融合根温的奶油生菜光合速率模型预测

黎雪

摘要：绿色植物的光合作用受多方面因素的影响，因此，构建融合多种因素的光合速率模型是实现作物生长状态高效预测的关键。试验选取奶油生菜作为研究对象，设置多因素嵌套试验，其中外界环境变量包括光量子通量密度、室温、根温、二氧化碳体积分数等，共获得试验数据648 组，利用Pearson 分析法对各因素与植物光合速率进行相关性分析，并选定根温、叶温、二氧化碳体积分数、光量子通量密度为建模输入特征，在此基础上构建基于LMBP 算法的奶油生菜光合速率模型。结果表明，根温在0.01 水平上与植株的光合速率显著相关。与未加入根温的训练结果进行对比，加入根温后模型训练集和测试集精度均有提高；训练集均方根误差为1.46×10-3 μmol/（m2·s），平均绝对误差为1.873×10-3 μmol/（m2·s），测试集决定系数为0.995 26。基于LMBP 算法的奶油生菜光合速率模型考虑了根温对植物光合作用的影响，可以实现光合速率的精准预测。

关键词：根温；预测模型；光合速率；相关性分析；LM 训练法

中图分类号：S636.2 文献标识码：A 文章编号：1002?2481（2023）03?0257?07

作为我国现代农业的重要组成部分，设施蔬菜栽培面积已达到我国设施园艺总面积的95% 以上，超过了全球总面积的80%[1]。随着水培技术的发展，水培蔬菜以其环保无污染、营养均衡、品质良好等优点已成为研究热点。在蔬菜培育过程中，叶片生长是提高其品质和产量的关键，而叶片生长又受光合作用的影响。光合作用是植物物质积累的核心反应，可将光能转化为化学能，受温、光、水、气、肥等环境因子的影响。其中，水、肥等环境因子在设施条件下较为稳定，而考虑温、光、气等环境因子变化是精准预测水培蔬菜光合速率的关键。光照可为光合作用提供能量，光照不足会导致植物净光合速率下降，严重影响农产品的产量和品质[2-4]。CO2是植物光合作用的主要原料，若浓度较低会限制作物的光合作用，浪费光热资源，会成为设施栽培蔬菜产量和品质提高的关键限制因素[5-7]。气温不仅会通过影响与光合作用有关的酶活性来影响光合速率，还会通过影响蒸腾作用来影响光合速率[8]。

在水培蔬菜中，根系温度也是影响作物生长和光合作用的关键。营养液温度会影响作物根系对矿物质元素的吸收、光合速率的增减和干物质的积累。

根温在绿色植物生长过程中扮演着极其重要的角色[9-10]。这些环境因素不仅影响作物光合反应，而且存在耦合作用[11]。因此，构建融合多种因素的光合速率模型是实现作物生长状态高效预测的关键。

在植物光合速率预测模型的研究中，YE 等[12]在传统光合生理模型的基础上提出了不同类型的光响应模型，为光合模型研究奠定了良好的基础。

然而，在这些模型中存在大量难以确定的生理参数，不能直接应用于设施环境调控中。近年来，已有学者提出了光合速率的预测模型，但早期模型中没有考虑多种环境因素与植物光合速率之间的耦合关系[13]。为此，学者们利用多元非线性回归方法建立了以多环境因素为输入的光合速率预测模型，提高了光合速率预测模型的准确性和通用性[14-15]，但在多维光合数据的拟合上仍存在精度不足的问题。智能算法在光合速率预测模型上的应用有效提高了模型精度，成为新的研究热点[16-17]。然而，現有的基于智能算法的光合速率预测模型大多没有考虑根温引起的水培蔬菜光合能力差异。

相关研究表明，水培蔬菜根温将直接影响水培作物的根系生长和养分吸收[18-19]。HUANG 等[20]研究认为，随着根温的增加，斑茅的光合速率、根鲜质量、根数、氮、磷、钾含量降低，从而加速根系死亡，影响根系生长速度和养分积累。李润儒等[21]研究了不同根温对水培环境中生菜生长和矿物质含量的影响；韩亚平等[22]探讨了夏季高温下不同根温处理对番茄叶片气孔的影响，发现根温的增加会导致干旱胁迫。因此，针对水培作物在设施内根温易调控以及根温、气温、CO2 浓度和光照强度等环境变化时，作物最大光合速率差异性显著的特点，构建根温与环境耦合的光合速率预测模型，以提升模型精度。

本研究以生菜为试验对象，设计了多因素嵌套试验获取试验数据，利用神经网络算法建立融合根温的光合速率预测模型，以实现不同环境下的生菜叶片净光合速率统一预测，旨在为设施农业水培生菜的环境控制奠定理论基础。

