孙江婷 李向岭 王健 吴舒 高任远 韩金玲
摘 要:為探索影响甘薯块根淀粉粒大小和分布的遗传因素,选取有亲子关系、有共同父本或母本、同一育种单位放任授粉和集团杂交的品种等多类型、多种遗传关系的品种组合,共13个甘薯品种为材料,比较块根中淀粉粒体积、表面积、数目等分布,分析各甘薯品种块根淀粉粒分布趋势、分布比例的差异。结果表明:甘薯块根淀粉粒体积分布图呈单峰曲线,峰值出现在粒径15.17~19.90 μm处;淀粉粒表面积分布图呈双峰曲线,第2个峰值高于第1个,第1个峰值在1.32~1.51 μm粒径范围内,第2个峰值在13.25~15.17 μm粒径范围内;谷值大部分出现在粒径5.12 μm处;淀粉粒数目随淀粉粒粒径的增大而减少,其分布图呈反比例函数曲线。不同品种间淀粉粒分布受遗传背景的影响,具有相同父本或母本的甘薯品种淀粉粒粒径范围一致,淀粉粒分布曲线相似,各峰值均在同一粒径处。具有亲子关系的品种,子代与母本的淀粉粒体积分布和表面积分布相似度更高,峰值都处于同一粒径处,仅峰值高低存在差异,而子代与父本淀粉粒体积分布和表面积分布峰值出现的区域和峰值均不同。综上所述,淀粉粒粒径的分布主要受亲本影响,尤其母本影响较大,在育种中进行亲本选配时应根据育种目标进行亲本选择,尤其注重母本品种的选择。
关键词:甘薯;品种;淀粉粒;粒度分布
中图分类号:S531 文献标志码:A DOI 编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2023.09.004
Comparison of Starch Particle Size and Distribution among Different Types of Sweet Potato Varieties
SUN Jiangting LI Xiangling WANG Jian WU Shu GAO Renyuan HAN Jinling
(1. Hebei Normal University of Science & Technology Hebei Key Laboratory of Crop Stress Biology, Qinhuangdao, Hebei 066000, China; 2. Hebei University of Environmental Engineering, Hebei Key Laboratory of Agroecological Safety, Qinhuangdao 066102, China; 3. Lulong County Qingxi Ecological Agriculture Company Limited, Lulong, Hebei 066400, China; 4. Hebei (Qinhuangdao) Sweet Potato Industry Technology Research Institute, Lulong, Hebei 066400, China)
Abstract: In order to explore the genetic factors affecting the size and distribution of the starch granule in sweet potato storage roots, a total of 13 sweet potato varieties were selected as materials, which had multiple types and multiple genetic relationships, such as varieties with parent-child relationship, common father or mother parents, varieties free-pollination or group hybridization in the same breeding area. By comparing the distribution of volume, surface area and number of starch granules in storage roots, the distribution trend and proportion of starch granules in storage roots of different sweet potato varieties were analyzed. The result showed that the starch granule volume distribution map of sweet potato storage roots exhibited a single peak curve, the peak appeared at the particle size of 15.17 μm-19.90 μm. The surface area distribution of starch granules showed a bimodal curve, The two peaks appeared in the range of 1.32 μm-1.51 μm and 13.25 μm-15.17 μm, respectively, most of the valley values appeared at the particle size of 5.12 μm. The number of starch granules decreased with the increase of the particle size of starch granules, and the distribution map showed an inverse proportional function curve. The distribution of starch granules among different varieties was affected by genetic background. The starch granule size range of sweet potato varieties with the same male or female parent was the same, and the starch granule distribution curve was similar, the peak values appeared at the same particle size. For varieties with parent-child relationship, the similarity of starch granule volume distribution and surface area distribution between offspring and female parent was higher, the peak value appeared at the same particle size, only the peak values were different between offspring and female parent, while the peak area and peak value of starch granule volume distribution and surface area distribution between offspring and male parent were different. In summary, the distribution of starch particle size is mainly affected by the parents, especially the mother parent. Parent should be selected according to the breeding objectives in breeding, the selection of mother parent varieties was paid more attention.
