花生产量相关性状与气象因子多环境相关性分析

姜 骁 许 静 潘丽娟 陈 娜 王 通 江晓东 殷祥贞 杨 珍 禹山林 迟晓元,*

花生产量相关性状与气象因子多环境相关性分析

姜 骁1许 静1潘丽娟1陈 娜1王 通1江晓东2殷祥贞1杨 珍1禹山林1迟晓元1,*

1山东省花生研究所, 山东青岛 266100;2江苏省农业气象重点实验室/ 南京信息工程大学应用气象学院, 江苏南京 210044

花生(L)是重要的经济和油料作物, 提高花生产量对保障油料安全和农民增收具有积极作用。2013—2016年, 本研究利用11个花生品种共77环境的花生产量相关性状数据和气象数据, 分析了花生产量相关性状与气象因子的相关性。研究发现, 主茎高和侧枝长与平均气温、全生育期光照时数、平均昼夜温差和平均风速极显著相关; 分枝数与全生育期≥10℃活动积温和平均昼夜温差极显著相关; 单株结果数和单株饱果数与全生育期光照时数和全生育期降水量极显著相关; 荚果产量与全生育期≥10℃活动积温、全生育期降水量、平均昼夜温差和平均气温极显著相关。本研究对指导各地规划花生种植期、提高花生产量具有重要指导意义。

花生; 产量相关性状; 环境因子; 相关性分析

花生(L.)是世界上重要的经济和油料作物, 我国花生常年播种面积超过460万公顷, 荚果产量超过1700万吨, 居世界首位(FAOSTAT, http://faostat.fao.org/)。花生提供了丰富的蛋白、植物油脂、维生素和矿物质, 是重要的食用油和食用蛋白源。花生产量易受到气象等环境因素影响, 因此研究花生产量与气象因子的关系, 对保障我国油料安全、增加农民收入、促进花生产业可持续发展具有积极作用。

“光、温、水”等气象因子是重要的环境因素影响农作物生长发育, 对小麦[1-2]、水稻[3-4]和玉米[5-7]等作物的农艺和产量性状均有重要作用。在花生不同生育期, 气象因子对花生生长发育、品质和产量性状具有重要作用[8-22], 积温对花生脂肪含量呈极显著正相关[23]; 湿度、温度和风速等气象因子对花生病虫害有重要作用[24-26], 目前全生育期气象因子对花生产量相关性状的影响以及相关性的研究鲜有报道。多种作物研究发现, 主茎高、分枝数和侧枝长性状对植物光合效率和抗逆具有重要作用[27-29], 花生中研究表明其与花生产量具有相关性[30-31]。为此本研究利用2013—2016年间共77个环境的花生主茎高、侧枝长、分枝数、单株结果数、单株饱果数和荚果产量6个产量相关性状表型数据, 与各个环境全生育期≥10℃活动积温、全生育期日照时数、全生育期降水量、平均昼夜温差、日平均气温和平均风速6个气象因子气象数据, 进行了多环境相关性研究, 探究气象因子对产量相关性状的影响, 为各地区根据不同气候情况和花生生育期调整花生种植安排提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与地点

2013—2016年, 以花育17号、花育19号、花育21号、花育30号、花育33号、冀花10号、冀花9号、闽花6号、徐花13号、徐花9号和中花6号11个花生品种作为试验材料, 种植于山东、山西、辽宁、吉林、河南、河北、江苏、安徽、福建、江西、广东、广西、贵州、四川、湖南和湖北16个省区21个地市, 总共77个环境(表1)。

试验田选择地势平坦, 地力中等以上, 肥力均匀的地块上。根据当地种植习惯, 按照小区面积1.0厘(6.67 m2)、小区随机排列、穴距15 cm、每穴2粒进行试验, 每个环境均设置3个重复。施肥、浇水、病虫防治、除草等田间管理按常规进行。

表1 花生多环境种植分布

(续表1)

1.2 试验方法

1.2.1 花生表型数据统计分析 根据《花生种质特征特性术语解释及观察记载标准说明(规范花生品种性状描述)》, 饱果成熟期(待收获时), 随机测量10株花生。从第一对侧枝分生处到顶叶节的长度(cm), 计算平均值记为主茎高; 主茎基部第一对侧枝最长的一条侧枝的长度, 即由与主茎连接处到侧枝顶叶节的长度(cm), 计算平均值记为侧枝长; 清点每株5 cm长度以上所有侧枝数(不含主茎), 计算平均数记为分枝数; 全株具有经济价值的荚果总和取平均值记为单株结果数; 全株果壳硬化网纹清晰, 种仁饱满的荚果, 总和取平均值记为单株饱果数; 根据3个重复荚果产量取平均值乘以1500, 计算荚果产量(kg hm–2)。使用Microsoft Excel 2019进行表型数据描述性统计分析。

