该区属暖温带亚干旱气候,四季分明,春季多风,夏季炎热,秋季温凉,冬季寒冷,全年平均气温10℃左右,全年平均日照时数2 400 h,平均降水量为570 mm;平均无霜期为170 d,风向多偏东北风和西北风,年平均风速1.6 m·s-1。

1.2 试验设计

该试验于2020—2021年在山西省临汾市乡宁县管头镇申南凹煤矿复垦区进行。2020年4月播种博落回种子,播种量为500 g·hm-2,行距50 cm。待苗出齐后,间苗1～2次,保持株距50 cm。选择地形、土壤较均一的土地400 m2,采用随机区组设计来布局,设置16 m×25 m的样地,并在样地内设置4 m×16 m的5个小区,小区间的缓冲带宽1 m。5个小区的施氮量分别为:0 kg·hm-2(CK,对照),75 kg·hm-2(N1),150 kg·hm-2(N2),225 kg·hm-2(N3)和300 kg·hm-2(N4),所施肥料为尿素(CO(NH2)2)。采用将肥料加水溶解后再喷施入土壤的方法添加氮素,对照样地喷施等量的清水。

1.3 样品采集与测定

分别于2020年和2021年6月、8月和10月(21年因10月连续降雨,推迟到11月)进行采样。在每个小区内随机抽取10株植株,测量其株高(植株基部到最上部展开叶的叶尖的距离),株高数据以cm为单位,且不选取边际植株。在每个小区内设置1 m×1 m的样方,采用直接挖掘法获得植物样品,用剪刀将地上部分和根系分开,并将地面下属于冠部部分的样品剪掉放入地上样品中。地上部分装入信封中,根系装塑封袋并保存在保温箱中,带回实验室。所有根系用清水冲洗干净后,用Delta-TSCAN根系分析系统对根系扫描并进行分析,获得根系的形态参数(文中根长、根体积和根表面积均为1 m×1 m样方内总的根长、根体积和根表面积)。扫描后根系放入烘箱中烘干至恒重,并记录。

比根长(SRL):该部分根系长度/根系干重。

根系密度(RD):根系干重/该部分根系体积。

1.4 数据分析

利用Excel 2019,SPSS 25.0软件进行数据的整理和分析,利用Origin 2021绘图。2020年和2021年不同时期和氮添加水平对博落回根系形态特征的差异采用双因素方差分析(Two-way ANOVA),并用Duncan多重比较的方法进行差异显著性检验(P=0.05)。

2 结果与分析

2.1 施氮对根系平均直径的影响

2020年根系平均直径除8月在N3处理下显著低于CK外(P<0.05,图1a),其余月份不同氮处理间均无显著差异。8月根系平均直径最低值N3为CK的0.76倍。在所有施氮处理下,10月的平均直径均最高。

图1 2020年、2021年不同施氮处理下不同时期博落回根系平均直径

2021年根系平均直径除8月在N3,N4处理下显著低于CK外(P<0.05,图1b),其余月份N3,N4与CK处理间无显著差异。8月根系平均直径在N1～N4处理下显著低于CK(P<0.05),降幅范围为23%～30%。在所有施氮处理下,6月根系的平均直径显著高于8月(P<0.05)。

2.2 施氮对根系长度的影响

2020年所有时期根长的最高值出现在N3,N4处理下(P<0.05,图2a)。6月和8月根长在N3,N4处理下显著高于CK～N2(P<0.05),最高值N3,N4分别为CK的4.63倍和5.19倍。10月根长在N3处理下显著高于其他施氮处理(P<0.05),为CK的5.32倍。在所有施氮处理下,6月的根长均最低(P<0.05)。

图2 2020年、2021年不同施氮处理下不同时期博落回根系长度

2021年所有时期博落回根长均在N3,N4处理下与CK无显著差异(图2b)。6月根长在CK,N3和N4处理下显著高于N1和N2(P<0.05),最高值N3为N1的2.93倍。8月根长在N1处理下显著高于CK(P<0.05),为CK的2.02倍。在CK,N3和N4处理下,8月的根长均最低。

2.3 施氮对根系体积的影响

2020年所有时期根体积在N3,N4处理下达到最大(P<0.05,图3a),6月和10月根体积均在N3处理下显著高于CK(P<0.05),最高值N3分别为CK的4.16倍和3.72倍。8月根体积在N4处理下显著高于其它处理(P<0.05),最高值N4为CK的3.99倍。在所有施氮处理下,10月的根体积显著高于6月(P<0.05)。

图3 2020年、2021年不同施氮处理下不同时期博落回根系体积

2021年博落回根体积在CK,N3和N4处理下随采样时期推移呈现出“V”型的变化规律(图3b)。6月根体积在CK,N3和N4处理下显著高于N1和N2(P<0.05),最高值N3为N1的1.90倍。8月根体积在N3处理下显著低于CK(P<0.05),为CK的0.40倍。11月根体积最高值N4为N2的1.93倍。并且在CK,N3和N4处理下,6月和11月的根体积显著高于8月(P<0.05)。

