三江源区高寒草地表层土壤碳、氮、磷密度空间稳定性分析

舒 敏, 陈懂懂, 李 奇, 张 莉, 贺福全, 张煜坤, 潘思辰, 赵 亮*

(1.青海三江源草地生态系统国家野外科学观测研究站, 青海 西宁 810008; 2. 中国科学院高原生物适应与进化重点实验室,青海 西宁 810008; 3. 中国科学院三江源国家公园研究院, 青海 西宁 810008; 4. 中国科学院西北高原生物研究所,青海 西宁 810008; 5. 中国科学院大学, 北京 100049)

碳、氮、磷是草地生态系统中植被生长发育所必需的营养元素[1],是生物体之间能量流动、物质循环和信息传递的基础,同时也是气候、植被、地形、地貌、水文及土壤因素等自然条件的综合反映[2-7],对维持草地生态系统稳定性和土壤养分循环具有关键作用[8]。其中,土壤氮、磷是草地生态系统的2个关键限制元素[9],作为土壤肥力的重要指标,其含量和储量的变化深刻影响着草地生产力[10]。草地土壤有机碳作为全球碳循环中至关重要的环节,其储量约占全球陆地碳储量的34%[11],其储量的变化会制约全球碳平衡和温室效应。因此,提升草地土壤的碳固定能力以缓解温室气体效应已成为国际社会广泛接受的应对气候变化的重要途径之一[12]。

三江源区地处青藏高原腹地[13],作为高原生态安全屏障的重要单元[14],是全球气候变化的敏感区和重要启动区[15]。但整个地区土壤特征差异极大,导致土壤碳、氮、磷密度存在较大的空间异质性[16-17],为三江源区土壤碳、氮、磷储量研究带来困难[18-19]。例如,王长庭等[20]发现三江源区土壤有机碳、全氮含量随海拔增加均呈先降低后增加的“V”字形变化规律,土壤含水量是其变化的最大影响因子,且与植被盖度和草地生产力存在正相关趋势,与土壤pH值和全盐量存在负相关趋势。张法伟等[14]研究了三江源区土壤有机碳和全氮密度的空间分布特征发现三江源区土壤有机碳和全氮储量均主要集中在高寒草甸和高寒草原。Chen等[21]发现三江源区土壤有机碳、总氮和总磷密度的空间分布呈东高西低的格局,无机碳密度则相反,土壤碳、氮、磷密度主要受经度、土壤含水量、pH值、植被高度和盖度的影响。综上,研究主要集中于土壤碳、氮、磷含量空间分布[20]、密度特征及化学计量研究[21]、草地退化对土壤碳、氮、磷的影响[17,23-24]等方面,而对于通过研究土壤碳、氮、磷密度空间稳定性来探明三江源区空间分布产生的原因仍处于初级探究阶段。

本文从植被和土壤等生物和环境因子层次探讨影响三江源区高寒草地表层土壤碳、氮、磷空间稳定性的关键因子,拟为进一步解释三江源区草地生态系统土壤碳、氮、磷储量分布,为研究生态系统功能完整性的内在规律和区划管理提供科学依据和数据支撑,进而调整区域碳汇策略,增加土壤有机碳储量,减少土壤流失,对了解三江源区土壤碳、氮、磷储量分布及其生态保护具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区自然地理概况

三江源区位于青海省南部和青藏高原腹地,地理位置介于93.48°～101.60°E,32.29°～36.14°N之间,平均海拔3 800 m以上[21,25]。行政区包括玉树、果洛、海南、黄南4个自治州的17个县/镇[25]。研究区为典型的高原大陆性气候,冷热两季交替,干湿分明,气温年较差小、日较差大,太阳辐射强烈、四季区分不明显[26]。三江源区主要草地类型为高寒草甸和高寒草原,植物种类有莎草科嵩草属(Kobresia)、苔草属(Carex)和禾本科披碱草属(Elymus)等[27]。