Key words: sweet potato; variety; starch granules; particle distribution
甘薯块根中含有40%~75%的淀粉(以干物质量计)[1-2],淀粉粒的大小、形状和分布是淀粉重要的形态特征,影响淀粉的理化特性和食品加工品质[3-5]。淀粉粒径和分布在甘薯品种间存在显著差异[6-8],明确影响甘薯淀粉粒粒径和分布的关键因素,对甘薯品种选育具有重要意义。有研究认为,甘薯品种间淀粉粒径大小与薯肉颜色无关[9-11]。但王璐璐[12]认为,甘薯淀粉粒径与薯肉颜色的明度L值、色调h0值极显著正相关,与色度值、色彩饱和度极显著负相关;甘薯淀粉粒径与淀粉含量和直链淀粉含量显著正相关,与直链淀粉比例不相关;淀粉含量低的品种中粒径小于3.36 μm的中粒径淀粉粒所占体积百分比和粒径小于1.00 μm的小粒径淀粉粒所占数目百分比均显著高于淀粉含量高的品种[13]。同一薯块的不同部位淀粉粒度也存在差异[8];甘薯块根中不同大小的淀粉粒所占体积百分数还受生长环境的影响[14]。目前,针对薯肉颜色对甘薯块根淀粉粒度影响研究较多,但研究结果不一致,其他方面研究较少,具有亲缘关系的甘薯品种间淀粉粒度差异研究未见报道。通过杂交技术进行甘薯品种选育,有亲本两两杂交、有集团授粉杂交和放任授粉杂交几种形式。本研究选取同一育种单位放任授粉繁育的不同类型、有共同父本或母本、有亲子关系等多类型、多种遗传关系的13个甘薯品种为材料,分析和比较各品种组合块根淀粉粒大小和分布差异,明确决定甘薯块根淀粉粒的大小和分布的关键因素,为甘薯品种选用和育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
选用有亲子关系品种组合、有共同父本或母本品种组合、同一育种单位放任授粉和集团杂交的品种组合,同时这些品种还可以组合成薯肉颜色或用途不同的品种组合,共5种组合。所有试验材料均来自河北科技师范学院卢龙试验基地,品种信息见表1。
1.2 淀粉提取与测定
1.2.1 淀粉提取 采用唐忠厚等[15]及昌超等[16]改良后的方法。取鲜薯块洗净、去皮,切成小块,混匀;称取100 g,置于捣碎机中加适量水,粉碎30 s,通过80目滤布过滤;未滤过物多次加水研磨、过滤,合并滤液;将滤液3 000 r·min离心10 min,取沉淀;将沉淀用0.2% NaOH溶液震荡洗涤,去除蛋白质和花青素,多次重复,直至沉淀为白色为止;用蒸馏水冲洗3遍,沉淀用丙酮振荡冲洗3遍,40 ℃烘干、混匀,贮藏备用。
1.2.2 淀粉粒径测定 用LA-920型激光衍射粒度分析仪分析淀粉粒,参考史春余等[13]方法进行测定。取50 mg淀粉放入离心管,加5 mL蒸馏水悬浮,旋涡混匀后置于4 ℃ 1 h,每10 min振荡1次,然后转移至激光衍射粒度分析仪的分散盒中,测定其分布状况。
1.3 数据分析
用Excel 2019和DPS 7.05对数据进行整理和分析。
2 结果与分析
2.1 具有相同父本或母本的甘薯品种淀粉粒度比较
‘红香蕉’和‘秦薯8号’2个品种具有共同的母本‘西农431’,‘秦薯8号’的父本为‘徐薯18’,‘徐薯25’为‘徐薯18’自花授粉的后代。3个品种淀粉粒粒径范围一致,为0.877~152.45 μm;粒度分布曲线图类似(图1),淀粉粒体积百分比分布呈单峰曲线,峰值均出现在15.17 μm处;淀粉粒表面积百分比分布呈双峰曲线,第2个峰高于第1个峰,第1个峰值均出现在1.51 μm处,第2个峰值出现在13.25 μm处;淀粉粒数目百分比分布呈反比例函数曲线,曲线一致。
从图1可知,3个品种淀粉粒粒度的区别主要在于峰值的高低不同,粒径在7.7~67.52 μm范围内‘徐薯25’的体积百分比最高,尤其在粒径10.10~22.80 μm范围内明显高于‘红香蕉’和‘秦薯8号’,‘秦薯8号’的峰值最低。
2.2 亲子代品种比较