1.2.2 环境气象因子数据分析 2013—2016年气象数据统计自中国气象数据网(http://data.cma. cn/)。统计77个环境花生全生育期(从播种日期到收获日期)的气象因子数据, 包括全生育期≥10℃活动积温、全生育期降水量和全生育期日照时数。计算各个环境全生育期平均昼夜温差、平均气温和平均风速。

1.2.3 表型数据与气象因子相关性和多元线性回归分析 为探究基因型和环境对表型差异的贡献, 使用R 4.1.2软件对各环境表型数据进行双因子方差分析, 鉴定6个产量相关性状与环境的因素影响。利用ggcorrplot和corrplot R包使用Pearson算法对77个环境产量相关性状与气象因子进行相关性分析和可视化。使用SPSS 20软件针对6个产量相关性状和气象因子分别进行多元回归线性分析。

1.2.4 花生产量相关性状主成分分析 为综合评估不同品种花生产量相关性状, 对6个花生产量相关性状进行评价和判断, 使用SPSS 20软件对花生产量相关性状表型数据进行主成分分析。

2 结果与分析

2.1 多环境花生产量相关性状表型数据分析

按品种对花生品种多环境产量相关性状表型数据进行统计分析发现, 中花6号主茎高(44.37 cm)和侧枝长(49.27 cm)最长; 冀花10号表现出最多分枝数(9.50个)、单株结果数(20.46个)和单株饱果数(14.93个); 花育17号和花育33号荚果产量性状表现优异, 4年平均产量分别达到4530.60 kg hm–2和4419.15 kg hm–2。花育33号和花育17号4年间高产表现比较稳定, 花育33号在2014和2016年荚果产量最高, 花育17号在2015年表现出最高荚果产量, 在2014年和2016年也表现出较高荚果产量(表2)。

按地理环境对花生产量相关性状表型数据进行统计分析发现, 湖南邵阳、江苏徐州和广西贺州是主茎高和侧枝长最高的3个地点; 分枝数最高值位于四川南充; 单株结果数和单株饱果数最高值均位于贵州贵阳; 荚果产量最高值位于山东潍坊(图1)。主茎高、侧枝长、分枝数、单株结果数和单株饱果数均表现出随着纬度升高而降低的趋势, 荚果产量则表现出河南省、山东省和江苏省(黄淮海产区)产量高向南北均减少的“中间高南北低”现象。

2.2 花生产量相关性状基因型和环境因子双因子方差分析

使用R软件aov函数对6个产量相关性状77个环境进行基因型(G)和环境因子(E)双因子方差分析发现, 环境因子在6个产量相关性状中是最大的方差来源(均超过60%), 其中单株饱果数环境因子贡献超过90%的方差(表3)。可见, 多环境间环境因子对表型的变异起了重要作用, 同时6个产量相关性状均存在基因型和环境互作现象(GbyE)。

2.3 花生产量相关性状与气象因子相关性分析

使用ggcorrplot和corrplot R包对77个环境产量相关性状与气象因子进行相关性分析发现, 主茎高和侧枝长与气象因子相关性方向一致, 与日平均气温达到极显著正相关, 与全生育期光照时数、平均昼夜温差和平均风速呈极显著负相关。分枝数与全生育期≥10℃活动积温和日平均气温呈显著极正相关, 与平均昼夜温差呈极显著负相关。单株结果数与全生育期光照时数和平均昼夜温差呈极显著负相关, 与全生育期降水量呈极显著正相关。单株饱果数与全生育期光照时数呈极显著负相关。荚果产量与全生育期≥10℃活动积温、全生育期光照时数和平均昼夜温差呈极显著正相关, 与全生育期降水量、日平均气温和平均风速呈极显著或显著负相关(图2)。相关性分析结果表明, 日平均气温与主茎高和侧枝长具有较强正相关, 有效积温对荚果产量具有较强正相关。荚果产量与气象因子相关性分析结果显示, 荚果产量“中间高南北低”现象可能是由有效积温和昼夜温差因素共同导致的。