1.2 数据来源

1.2.1样品采集与土壤指标测定 2017年8—9月在三江源区13个县/镇的高寒草地进行样品采集(图1),样地信息见表1,每个县样地空间尺度约为1 km。在每个样地采样点间隔距离约为100 m处随机选取5～20个50 cm×50 cm的样方。用植被样方调查法统计样方中的植物群落盖度、物种数、分盖度、株高(每种植物随机测定3～6株的自然高度,然后取平均值),齐地面刈割地上部分,采用直径为5.8 cm的土钻,沿样方对角线取3钻0～10 cm的土样,混合均匀过0.2 cm筛分离植物根系和土壤,用流动自来水清洗植物根系,装入信封做好标记带回实验室[28]。本实验共采集植物和土壤样品各135份。地上生物量采用烘干法,即用105℃烘箱杀青处理30 min,并在65℃下烘48 h至恒重后,称其干重记作地上生物量[29];地上部分对应地上生物量(Above-ground biomass,AGB),地下部分对应地下生物量(Below-ground biomass,BGB)[30]。

图1 研究区采样点

土壤有机碳(Soil organic carbon,SOC)含量用硫酸-重铬酸钾氧化法进行测定,土壤全氮(Soil total nitrogen,TN)含量用凯氏定氮法测定[31],土壤总磷(Soil total phosphorus,TP)含量通过双酸消解法消解后,用Skalar San++连续流动分析仪测定,土壤含水量(Soil water content,SWC)采用烘干法,土壤pH值用PHS-3C型pH计测定,土壤微生物量碳氮含量(Microbial biomass carbon,MBC;Microbial biomass nitrogen,MBN)采用氯仿熏蒸浸提法[21]。

1.2.2土壤碳、氮、磷密度估算 表层(0～10 cm)土壤碳、氮和磷密度由下列公式计算[21]:

(1)

(1)式中:S为土壤有机碳、无机碳、全氮和全磷密度(kg·m-2);w为指标含量(g·kg-1);d为计算深度,本文取10 cm;BD为土壤容重(g·cm-3);100为单位换算系数。

1.2.3物种多样性计算

SR(物种丰富度)=物种个数

(2)

多样性通过Shannon-Winner多样性指数(H′)来估测[32],通过R4.0.3[33]的“vegan”和“reshape2”[34]包进行计算:

(3)

(3)式中Pi为物种i在群落中的重要值,S为群落中物种数。

1.3 数据分析

1.3.1空间聚类分析和空间稳定性计算 利用R4.0.3的geoXY函数将经纬度转换为平面坐标,分别利用土壤有机碳、无机碳、全氮和全磷密度与平面坐标进行聚类分析,使用“factoextra”[35]包计算轮廓宽度系数,利用fviz_cluster函数可视化K-means聚类结果,基于此对分类地区的土壤有机碳、无机碳、全氮和全磷密度空间稳定性(Soil organic carbon density spatial stability,SOCDs;Soil inorganic carbon density spatial stability,SICDs;Soil total nitrogen density spatial stability,STNDs;Soil total phosphorus density spatial stability;STPDs)进行分析,计算公式如下[36]

(4)

(4)式中CV为变异系数,即空间稳定性为变异系数的倒数,其他环境因子也进行空间稳定性计算。

1.3.2统计分析 利用单因素方差分析(One-way ANOVA)进行土壤碳、氮、磷密度的空间稳定性组间比较,采用Pearson相关性分析土壤有机碳密度空间稳定性与环境因子稳定性之间的相关性,并对其进行逐步多元回归分析,得到土壤有机碳密度与环境因子的最优回归模型,以寻求最佳影响因子。