2.2.1 亲子代品种淀粉粒体积百分比比较 由图2可知,具有亲子关系的品种,淀粉粒体积百分比分布图图形基本一致,子代与母本峰值出现在同一粒径位置,仅峰值高低存在差异。子代与父本淀粉粒粒径体积百分比峰值出现在不同粒径区域,子代‘龙薯601’的淀粉粒体积百分比峰值出现在更大粒径区域(19.90 μm)。
2.2.2 亲子代品种淀粉粒表面积百分比比较 由图3可知,亲子代淀粉粒表面积百分比分布图相似,均出现2个峰,后峰高于前峰。子代与母本(‘广薯72’与‘广薯87’和‘济薯22’与‘北京553’)的淀粉粒表面积百分比分布的相似度更大,二者2个峰的值峰值都处于同一粒径处,且峰值相近。子代与父本的淀粉粒表面积百分比分布图相似,二者前一个峰的峰值在同一粒径处,但‘龙薯601’的第2个峰的峰值处于更大粒径处(15.17 μm),且‘龙薯9’的第2峰的峰值明显更高。
2.2.3 亲子代品种淀粉粒数目百分比比较 由表2可知,随着淀粉粒粒径的增大,淀粉粒数目所占百分比减少。按照淀粉粒数目百分比大于10%、处于1%~10%、小于1%划分为3个部分,则粒径为1.51 μm、2.976 μm或3.905 μm为分界点。从表3可以看出,6个品种中,粒径<1.51 μm的表面积百分比占60%以上,中间粒径占20%~30%,粒径大于3.409 μm的仅占不到10%。淀粉粒数目百分比累计值在亲子代间存在显著差异。
2.3 同一育种单位放任授粉品种比较
由图4可以看出,山东省农科院放任授粉、集团杂交形成的3个品种‘济薯22’‘济薯25’‘济薯26’的淀粉粒粒径分布相似,体积百分比呈单峰曲线,表面积百分比呈双峰曲线,前一个峰低于后一个峰。三者峰值出现的位置和峰值均表现出差异,尤其数目百分比中,‘济薯22’在11.57~15.17 μm處出现峰值。
2.4 不同用途甘薯块根淀粉粒分布比较
2.4.1 不同用途甘薯块根淀粉粒体积分布比较 所有品种淀粉粒体积分布均呈单峰曲线,最大粒径出现在58.95 ~152.45 μm,峰值出现在粒径15.17~19.90 μm处。按照史春余等[13]对粒径大小分类方法将淀粉粒分成大、中、小3类。由表4可知,粒径 < 3.36 μm的小淀粉粒体积占淀粉粒总体积百分比较小,粒径3.36~19.90 μm的中型淀粉粒占淀粉粒总体积的36.79%~70.63%,粒径为19.90~50 μm的大型淀粉粒占淀粉粒总体积的8.45%~28.90%。2种类型品种比较,淀粉型品种‘徐薯25’小型和中型淀粉粒体积占比显著最高,而同为淀粉型品种的‘商薯19’大型淀粉粒体积占比显著最高;食用型品种小型和中型淀粉粒体积占比小于淀粉型品种‘徐薯25’,但大于‘商薯19’,大型淀粉粒占比与之相反。由此可以看出,不同用途品种间淀粉粒体积分布没有规律性差异。在有共同母本的‘红香蕉’和‘秦薯8号’2组中淀粉粒粒径的体积分布比例没有显著差异,而有母子关系的‘广薯87’和‘广薯72’,父子关系的‘龙薯9’‘龙薯601’和有共同父本的‘秦薯8号’‘徐薯25’2组中淀粉粒粒径的体积分布比例显著差异。
2.4.2 不同用途甘薯块根淀粉粒数目分布比较 从表5可以看出,粒径小于1.51 μm的淀粉粒占淀粉粒总数目的69.99%~77.46%,粒径小于3.409 μm的淀粉粒占淀粉粒总数目的89.70%~96.10%,粒径小于19.904 μm的淀粉粒占总淀粉粒数目的99.97%~100%。2种类型品种比较,小淀粉粒数目最多和最少的品种都出现在食用型品种中,2种类型品种间淀粉粒数目分布没有规律性差异。有亲缘关系的品种间淀粉粒数目有显著差异,但有共同父本的‘秦薯8号’和‘徐薯25’2组中淀粉粒粒径的数目分布没有显著差异。
2.4.3 不同用途甘薯块根淀粉粒表面积分布比较 甘薯块根淀粉粒表面积呈双峰曲线,第2个峰值高于第1个峰,第1个峰值1.32~1.51 μm粒徑范围内,第2个峰值13.25~15.17 μm粒径范围内;谷值大部分出现在粒径5.12 μm处。由表6可知,粒径小于第1个面积百分比高峰粒径1.32 μm的淀粉粒占总淀粉粒表面积的8.53%~12.21%,粒径小于5.12 μm的淀粉粒占总淀粉粒表面积的29.74%~35.56%,粒径小于第2个面积百分比高峰粒径15.17 μm的淀粉粒占总淀粉粒表面积的61.75%~81.92%,粒径小于50 μm的淀粉粒占总淀粉粒表面积的97 %以上。从淀粉粒表面积角度分析,除‘商薯19’为分布均衡型外,粒径在5.12~15.17 μm之间的淀粉粒占主导位置。2种类型间淀粉粒表面积分布没有表现出规律性差异。有亲缘关系的品种间淀粉粒粒径的表面积分布比例有显著差异。