2.4 施氮对根系表面积的影响

2020年所有时期根表面积在N3,N4处理下最大(P<0.05,图4a),6月和8月根表面积在N3,N4处理下显著高于CK～N2(P<0.05),最高值N3,N4分别为CK的4.39倍和4.59倍。10月根表面积在N3处理下显著高于N4高于CK(P<0.05),最高值N3为CK的4.36倍。在所有施氮处理下,10月的根表面积显著高于6月(P<0.05)。

图4 2020年、2021年不同施氮处理下不同时期博落回根系表面积

2021年博落回根表面积仍在CK,N3和N4处理下随采样时期呈现“V”型变化(图4b)。6月根表面积在CK,N3和N4处理下显著高于N1和N2(P<0.05),最高值N3为N1的2.36倍。8月根表面积最高值N1为N3的2.26倍。11月根表面积在N2处理下显著低于CK(P<0.05),为CK的0.62倍。在CK,N3和N4处理下,6月和11月的根表面积显著高于8月(P<0.05)。说明其在生长初期和枯落期将更多的生物量投资于地下根系,在快速生长期将养分主要集中于地上部分,符合本文博落回的生长适应策略。

2.5 施氮对根系密度的影响

2020年所有时期根系密度在N3,N4处理下显著高于CK～N2(P<0.05,图5a),最高值为CK的7.87倍、2.32倍和3.28倍。在CK～N3处理下,10月的根系密度显著高于6月(P<0.05)。

图5 2020年、2021年不同施氮处理下不同时期博落回根系密度

2021年根系密度除8月有部分显著性变化外,其余月份不同氮处理间均无显著差异(图5b)。8月根系密度最高值N4为N2的1.95倍。在所有施氮处理下,11月的根系密度显著高于6月(P<0.05)。

2.6 施氮对根系比根长的影响

2020年所有时期根系比根长均在N3,N4处理下出现最低值(P<0.05,图6a)。6月和10月根系比根长在N1～N4处理间显著低于CK(P<0.05),降幅范围分别为60%～87%和38%～62%。在所有施氮处理下,6月的比根长显著高于8月和10月(P<0.05)。比根长能够反应植物对养分的吸收利用能力,比根长越大,对养分的利用能力越强,CK土壤中可利用养分较少,因此植物通过增加比根长来提高养分吸收速率。

图6 2020年、2021年不同施氮处理下不同时期博落回根系比根长

2021年8月根系比根长在N1～N3处理下显著高于CK(P<0.05),最高值N2为CK的2.67倍。在N1～N4处理下,8月的根系比根长显著高于11月(P<0.05)(图6b)。8月植物处于快速生长期,此时需要更多的养分,所以8月根系比根长较大。

2.7 施氮对株高的影响

结合两年期间株高对氮添加的响应来看,N3,N4仍能够持续促进植物地上部分生长。2020年所有时期博落回株高在N3,N4处理下显著高于CK～N2(P<0.05,图7a),最高值为CK的6.65倍、4.43倍和7.74倍。在所有施氮处理下,10月的株高显著高于6月(P<0.05)。

图7 2020年、2021年不同施氮处理下不同时期博落回株高

2021年6月和11月株高在N4处理下显著高于CK～N3(P<0.05,图7b),分别为CK的1.52倍和1.31倍。8月株高在N1～N4处理间显著高于CK(P<0.05),增幅为16%～42%。在所有施氮处理下,8月和11月的株高显著高于6月(P<0.05)。

3 讨论

根系形态特征能够反映植物对土壤的探索能力[20-21],高氮素供应能够促进植物根系迅速生长[22-23],本研究中除根系平均直径外,2020年3次采样博落回根长、根体积、根表面积、根系密度和株高均在N3,N4处理下达到最大,这不仅可反映出博落回的生长策略以纵向生长为主,而且也能够证明氮源充足能够在发育初期有效促进博落回根系的生长。适度比例地增加氮含量能够促进植物的生长,但如果超过了植物可利用氮水平的临界值,就可能对植物的根系生长产生负作用[19,24-25]。2020年6月和10月博落回株高、根长、根体积和根表面积的最高值出现在N3处理下,而8月最高值均出现在N4处理下,可能是由于8月正处于多雨季节,降水量大,水分能够加速肥料的溶解和有机肥料的矿化,促进养分的释放,产生了水氮耦合效应。这与白亚梅等[26]发现在高水、高氮条件下,植物根系生长促进效应最明显的结果相一致。尽管根系吸收水分和养分是两个独立的过程,但水分的有效性影响着整个土壤的物理化学过程和微生物、植物的生理过程,使得土壤水分和养分密切而复杂地联系在一起[27]。

