植物耐盐生理机制及耐盐性研究进展

蒋宇杰

摘要 盐胁迫会对作物的生长造成一定的影响，从而造成产量下降。阐述了盐胁迫对植物的影响，并综述了植物耐盐机理的研究、植物的耐盐性等。通过对国内外有关文献的分析，提出了一些可以改善作物耐盐性的方法，进一步研究植物的抗盐性，给选育和生产奠定了基础。

关键词 盐胁迫；植物生长机理；抗盐性

中图分类号：Q945.78 文献标识码：B 文章编号：2095–3305（2023）07–0020-03

1 盐胁迫对植物的影响

盐胁迫对植物生长和发育等方面都有明显的影响。究其原因，主要有以下2点：第一，盐胁迫会使植株的水分吸收能力下降，从而使植株的生长受到抑制，这就是所谓的渗透胁迫[1]。如果过量的盐分进入植株，就会对植株的细胞产生损伤，进而对植株的生长产生更大的影响。第二，离子毒性在盐的浓度到达临界点后会出现，导致植物无法保持离子平衡，从而导致二次伤害。结果表明，盐胁迫对植物的萌发、生长、光合色素、光合作用、离子平衡、养分平衡等都有影响。

1.1 鹽分对植物生长发育的影响

种子发芽是植物生命活动的基础和关键环节，是影响植物生长发育和繁殖的重要因素。研究观察到，光果甘草和胀果甘草在400 mmol/L NaCl条件下的萌发率、根长、根鲜重等均显著降低。有研究表明，盐害对松果菊种子发芽有显著的抑制作用，对发芽、发芽指数等都有明显的抑制作用，会延迟种子萌发时间，使其萌发周期拉长[2]。总之，盐分胁迫对种子萌发有一定的抑制作用。盐害对植株的表现效应主要有：新枝生长缓慢，植株高度下降，叶片枯黄、枯萎等，而与生理变化相比，植株生长速度较慢。

植物受到盐害的第一个征兆是老叶，然后是新叶。植物老叶的盐害表现为：叶片边缘和叶片尖端先枯萎，接着变为黄绿色，再到凋谢，最终叶片发黑，叶片枯死。根是植物的主要营养器官，是植物的主要物质交换器官，对植物的生长和发育起着至关重要的作

用[3]。在盐胁迫下，根系的生长会受到明显地抑制，如根系的长度、叶面积、参数减少等。盐碱的胁迫会影响到植物的根系，土壤中的盐类会降低土壤的含水量，使植物的根吸收能力变弱，细胞膜的渗透能力下降，进而使进入植株的水量明显减少。同时，盐害还会影响根系对营养的吸收，降低植株的吸水量，影响根系对地上部分的水分供给，进而影响植株的生长。

1.2 盐分对植物光合作用的影响

光合作用是绿色植物正常生长和发育所必需的。盐胁迫的物质通过渗透胁迫、盐的毒害，及其对光合产物的反馈抑制等方式，对光合作用效果产生了特定的影响[4]。通常认为，在盐胁迫下，气孔限制与非气孔限制都是导致植物光合作用降低的最主要原因。气孔限制主要包括光合过程破坏、光合电子传递重要载体活力的下降、二氧化碳同化功能减弱等导致气孔开度下降。叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和透光性色素数量的下降等，都与盐分胁迫下的植株光合效率降低密切相关[5]。而叶绿体中大量Na+或Cl-的积聚，也会使光合作用遭到严重抑制，从而直接危害植物的健康。

叶绿素含量是一个影响细胞新陈代谢的关键参数。有研究结果表明：在盐胁迫环境下，大多数植物的生理特性随着盐分胁迫的增强而减弱，其叶绿素含量也会减少[6]。而在盐碱胁迫下，光合电子传递链等的功能和二氧化碳同化速率也会降低。例如，盐害对橙子的光合速率、气孔导度、叶绿素荧光参数和光合效率等都有一定的影响；盐害对芥菜的光合速率、电子传递速率、D1蛋白等有抑制作用。