图1 产量相关性状各地表型数据统计分析

表3 产量相关性状基因型和环境因子双因素方差分析

***代表在< 0.001水平差异显著。G、E和GbyE分别代表基因型因素、环境因素和基因型和环境互作因素。

***:< 0.001. G, E, and GbyE represent genotype, environment, and genotype´environment interaction, respectively.

图2 产量相关性状与气象因子相关性分析

*、**和***分别代表在< 0.05、< 0.01和< 0.001水平差异显著。1、2、3、4、5和6分别代表主茎高、侧枝长、分枝数、单株结果数、单株饱果数和荚果产量。1、2、3、4、5和6分别代表全生育期的≥10℃活动积温、生育期日照时数、全生育期降水量、平均昼夜温差、日平均气温和平均风速。

*, **, and *** indicate different significance at< 0.05,< 0.01, and< 0.001, respectively.1,2,3,4,5, and6were main stem height, branch length, branch number, pod number per plant, mature pod number per plant, and pod yield, respectively.1,2,3,4,5, and6were the all-growth-stage ≥ 10℃ accumulated temperature, the all-growth-stage sunshine duration, the all-growth-stage precipitation, the average diurnal temperature variation, the average temperature, and the average wind speed, respectively.

2.4 花生产量相关性状与气象因子多元回归线性分析

为研究不同气象因子对产量相关性状的影响, 使用R软件对主茎高(1)、侧枝长(2)、分枝数(3)、单株结果数(4)、单株饱果数(5)和荚果产量(6) 6个产量相关性状分别与全生育期的≥10℃活动积温(1)、全生育期日照时数(2)、全生育期降水量(3)、平均昼夜温差(4)、日平均气温(5)和平均风速(6) 6个气象因子进行回归分析。采用逐步多元回归方法排除回归系数不显著的变量, 筛选出对产量相关性状重要的环境因子, 进而得到回归方程。

经多元回归分析, 主茎高性状与气象因子回归方程为:1= –0.0051–0.0052–1.6994+2.3285– 3.266+24.991, 全生育期的≥10℃活动积温(1)、全生育期日照时数(2)、平均昼夜温差(4)、日平均气温(5)和平均风速(6)是对主茎高具有重要影响的气象因子; 侧枝长性状与气象因子回归方程为:2= –0.012–0.0043–1.4484+2.5235–2.786+11.888, 全生育期日照时数(2)、全生育期降水量(3)、平均昼夜温差(4)、日平均气温(5)和平均风速(6)是对侧枝长具有重要影响的气象因子; 分枝数性状与气象因子回归方程为:3= 0.0021–0.2874+5.304, 全生育期的≥10℃活动积温(1)和平均昼夜温差(4)是对分枝数具有重要影响的气象因子; 单株结果数性状与气象因子回归方程为:4= 0.0031–0.0142+ 0.0023+2.1276+14.061, 全生育期的≥10℃活动积温(1)、全生育期日照时数(2)、全生育期降水量(3)和平均风速(6)是对单株结果数具有重要影响的气象因子; 单株饱果数性状与气象因子回归方程为:5= 0.0031–0.0182+0.0023–0.5225+1.7936+24.684,全生育期的≥10℃活动积温(1)、全生育期日照时数(2)、全生育期降水量(3)、日平均气温(5)和平均风速(6)是对单株饱果数具有重要影响的气象因子; 荚果产量性状与气象因子回归方程为:6= 0.1221–0.0393+7.7834–6.2535+11.28, 全生育期的≥10℃活动积温(1)、全生育期降水量(3)、平均昼夜温差(4)和日平均气温(5)是对荚果产量具有重要影响的气象因子。

2.5 花生产量相关性状主成分分析

对主茎高、侧枝长、分枝数、单株结果数、单株饱果数和荚果产量6个产量相关性状进行主成分分析发现, 共有3个主成分的特征根大于1 (图3-a), 累计贡献率为84.13% (表4), 可以较好地替代6个产量相关性状对花生品种进行评价和判断。主成分1方差贡献率最高, 为36.99%, 其中侧枝长和主茎高载荷数最高, 分别为0.75和0.70; 主成分2贡献率为30.19%, 其中主茎高和单株饱果数载荷数最高, 分别为-0.69和0.68; 主成分3贡献率为16.94%, 其中荚果产量和分枝数载荷数最高, 分别为0.95和0.33 (图3-b)。