3 讨论与结论
淀粉是甘薯块根的主要组分,淀粉粒大小和分布情况是淀粉重要的品质性状,是影响块根淀粉性能的重要因素。淀粉粒的形状、大小与粒径分布是植物淀粉粒的典型表征[17],淀粉粒的大小和分布往往从数量、体积、比表面积等维度绘制粒度分布图,一般呈单峰、双峰或三峰分布[18]。史春余等[13]研究认为,甘薯品种块根淀粉粒的粒径范围为 0.39~55.14 μm;Abegunde等[19]用11个甘薯品种研究发现,甘薯的粒径范围为0.85~44.69 μm;张令文等[3]发现,甘薯粒径范围为1.45~36.07 μm,不同甘薯品种的淀粉粒径范围上限值和下限值均不一致,甘薯品种淀粉粒径范围受基因型影响显著。本研究13个甘薯品种的淀粉粒径范围320.88~174.61 μm。上限值高于前人的研究结果,这除了受基因型影响外,可能与栽培环境有关。
史春余等[13]用 LS13320 型激光衍射粒度分析仪分析发现,甘薯淀粉粒体积和数目都表现为双峰分布,低谷粒径均为3.36 μm;淀粉粒体积分布的第1个峰值出现在1.59 μm、第2个峰值出现在19.76 μm。本研究发现,淀粉粒体积分布图呈单峰曲线,峰值出现在粒径15.17~19.90 μm处,该峰值与史春余等[13]测得的第2峰值相似,未出现第1峰值;淀粉粒数目随淀粉粒粒径的增大而减少,其分布图呈反比例函数曲线,这与史春余等[13]研究结果不同。原因可能与品种有关,也可能与栽培环境有关,需进一步研究。本研究中,淀粉粒表面积分布图呈双峰曲线,第2个峰值高于第1个,第1个峰值1.32~1.51 μm粒径范围内,第2个峰值13.25~15.17 μm粒径范围内;谷值大部分出现在粒径5.12 μm处,这与史春余等[13]测得的甘薯淀粉粒体积分布类似。
有研究表明,淀粉粒除了受水分、光照等环境因素的影响[20-22],很大程度上还受遗传基因控制[23]。Tang等[24]对大麦研究发现,当蜡质大麦的WX-A1、WX-B1、WX-D1染色体部分或全部丢失后,基因型改变,其大、中、小淀粉粒的平均粒径较普通大麦均变小,且大型淀粉粒粒径范围和占比也下降。在小麦研究中也发现,淀粉粒的大小和分布与基因密切相关[25]。Guo等[9]研究表明,甘薯的淀粉粒大小主要由甘薯基因型决定,不同甘薯品种淀粉的粒径大小不一[26]。本研究比较分析了不同遗传背景的13个品种发现,淀粉粒径的分布主要受亲本影响,尤其母本影响较大。
不同甘薯品种淀粉粒分布存在差异,具有相同父本或母本的甘薯品种淀粉粒粒径范围一致,淀粉粒分布曲线相似,各峰值均在同一粒径处。具有亲子关系的品种,子代与母本的淀粉粒体积分布和表面积分布相似度更高,峰值都处于同一粒径处,仅峰值高低存在差异,而子代与父本淀粉粒体积分布和表面积分布峰值出现的区域和峰值均不同。因此,有相似遗传背景的不同甘薯品种淀粉粒径、体积、数目、表面积等分布趋势相同,但分布范围不同。淀粉粒径的分布主要受亲本影响,尤其母本影响较大,在育种中进行亲本选配时根据育种目标进行亲本选择。
参考文献:
[1] 唐忠厚, 魏猛, 陈晓光, 等. 不同肉色甘薯块根主要营养品质特征与综合评价[J]. 中国农业科学, 2014, 47(9): 1705-1714.
[2] 赵凌霄, 邓逸桐, 衡曦彤, 等. 106份特色甘薯品种资源品质性状评价与分析[J]. 江苏农业学报, 2021, 37(4): 839-847.
[3] 张令文, 琚星, 李欣欣, 等. 8个品种甘薯淀粉的理化性质及其相关性分析[J]. 食品工业科技, 2021, 42(4): 26-32.