1.3 盐分对植株离子平衡的影响

植物在幼苗和营养生长早期特别容易遭受盐害。土壤盐包括钠盐、氯化物、硫酸盐和碳氢化合物，会产生高Na+、Cl-、高硫酸盐等离子毒性，会降低植物对磷、钾、氮、钙的吸收，进而影响植株的正常生长。

盐敏植物没有Na+的运输能力，因此，过量的Na+会造成该类植物营养失调，进而造成离子中毒。有研究表明，Na+的积累速度要快于Cl-，但是Cl-毒性也是植物生长缓慢的主要原因[7]。有研究发现，Na+、Cl-对4种基因型小麦的生长有明显的抑制作用，且Na+、Cl-胁迫则对大麦的生长发育和光合速度均有显著的抑制作用。低Na+浓度主要通过降低植物的气孔电导率来减少K+和Ca2+的吸收，从而抑制光合作用，而高Na+浓度直接影响植物的光合功能，而不是气孔电导率和植物叶绿素的降解[8]。植株对K+的吸收和代谢有明显的抑制效应，这就是高Na+含量对植株生长的主要影响因素。K+的缺乏对植株的生长有很大的影响，比如：K+的缺乏会导致植株枯萎，从而导致植株的叶子坏死，K+可以激发酶的活性，促进蛋白质的合成、渗透和光合作用。所以，在高Na+浓度的情况下，保持细胞中K+的稳定含量，是抵御盐害的关键。

Ca2+是植物细胞膜的重要组成成分，过多的Na+和Cl-会影响植株对钙的吸收，从而破坏植物体内的离子平衡，造成植株的养分失衡，对植株的生长不利[9]。盐胁迫条件下，大量钠进入细胞，对Ca2+的分布有一定的影响。有研究发现，盐胁迫下，Ca2+与Na+的含量呈显著的负相关关系，Na+在细胞膜上的沉积会引起Ca2+被替代，从而降低细胞膜的稳定性。因此，Na+的大量进入，会造成大量的养分外排和渗透物外渗，增加膜脂过氧化，细胞膜的稳定性和功能也会被削弱，从而对植株的生长产生不利的影响。

2 植物耐盐生理机制

盐生植物因其特殊的生理机制及形态构造，能有效地抵御盐离子的伤害。许多研究显示，在盐胁迫条件下，植物的生理和结构上都发生了相应的进化，其生理机制有以下几个方面。

2.1 蓄积的渗透性材料

渗透调控是植物耐盐胁迫的一种重要生理机制，在盐胁迫下，盐生植物对盐的选择性吸收和转运能力较强，其中以Na+和Cl-为主，单叶植物以K+为主，Na+、Cl-次之。

2.2 在体内沉积蛋白质

在盐胁迫下，植物可以通过大量的盐胁迫来产生新的蛋白质，从而可以反映环境因素对植物的影响，使植物在高盐环境中产生一定的抗性。

2.3 通过诱导抗氧化酶

盐胁迫对植株的代谢起着重要的作用，使植株的水分含量降低，从而产生-OH、H2O2、O2-等活性氧。对植物机体不利的活性氧通过直接氧化脂肪、蛋白质、核酸等有机物，来影响植物的生长发育。同时，盐胁迫会破坏植物体中的活性氧生成与清除的动态平衡，引起膜脂过氧化，MDA含量上升，最终导致细胞质膜透性增强，造成植物体的氧化损害。

2.4 诱导植物激素

在盐胁迫下，高盐度能刺激植物体内的内源性激素合成发生改变，从而引起脱落酸（ABA）和细胞分裂素（CTK）的升高。ABA通过迅速改变玉米保卫细胞胞质Ca2+浓度的变化，导致气孔闭合，从而影响植株的生长发育。CTK对植物种子的抗盐性有明显的促进作用。

2.5 改变了植物光合途径

盐害可使植株中的盐离子增加，使叶片中的叶绿素、叶绿体蛋白质的降解以及光合作用速率降低。盐碱胁迫会影响植株的生长发育和新陈代谢，但一些盐生植物也可以通过改善光合作用，来增强对盐分的耐受性。