2 结果与分析

2.1 生物和环境因子特征

三江源区生物和环境因子特征如图2所示,地上生物量、地下生物量、植被Shannon-Winner多样性指数和物种丰富度等植被因子的范围分别在28.689～399.560 g·m-2,1.667～34.381 kg·m-2,1.496～3.203,8～25之内,均值分别为181.951 g·m-2,15.850 kg·m-2,2.369和14.591;土壤含水量、土壤pH值、土壤微生物量碳、氮含量等土壤因子的范围分别在0.063～0.800,5.343～8.222,96.825～1 545.448 mg·kg-1,20.645～241.199 mg·kg-1之内,均值分别为0.320,7.131,827.365 mg·kg-1和144.293 mg·kg-1。

图2 生物和环境因子海拔分布

2.2 土壤碳、氮、磷密度空间分布

通过分析三江源区土壤表层(0～10 cm)碳、氮、磷密度空间分布,发现其在空间上存在较大异质性。土壤有机碳、无机碳、全氮和全磷密度的范围分别在0.274～6.662 kg·m-2,0.002～2.191 kg·m-2,0.031～0.565 kg·m-2,0.041～0.091 kg·m-2之内,平均值分别为3.183 kg·m-2,0.678 kg·m-2,0.300 kg·m-2,0.058 kg·m-2。其中,海南州土壤有机碳、无机碳、全氮、全磷密度分别为3.151 kg·m-2,1.066 kg·m-2,0.318 kg·m-2,0.050 kg·m-2,黄南州分别为4.790 kg·m-2,0.015 kg·m-2,0.486 kg·m-2,0.058 kg·m-2,果洛州分别为3.487 kg·m-2,0.513 kg·m-2,0.332 kg·m-2,0.070 kg·m-2,玉树州分别为2.799 kg·m-2,0.762 kg·m-2,0.252 kg·m-2,0.052 kg·m-2。比较可知,果洛州和玉树州的土壤有机碳和全氮密度空间异质性较大(变异系数分别为0.646,0.535和0.697,0.756),表明该指标不稳定,易受外界环境干扰(图3)。

图3 土壤碳、氮、磷密度海拔分布

对土壤有机碳、无机碳、全氮和全磷密度进行经度、纬度和海拔梯度上的二项式拟合(图4),其空间分布总体规律表现为:土壤有机碳、全氮、全磷密度随海拔增加呈先增加后降低的趋势(R2=0.547,R2=0.688和R2=0.349),无机碳密度则呈先降低后增加的趋势(R2=0.211);土壤有机碳、全氮密度随经度增加而递增(R2=0.330和R2=0.453),无机碳密度则相反(R2=0.154),全磷密度随经度增加呈先增加后降低的趋势(R2=0.391);土壤有机碳、全氮密度随纬度增加而递减(R2=0.154和R2=0.165),无机碳密度无显著变化(R2=0.043),全磷密度随纬度增加呈先降低后增加趋势(R2=0.144)。比较拟合度R2可知,土壤碳、氮、磷密度在海拔梯度上具有较高的拟合度。

2.3 土壤碳、氮、磷密度空间稳定性

三江源区土壤碳、氮、磷密度空间稳定性(1/CV)呈现差异。土壤碳、氮、磷密度空间稳定性大小的排序为:土壤全磷密度>土壤全氮密度>土壤有机碳密度>无机碳密度(图5)。其中,土壤全磷密度空间稳定性最高,无机碳密度空间稳定性密度最低,且二者具有显著差异(P<0.05)。

2.4 土壤碳、氮、磷密度空间稳定性聚类分析

不同区域的土壤碳、氮、磷密度空间稳定性存在差异。分别根据土壤有机碳、无机碳、全氮和全磷密度的K-means聚类数进行空间聚类。首先,全磷密度聚类结果为:第一类包括三江源区东南部地区的久治、玛沁、河南、同德、班玛和北部地区的玛多;第二类包括北部地区的治多、曲麻莱和可可西里;第三类包括西南部地区的巴塘、囊谦和称多。其次,土壤有机碳、无机碳、全氮密度聚类的结果相似,均可分成:第一类为包括久治、玛沁、河南、同德、班玛和河卡在内的三江源区东南部地区;第二类为三江源区北部地区的曲麻莱、可可西里和玛多;第三类为西南部地区的囊谦、巴塘、称多和北部地区的治多(图6)。