1材料和方法

1.1 试验材料

试验选取奶油生菜作为研究对象。

1.2 试验方法

试验对生菜进行无土栽培，水温17～22 ℃、pH值6.0～6.5，每隔2 d 更换一次营养液，不对其喷施农药和激素。选择其中茁壮的100 株作为试验样本，将其放置于MD1400 培养箱（荷兰sinder 公司）内培养，待生菜幼苗生长至五叶一心时，试验在第5 叶位完成数据测量。培养箱内光源设置为红光（波长630 nm）和蓝光（波长460 nm），相对湿度设定为60%，温度为25 ℃，CO2体积分数为400 μL/L，光周期为昼14 h/夜10 h。

试验使用LI-6800（美国LICOR 公司）便携式光合速率仪测定幼苗期生菜的净光合速率，设置光量子通量密度、叶温、根温、二氧化碳体积分数等不同的环境参量，进行多因子嵌套试验。其中，根温共设置6 个梯度：13、15、17、21、25、29 ℃ ；叶温共设置4 个梯度：15、20、25、30 ℃ ；二氧化碳体积分数共设置3 个梯度：400、800、1 200 μL/L；光量子通量密度共设置9 个梯度：0、20、50、100、300、500、550、600、700 μmol/（m2 ·s）。为确保试验数据稳定性并减少偶然性，每组试验在相同条件下重复3 次，并取3 次试验的均值作为该组试验最终结果。基于以上试验获得的数据，作为适宜根温区间的多因子耦合光合速率建模所需的样本集，为光合速率建模提供数据基础。

1.3 相关性分析

为探索4 个变量之间的关系，对试验数据进行相关性分析，应用Pearson 分析法计算各因子与光合速率的相关系数。

1.4 融合根温的光合速率模型的构建

由1.3 相关性分析得出，选取根温、叶温、二氧化碳体积分数、光量子通量密度作为输入量，光合速率作为输出量，采用3 层网络结构的LMBP 算法建立光合速率预测模型。其建模过程主要包括3 个步骤，为了避免输入和输出数据量纲差异对模型预测效果的影响，首先利用比例放缩法完成数据归一化，将输入和输出限制在[0，1]。

建模过程包括：第一，以归一化处理后的数组X '1 （加入根温的样本集）作为输入样本集1，样本集1 的 输 入 层 节 点 数 为 4，其 输 入 信 号 为 X1'=（ X ' 1，X ' 2，X ' 3，X ' 4 ），以归一化处理后的数组 X '2 （未加入根温）作为输入样本集2，样本集2 的输入层节点数为 3，其输入信号为 X2'=（ X1'，X2'，X3' ），其中，X1'、X2'、X3'和X4'分别为根温、叶温、二氧化碳体积分数和光量子通量密度；光合速率T '为输出样本集。

第二，基于光合试验数据采用试参法对模型参数进行优化、设计，以训练误差最小作为参数和隐节点数的选择依据，完成模型结构的设计。

第三，基于预试验结果进行网络设计，并设定模型终止条件是均方根误差<0.002 μmol/（m2·s），最大循环次数为1 000，从而在随机数随机分配权值阈值的基础上，构建训练网络选取试验数据进行网络训练。其流程如图1 所示。

首先利用优化的网络参数对网络进行初始化，输入一组处理好的样本数据，触发以下过程，利用LM 训练法对网络进行训练。

在输出层节点数为1 时，利用光合速率的真实值（d）与网络输出值（o），可以得到输出层的误差信号和隐含层误差信号。

2结果与分析

2.1 相关性分析结果

各环境参量与植物光合速率的相关性如表1所示。

由表1 可知，根温、叶温、二氧化碳体积分数、光量子通量密度与光合速率均呈正相关，且均达到显著水平（P<0.01）。根温与光合速率的相关系数为0.078，在0.01 水平上显著相关，相关性虽然不是最大的，但是根温对光合速率的影响是不可忽视的，根温也同样是构建光合速率模型过程中不可或缺的因素之一。

2.2 参数优化结果

2.2.1 隐层节点数获取结果 BP 网络到目前为止还没有确定的隐层节点数获取方法，常根据经验确定，这样可能会对网络效能产生较大的影响，隐层节点数过少则网络误差较大，而隐层节点数过多又会延长训练时间，甚至会出现“过拟合”现象。针对不同节点训练网络模型，利用试验测得的648 组数据进行BP 算法的隐层节点数试验，获取模型训练集与测试集均方根误差，并以该误差作为选择隐层节点数的指标。由于网络参数初始化是随机的，为避免初始化的偶然性结果影响模型性能，不同隐层节点数的网络都进行100 次初始化并利用误差反传算法迭代500 次获得100 个不同的结果。同一节点数训练100 次后，训练集和测试集均方根误差取100 次的平均值，并作为评价隐层节点数的最终指标。隐层节点数与均方根误差的关系如图2、3 所示。

由图2、3 可知，随着隐层节点数的不断增加，其训练集误差不断缩小，但均方根误差在隐层节点数为15 时已经趋于平稳，当隐层节点数再增加时对训练集误差变化很小，并且测试集均方根误差在隐层节点数为15 时取得最小，为了兼顾训练集和测试集误差，选取15 作为隐层节点数。