[4] 孙丽娟, 胡学旭, 张妍, 等. 不同粒径分布对全籽粒玉米粉糊化特性的影响[J]. 中国粮油学报, 2022, 37(5): 32-38.
[5] HUCL P, CHIBBAR R N. Variation for starch concentration in spring wheat and its repeatability relative to protein concentration[J]. Cereal Chemistry, 1996, 73(6): 756-758.
[6] BAEK H R, KIM H R, KIM K M, et al. Characterization of Korean sweet potato starches: Physicochemical, pasting, and digestion properties[J]. Korean Journal of Food Science and Technology, 2014, 46(2): 135-142.
[7] CHEN Z, SCHOLS H A, VORAGEN A G J. Physicochemical properties of starches obtained from three varieties of Chinese sweet potatoes[J]. Journal of Food Science, 2003, 68(2): 431-437.
[8] 张杰, 任尚福, 阮先乐. 甘薯品种间的淀粉粒分布差异[J]. 贵州农业科学, 2014, 42(2): 59-62.
[9] GUO K, LIU T X, XU A H, et al. Structural and functional properties of starches from root tubers of white, yellow, and purple sweet potatoes[J]. Food Hydrocolloids, 2019, 89: 829-836.
[10] KIM J, REN C S, SHIN M. Physicochemical properties of starch isolated from eight different varieties of Korean sweet potatoes[J]. Starch-Stärke, 2013, 65(11/12): 923-930.
[11] LEE B H, LEE Y T. Physicochemical and structural properties of different colored sweet potato starches[J]. Starch-Stärke, 2017, 69(3/4): 1600001.
[12] 王璐璐. 甘薯淀粉品質的影响因素及其与块根食用品质的相关性研究[D]. 重庆: 西南大学, 2021.
[13] 史春余, 姚海兰, 张立明, 等. 不同类型甘薯品种块根淀粉粒粒度的分布特征[J]. 中国农业科学, 2011, 44(21): 4537-4543.
[14] NODA T, KOBAYASHI T, SUDA I. Effect of soil temperature on starch properties of sweet potatoes[J]. Carbohydrate Polymers, 2001, 44(3): 239-246.
[15] 唐忠厚, 张爱君, 陈晓光, 等. 低钾胁迫对甘薯块根淀粉理化特性的影响及其基因型差异[J]. 中国农业科学, 2017, 50(3): 513-525.
[16] 昌超, 朱银洁, 谭小燕. 紫薯淀粉结构与理化性质研究[J]. 食品安全质量检测学报, 2019, 10(20): 6793-6796.
[17] 张传辉, 姜东, 戴廷波, 等. 小麦籽粒淀粉粒粒级分布特征及其与淀粉理化特性关系研究进展[J]. 麦类作物学报, 2005, 25(6): 130-133.
[18] 张嘉妮, 赵子璇, 叶发银, 等. 淀粉粒度特点及对其加工特性影响的研究进展[J]. 中国粮油学报, 2023, 38(1): 169-176.
[19] ABEGUNDE O K, MU T H, CHEN J W, et al. Physicochemical characterization of sweet potato starches popularly used in Chinese starch industry[J]. Food Hydrocolloids, 2013, 33(2): 169-177.
[20] 戴忠民, 尹燕枰, 张敏, 等. 旱作和灌溉条件下小麦籽粒淀粉粒粒度的分布特征[J]. 作物学报, 2008, 34(5): 795-802.
[21] 石德杨, 张海艳, 董树亭. 补充灌溉和施氮对玉米籽粒淀粉粒粒度分布的影响[J]. 中国农业科学, 2014, 47(4): 633-643.
[22] 蔡瑞国, 尹燕枰, 赵发茂, 等. 强筋小麦胚乳淀粉粒度分布特征及其对弱光的响应[J]. 中国农业科学, 2008, 41(5): 1308-1316.
[23] 李艺博. 不同甘薯品种淀粉的理化特性研究[D]. 扬州: 扬州大学, 2022.
[24] TANG H J, WATANABE K, MITSUNAGA T. Structure and functionality of large, medium and small granule starches in normal and waxy barley endosperms[J]. Carbohydrate Polymers, 2002, 49(2): 217-224.
[25] IGREJAS G, FAUCHER B, BERTRAND D, et al. Genetic analysis of the size of endosperm starch granules in a mapped segregating wheat population[J]. Journal of Cereal Science, 2002, 35(1): 103-107.
[26] 许蒙蒙, 关二旗, 卞科, 等. 甘薯淀粉的理化特性、生产与应用[J]. 粮食与饲料工业, 2015(1): 23-27.