依据土壤碳、氮聚类结果,分析三江源区不同区域内土壤碳、氮、磷密度空间稳定性。通过单因素方差分析可知,不同分类区域土壤碳、氮、磷空间稳定性差异均不显著。其中,土壤有机碳、全氮密度空间稳定性变化一致,第一类(6.631;7.195)>第三类(5.988;5.694)>第二类(4.575;4.867),均呈东南向西北递减的趋势变化;土壤无机碳密度空间稳定性与之相反,第二类(5.822)>第三类(4.675)>第一类(2.194),呈西北向东南递减的趋势变化;土壤全磷密度间稳定性则为第三类(10.759) >第一类(7.166)>第二类(4.853),即南部地区的全磷密度空间稳定性高于北部地区(图7)。

图7 不同区域土壤碳、氮、磷密度空间稳定性比较

2.5 土壤碳、氮、磷空间稳定性的影响因素

Pearson相关性分析结果显示(图8),土壤有机碳密度空间稳定性与土壤含水量和地下生物量的空间稳定性均呈显著正相关关系(P<0.05)。通过逐步多元回归进一步分析土壤有机碳密度空间稳定性与环境因子的相关性,得到其最优回归方程(表2),结果表明:土壤含水量和Shannon-Winner多样性的稳定性是影响三江源区土壤有机碳密度空间稳定性的关键性因子(R2=0.696);土壤pH值稳定性是影响无机碳密度空间稳定性的关键性因子(R2=0.424);地下生物量稳定性是影响土壤全磷密度空间稳定性的关键性因子(R2=0.453)。

表2 环境因子与土壤有机碳密度空间稳定性的最优回归方程

图8 相关性分析

3 讨论

3.1 三江源区土壤碳、氮、磷密度的空间分布特征

三江源区表层(0～10 cm)土壤有机碳密度在研究范围内的均值约为3.183 kg·m-2,与Chang等研究三江源区高寒草地土壤有机碳储量的结果(3.040 kg·m-2)基本一致[37];无机碳密度均值约为0.678 kg·m-2,与青海省高寒草地(0.690 kg·m-2)的研究结果相近[38];全氮密度均值约为0.300 kg·m-2,在中国陆地生态系统氮储量(0.145～0.689 kg·m-2)的范围内[18];全磷密度约为0.058 kg·m-2,三江源区全磷含量(0.072)略高于张法伟等研究的青藏高原高寒草甸天然草地全磷含量(0.067)[39]。这可能是由局部地形、海拔、气候等环境因子所决定的。三江源区平均海拔在3 800 m以上,冷热两季交替,干湿分明,年降雨量较少,太阳辐射强烈,属于典型的高原大陆性气候[26],土壤微生物活动微弱,植物残体在土壤中分解缓慢,土壤有机碳、全氮、全磷积累明显,因此,无机碳含量较低[40]。

三江源区土壤碳、氮、磷密度空间分布与海拔、气候因子变化规律基本一致。土壤有机碳、全氮、全磷密度随海拔增加呈先增加后降低的趋势(R2=0.547,R2=0.688和R2=0.349),无机碳则呈先降低后增加的趋势(R2=0.211),与张威等[41]研究结果相符。土壤碳、氮、磷的分布在一定程度上受海拔梯度的影响[39],在海拔梯度上温度和降水是影响土壤碳、氮、磷密度变化的主导因子[42]。根据前人研究,海拔梯度上温度和降水表现为:气温随海拔升高而逐渐递减,而降水随海拔高度的升高逐渐增多,大致在3 650 m以上随海拔的升高反而降低[43]。因此,在海拔高于3 650 m地区,温度和降雨量相对较低,植被高度和地上净初级生产力呈现下降趋势[44],且有机质分解缓慢。在高海拔地区植被覆盖单一,微生物群落匮乏,土壤表层能被分解的有机物有限,进入土壤中的有机质含量亦随之减少[40],有机质是土壤微生物碳、氮的主要来源,土壤微生物是磷酸酶的主要来源,所以有机质的含量越低则磷酸酶的活性越低,因此,当海拔高于3 650 m时[40]。土壤有机碳、全氮、全磷含量降低,无机碳含量反而增加。说明海拔可能通过影响气温、降水、植被生长状况及土壤微生物活性,从而影响土壤碳、氮、磷的空间分布[17,20]。