2.2.2 传递函数结果分析 BP 神经网络在建模过程中，激活函数必须是处处可微的，且是连续可微的，故BP 网络经常使用的是S 型的对数或正切激活函数和线性函数。为了提高网络的性能，进一步探索最优传递函数组合，就不同的传递函数组合进行试验。试验在网络其他条件相同时，获取不同隐含层和输出层传递函数组合条件下模型均方根误差和模型误差稳定时的训练步数，结果如表2 所示。

从表2 可以看出，序号7 隐含层传递函数为logsig，并且输出层传递函数为purelin 时，其训练结果均方根误差最小，训练步数相对较少，故选择logsig 和purelin 的组合作为隐含层和输出层传递函数。

2.2.3 训练方法选取结果 BP 网络不同的训练方法将会对网络收敛速度、误差等性能产生影响。为了测试不同训练函数的性能，在网络其他条件相同时，利用不同训练函数对2.2.2 得到的648 组数据进行网络训练，直至网络均方根误差趋于稳定，将不同训练函数条件下的网络模型均方根误差结果展示如表3 所示。从表3 可以看出，2.2.2 训练法中trainlm 训练函数能有效减小均方根误差，且能降低训练步数，训练性能最优，故采用trainlm 训练法进行建模。

2.2.4 学习率确定 BP 算法的学习率也是模型性能的主要影响因素之一，学习率太小会导致训练速度太慢；而学习率太大可能会使查找的步长太大而错过网络的最优解，使网络性能大大降低。为获取最佳模型训练学习率，在网络其他条件相同时，利用不同学习率训练模型，记录模型误差稳定时的均方根误差与模型训练时间，结果如表4 所示。

从表4 可以看出，序号2 的学习率为0.10 时，其均方根误差为0.287 873 0，与序号1 相比，在均方根误差相近的基础上缩短了整个算法执行时间，为了同时保证训练结果的精确性与算法执行的快速性，本研究选择的学习率为0.10。

2.3 模型结果对比与验证

基于2.2.2 试验获得的样本集，以LM 训练法训练网络，目标均方根誤差为0.002，训练最大步数为1 000 步，融合根温对模型训练结果如图4、5所示。进一步对比分析可知，加入根温的样本集在训练过程中均方根误差逐渐逼近目标误差值，并且在第45 步收敛，达到目标误差值。此时模型训练集均方根误差为1.465×10-3 μmol/（m2·s），平均绝对误差为1.873×10-3 μmol/（m2·s）；未加入根温的训练结果在第5 步已经趋于平稳，误差值不再缩小，并且与训练目标值存在较大偏差。

采用130 組数据组成的测试集对光合速率模型进行验证，其光合速率的实测值和预测值之间的关系如图6、7 所示。从图6、7 可以看出，加入根温后的模型斜率为1，截距为0.004 5；未加入根温的模型斜率为0.890，截距为0.016。对比分析可知，加入根温后的模型的预测值和实测值的拟合度更优。因此，融合根温之后的BP 光合速率模型相较于未加入根温的模型误差更小，模型的预测性能更好。

3结论与讨论

融合根温后的模型更精准可能是由于水培作物根温直接影响养分吸收，从而改变地上器官的光合作用特性[23]。蒸腾速率的增加是由于根温的增加和根系流量的增加。它为PSⅡ反应中心提供了一个合适的环境，有助于光化学反应和电子转移[24]。在适宜的条件下，净光合速率大大提高。当根温增加到一定程度时，蒸腾速率逐渐降低，叶表面气孔关闭[25]。在这种情况下，由于作物不能进行充分的光合作用，光合速率逐渐停滞。此外，适宜的根温有利于缓解地上器官的低温胁迫，促进细胞分裂和叶面积的扩大，为叶绿素的产生提供必要的条件[26]。因此，以水培作物对根温的响应为基础，结合环境温度、CO2 体积分数和光量子通量密度构造光合速率预测模型具有重要意义。当未考虑根温条件时，同样外界环境由于根温差异，地上器官的光合能力存在差异，但模型只能预测同一光合速率，导致模型精度不足，与上述结果一致。

考虑到各环境因子对水培蔬菜光合反应的影响，利用试验数据进行相关性分析表明，光合速率与根温、叶温、二氧化碳体积分数、光量子通量密度都在0.01 水平上显著相关。在建立光合速率预测模型时需要充分考虑上述因素的变化，同时结合人工神经网络算法，可实现水培生菜光合速率精准预测。模型预测值和光合速率真实值拟合结果表明，加入根温因素后拟合直线斜率更接近1，斜率更接近0，且收敛误差更低。本研究不只是针对水培奶油生菜的光合速率预测研究，而是一般性研究，也可适用于其他水培作物。为了使本模型更具有工程意义，未来还应考虑营养液配比、光配方等的影响。

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