2021年CK,N3和N4的博落回根体积、根表面积随采样时期推移表现出“V”型变化规律,最高值出现在6月,最低值出现在8月。6月植物正处于返青后快速生长阶段,仍需吸收养分积累地下生物量,因此处理仍是返青后促进植物生长的主要因素,符合研究规律。但在N1,N2处理下显著低于其他施氮处理,说明N1,N2对博落回植物根系的促进作用弱于N3和N4,而CK处理由于土壤养分含量低,植物采取了增加根长根体积等策略来获取养分,所以出现了6月根体积和根表面积在CK,N3和N4处理下显著高于N1和N2的情况。而大多数研究表明[17,28],在N1,N2条件下更有利于植物形成壮硕的根系,本研究结果与其差异较大。8月为生长旺期,植物将更多生物量分配给地上部分来促进其光合作用,增加光合产物的积累,11月地上部分进入枯黄阶段,植物将光合产物转移到根系,为根系的越冬和来年的萌发做物质储备,因此呈“V”型变化规律,出现先减后增的趋势。

根系密度和比根长都是反映植物吸收利用养分的重要指标,比根长大小可以反映根系生理活性的强弱,其值越大则吸收养分和水分的效率越高[21]。氮添加对博落回根系比值关系的影响在2020和2021年有差异,2020年博落回根系密度均在N3,N4处理下达到最大,且显著高于CK,这与根系形态特征变化趋势较为一致,而根系比根长的变化与之相反。这可能是由于2020年CK土壤中可利用氮含量较低,根系通过增加比根长的方式来提高养分吸收效率,而N3,N4处理下由于可利用氮素较多,植物的比根长较低。2021年8月根系比根长在N1～N3处理下显著高于CK,这可能是由于8月植物处于快速生长期,需要通过增加比根长获得更多养分。Metcalfe等[29]发现随着林地土壤水分的减小,比根长呈现增加的趋势。但也有研究表明[26],当土壤水分和氮含量较低时,植物根系组织密度增大,从而导致比根长减小。可见,不同植物的比根长对环境的适应策略有差异。

对于大多数植物而言,生长前期是根系构建的关键时期,为其后期的健壮生长奠定基础[30]。2020年恢复初期时N3,N4可以促进植物根系生长,符合研究规律。2021年以前一年的实验为基础,到恢复后期,植物根系生物量随之增加,根系与土体的结合度提高,利于形成根-土复合体,同时随着根系分泌物以及不同层次有机残体的归还,土壤有机质增加,土壤肥力得到改善,矿物质养分供应逐渐充足,氮素作用于土壤,土壤中氮元素得到补充,植物对氮的需求也相应降低,且植物不同生长阶段对氮素需求也不同,根据本研究中植物株高在2021年3次采样中的变化特征可辅证由于两年持续施氮,博落回根系系统已趋于成熟,能够为地上部分的生长提供充足的养料。因此到2021年N3,N4对于植物根系生长的促进作用减弱,根系各项指标在不同施氮水平之间差异减小,并且在N1,N2处理下对博落回植物根系的促进作用弱于N3,N4,弱于N3,N4的现象与大多数学者研究结果差异较大,其原因可能是由于本研究是在煤矿复垦区进行的,并且是为期两年的连续实验,而大部分研究是集中于短期内施氮对植物根系生长的影响,且研究区不具有特殊性。

通过本实验研究结果可以得出,在利用博落回进行煤矿复垦的初期,可以通过施加225～300 kg·hm-2的氮肥来快速促进植物根系生长,促进其对水分和养分的吸收,到2021年以后,可以适当减少施氮或不施氮,以防N3,N4或施氮对其生长产生抑制作用。氮添加于土壤,再反馈于博落回根系需要较长时间,本研究仅进行了两年的采样,时间尺度是远远不够的,建议于该复垦区开展长期对比实验。同时本研究仅分析了氮添加对植物根系形态特征的影响,并未研究其他因素耦合的影响,且尚未形成系统的理论支撑。同时也未对根系进行更加微观的区分,未来应进一步综合考虑更多的生物因素和非生物因素如土壤微生物、降水、温度等的影响,从生态系统整体出发关注博落回根系形态特征对于氮添加的响应。

4 结论

通过两年的连续对比实验,本研究建议恢复初期于煤矿复垦区施加225～300 kg·hm-2的氮肥,可以有效的促进博落回植物根系生长。到2021年氮素作用于土壤,土壤中氮元素得到补充,并且经过两年的生长,博落回根系系统已趋于成熟,对氮的需求也相应降低,根系各项指标在不同施氮处理之间差异减小。因此恢复后期225～300 kg·hm-2的氮肥对于植物根系生长的促进作用已经减弱,此时可以适当减少施氮或不施氮,以防施氮对其生长产生抑制作用。