3.2 土壤碳、氮、磷密度空间稳定性及其影响因素

三江源区土壤全磷空间稳定性最高,无机碳密度空间稳定性最低,与Chen等[21]研究结果相似,这不仅与水热及淋溶作用的有关,还受环境因子及植被多样性等调控[45]。已有研究表明,磷素是一种沉积性矿物,迁移率低,其主要来源是成土母质,空间分布较为均匀,在0～10 cm层土壤没有较为明显的变化特征[2];而无机碳的富集以淋溶为主,降水会使土壤无机碳在淋溶作用下向下迁移[38],因此无机碳密度空间稳定性较低。

三江源区主要草地类型的土壤有机碳、氮、磷密度空间稳定性均表现出一定的规律性。三江源区西北部草地土壤有机碳、全氮密度空间稳定性比东南部低,无机碳则相反,全磷则为南部地区高于北部地区,这与张继平等[46]基于中分辨率成像光谱仪(Moderate resolution imaging spectroradiometer,MODIS)的总初级生产力和净初级生产力比值(GPP/NPP)数据分析三江源区草地生态系统碳储量时空变化得出的结论相似。这可能与植被多样性、地下生物量、土壤含水量和pH值稳定性等密切相关。土壤无机碳密度空间稳定性与土壤pH稳定性呈显著正相关关系(P<0.05),即土壤pH升高,土壤盐碱化程度加重,无机碳密度增加[38]。土壤有机碳密度空间稳定性与土壤含水量、地下生物量和Shannon-Winner多样性指数稳定性呈显著正相关关系(P<0.05),全磷密度空间稳定性与地下生物量稳定性也呈显著正相关关系(P<0.05)。植物多样性主要通过凋落物和根系分泌物调控生产力和生物量分配,进一步影响土壤有机碳、氮输入,进而影响土壤有机碳、全氮密度空间稳定性[11,47]。已有研究表明,植被在生长发育时期的光合作用、同化作用受植物结构所影响[2],导致土壤碳、氮、磷元素在不同植被地上部分和地下部分中分配不均[48]。地下生物量决定土壤碳、氮、磷在表层土壤中的长期持久性[49]。土壤含水量的增加会降低土壤呼吸,有利于土壤有机碳、氮的积累[50]。因此,加强三江源区域植被多样性保护有利于增强土壤碳、氮、磷密度空间稳定性,缓解气候变化,改善土壤肥力、土壤结构稳定性和生产力。综上所述,土壤碳、氮、磷密度空间稳定性受到气候、植被、土壤因子的综合影响,且各因素之间相互关联、相互影响,如草地植被类型受到土壤水分和酸碱度的制约,植被类型又影响进入土壤的植物残体。植物残体的分解速率主要受土壤中微生物的数量和活性影响,从而影响土壤中碳、氮、磷的存储。

4 结论

三江源区表层(0～10 cm)土壤碳、氮、磷的空间分布主要受海拔影响,土壤有机碳、全氮、全磷密度随海拔增加呈先增加后降低的趋势,无机碳密度则呈先降低后增加的趋势。三江源区土壤有机碳、全氮密度空间稳定性呈东南向西北递减的趋势;无机碳空间稳定性呈西北向东南递减的趋势变化;全磷空间稳定性则南部地区高于北部地区。三江源区土壤碳、氮、磷密度空间稳定性大小的排序为:全磷>全氮>有机碳>无机碳,这主要与海拔、植被多样性、地下生物量、土壤含水量、土壤pH值等因子的密切相关。