3 讨论

花生是重要的油料和经济作物, 在我国多个地区和省份均有种植。方差分析结果显示环境因素是变异的重要来源, 并存在基因型和环境因子互作(GbyE)。现有的研究也发现花生生长发育、品质产量相关性状受气象因子影响: 杨小兵等[8]研究了安徽各市2000—2017年花生产量与气象因子关联分析发现, 5月份平均气温与花生产量关联度最高; 王巍等[9]研究烟台福山区1992—2017年花生单产数据与气象数据发现降水量和平均气温是影响福山区花生产量的重要因素, 荚果期和饱果成熟期是影响产量的关键时期; 宋虎远[10]研究发现河南省花生产量与饱果期气温相关性显著; 杨鸣等[11]发现北京地区小京生花生产量与9月高温干旱有着显著负相关关系; 王二虎等[12]发现开封花生产量与温度条件的关联度最大, 特别是在花生播种期间; 李超等[13]研究表明播种期热量不足、始花期日照过量是影响花生产量的主要因素, 下针期充足热量、适量降水和日照有助于花生增产; 马杰等[14]认为影响发育进度快慢的气象要素依次为总积温、气温、降水量、日照时数; 王昭静等[15]发现气温指标、总积温和光照时数决定了全生育期天数; 李新华等[23]发现气象因子中有效积温对花生脂肪含量具有重要作用; 同时, 平均相对湿度、平均日降雨量和平均风速等气象因子对褐斑病[24]、蓟马[25]以及蚜虫[26]病虫害也有影响, 进而对花生产量产生作用。

表4 不同花生品种产量相关性状的主成分分析

图3 产量相关性状主成分分析

现有的研究主要针对气象因子对花生油脂品质性状的影响和不同生育期气象因子对花生产量的影响进行了分析, 而对花生主茎高、侧枝长、分枝数、单株结果数和单株饱果数性状受气象因子影响的研究鲜有报道; 在气象因子对花生产量影响的研究中或利用历史气象数据和花生产量数据, 花生品种、栽培方式以及田间管理等因素的巨大差异对研究结果产生了影响。本试验关注花生6个产量相关性状受气象因子的影响, 利用11个花生品种使用相同的种植标准和考种标准4年间在全国16省21地市共77环境进行种植和考种, 获得的多环境产量相关性状表型数据结合各环境气象数据, 探究气象因子对主茎高、侧枝长、分枝数、单株结果数、单株饱果数和荚果产量的影响和作用。综合相关性和多元线性分析结果发现: 平均气温、全生育期光照时数、平均昼夜温差和平均风速对主茎高和侧枝长具有重要影响, 其与平均气温呈极显著正相关, 与全生育期光照时数、平均昼夜温差以及平均风速呈极显著负相关; 全生育期≥10℃活动积温和平均昼夜温差对分枝数具有重要影响, 其与全生育期≥10℃活动积温呈极显著正相关, 与平均昼夜温差呈极显著负相关; 全生育期光照时数和全生育期降水量对单株结果数和单株饱果数具有重要影响, 其与全生育期降水量呈极显著正相关, 与全生育期光照时数呈极显著负相关; 全生育期≥10℃活动积温、全生育期降水量、平均昼夜温差和平均气温对荚果产量具有重要影响, 其中与全生育期≥10℃活动积温和平均昼夜温差呈极显著正相关, 与全生育期降水量和日平均气温呈极显著负相关。本试验首次在多年多点多环境中对全生育期多种气象因子与花生主茎高、侧枝长、分枝数、单株结果数和单株饱果数性状的相关性进行了探究。结果揭示积温是影响花生产量的重要因素与现有研究结论一致[12], 同时也发现平均昼夜温差与花生产量极显著正相关。主茎高、侧枝长、分枝数、单株结果数和单株饱果数呈现随着纬度升高而降低的趋势, 而荚果产量表现为“中间高南北低”。本研究对6个产量相关性状受气象因子影响的研究为各地区根据气象情况和花生生育期合理安排播种, 以及对花生提高产量具有重要指导意义。

本研究通过对主茎高、侧枝长、分枝数、单株结果数、单株饱果数和荚果产量6个产量相关性状进行主成分分析, 获得3个主成分的特征根大于1, 累计贡献率为84.13%, 可以较好地替代6个产量相关性状对花生品种进行评价和判断。第1主成分值越大, 主茎高、侧枝长、分枝数、单株结果数、单株饱果数均有增加的趋势, 因此主成分1可以对花生营养生长进行评价和判断; 随着主成分2增加, 主茎高、侧枝长有降低的趋势而单株结果数和单株饱果数有增加的趋势, 花生是“地上开花, 地下结果”的生长模式, 过高的开花的位点不利于结果, 因此主成分2是对主茎高、侧枝长、单株结果数和单株饱果数的平衡; 主成分3的值越大, 荚果产量越高, 因此主成分3可以对花生荚果产量进行评价和判断。综上分析可知, 花生6个产量相关性状既相互促进, 有相互制约, 在花生育种选种过程中应平衡主成分间的关系进而提升花生的产量。

4 结论

通过11个花生品种多年多环境试验发现, 主茎高和侧枝长与平均气温呈极显著正相关, 与全生育期光照时数、平均昼夜温差以及平均风速呈极显著负相关; 分枝数与全生育期≥10℃活动积温呈极显著正相关, 与平均昼夜温差呈极显著负相关; 单株结果数和单株饱果数与全生育期降水量呈极显著正相关, 与全生育期光照时数呈极显著负相关; 荚果产量与全生育期≥10℃活动积温和平均昼夜温差呈极显著正相关, 与全生育期降水量和日平均气温呈极显著负相关。本研究为各地区根据气象情况和花生生育期合理安排播种, 以及对花生提高产量具有重要指导意义。

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Peanut yield-related traits and meteorological factors correlation analysis in multiple environments

JIANG Xiao1, XU Jing1, PAN Li-Juan1, CHEN Na1, WANG Tong1, JIANG Xiao-Dong2, YIN Xiang-Zhen1, YANG Zhen1, YU Shan-Lin1, and CHI Xiao-Yuan1,*

1Shandong Peanut Research Institute, Qingdao 266100, Shandong, China;2Jiangsu Key Laboratory of Agricultural Meteorology / College of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, Jiangsu, China

Peanut (L.) is an important cash and oil crop, and increasing peanut yield has a positive effect on the ensuring edible oil security and increasing farmers income. In this study, the correlation analysis were conducted between peanut yield-related traits of 11 varieties and the meteorological data in 77 environments from 2013 to 2016. We found that main stem height and branch length were extremely significantly correlated with the average temperature, all-growth-stage sunshine duration, the average diurnal temperature variation, and the average wind speed. Branch number was extremely significantly correlated with the all-growth-stage ≥10℃ accumulated temperature and the average diurnal temperature variation. Pod number per plant and mature pod number per plant were extremely significantly correlated with the all-growth-stage sunshine duration and precipitation. Pod yield was significantly correlated with the ≥10℃ accumulated temperature, the precipitation in the whole growth period, the average diurnal temperature variation, and the average temperature. It is important guiding significance for planning peanut planting and improving peanut yield in various regions.

L.; yield-related traits; meteorological factor; the correlation analysis

10.3724/SP.J.1006.2023.24218

本研究由泰山学者工程专项(tsqn201812121), 财政部和农业农村部国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-13), 广东省重点领域研发计划(2020B020219003)项目, 山东省重点研发计划(农业良种工程)项目(2020LZGC001), 山东省自然科学基金项目(ZR2021QC172), 山东省重点研发计划(乡村振兴科技创新提振行动计划)项目(2022TZXD0031)和新疆维吾尔自治区重大科技专项(2022A02008-3)资助。

This study was supported by the Taishan Scholar Project Funding (tsqn201812121), the China Agriculture Research System of MOF and MARA (CARS-13), the Key-Area Research and Development Program of Guangdong Province (2020B020219003), the Research and Development Program of Shandong Province (the Improved Variety Engineering Project) (2020LZGC001), the Natural Science Fund of Shandong Province (ZR2021QC172), the Key Research and Development Plan of Shandong Province (Action Plan to Boost Scientific and Technological Innovation in Rural Revitalization) (2022TZXD0031), and the Major Scientific and Technological Project in Xinjiang (2022A02008-3).

迟晓元, E-mail: chi000@126.com

E-mail: 15066223517@163.com

2022-09-30;

2023-02-21;

2023-03-02.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail//11.1809.S.20230301.1519.006.html

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