3 主要耐盐通用性的基因

3.1 与渗透调节有关的基因

渗透调节是指植物体因干旱、高盐等形成的水分胁迫下可主动积累某些物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞吸水或保水能力，从而适应水分胁迫环境的过程。

在高渗透胁迫条件下，高渗透性甘油促分裂原活化蛋白激酶途径发挥着关键的作用，而跨膜组氨酸激酶SLN1在高渗透胁迫下具有重要的作用。经比较，该基因与酵母SLN1的结构相似，表明HK1可能存在着感知高渗透胁迫的功能。其中，最主要的分离蛋白MAPK可以进入盐胁迫的信号转导途径，通过接收外界的高盐浓度信号，将该信号传入细胞内，从而增强其抗盐性[10]。

CaMAPK9基因的过量表达能显著提高拟南芥的发芽率，并能显著增加其根长度。甜菜碱、脯氨酸、多元醇等在盐胁迫条件下含量会大大提高，将编码相关胁迫蛋白的基因P5CS1和P5CS2导入拟南芥，发现在盐胁迫条件下，这2种基因的表达量均提高，且脯氨酸數量明显增加，耐盐的能力也明显改善。而通过将BADH基因引入苜蓿，发现在盐胁迫下，野生种植株无法正常发育，且转基因植物的丙二醛浓度下降，过氧化氢酶和SOD活性大大提高。说明转BADH基因的苜蓿对盐碱的抗性更强，BADH基因能提高苜蓿的抗盐性。

3.2 与channel protein有关的基因

高渗条件可以刺激植物产生2种大分子蛋白质。第一种是亲水蛋白。在盐胁迫下，水通道蛋白在水分转移过程中发挥重要作用，参与中央大液泡的合成和活性氧信号的转导。结果显示，盐害对拟南芥的生长有较大的抑制作用。转基因拟南芥能促进Na+的流出，以及K+、H+的流入，从而更好地调控细胞内、外离子的交换[11]。试验结果显示，将编码通道蛋白的相关基因Me-leaN4导入到鹅仔菜，该转基因植物具有较强的抗盐能力，且与野生品种相同，100 mmol/L的盐分处理后，其根长和新重均有显著改善。第二种是热激蛋白。热激蛋白最初是由热应激引起的。经过进一步研究发现，热激蛋白具有多种生物应激效应。通过对相应基因进行研究，发现在盐环境下该基因的表达量大大提高，植物的生存能力显著提高，这就意味着，热激蛋白不但参加耐热性，而且参与抗盐性，并在盐碱胁迫中体现分子伴侣的功能。

3.2.1 对盐类过敏的基因 SOS是植物抗盐性必不可少的一类基因。对SOS突变体进行筛选，得到SOS1～SOS5基因。有研究显示，在盐胁迫条件下，SOS1基因的表达可以使植物细胞内Na+含量保持在较低的水平，而把SOS1基因导入水稻，其抗盐性也得到了改善。SOS4能促进吡哆醛-5-磷酸酯的合成，SOS4对盐的超敏作用是由合成吡哆醛激酶的基因发生突变引起的；SOS6是由拟南芥中新克隆而来的，合成与纤维素相似的蛋白质。

3.2.2 运输离子的蛋白质 在高盐条件下，植物细胞能够促使大量Na+从胞内进入液泡，进而减少Na+的细胞毒性。近年来，部分植物科学家已经成功地克隆出了大豆GmNHX1和小麦TaNHX1-2中的NHX基因。有研究表明，将VrNHX1基因导入拟南芥后，其耐盐能力明显增强。另外，AtNHX1在盐碱胁迫条件下能加速K+从地下部向地上部输送，从而增加K+/Na+的含量，降低Na+的毒性。

4 增强植物耐盐性的途径

4.1 逐步适应锻炼

通过抗盐锻炼可以增强植物的抗盐能力。以玉米为例，采用3.0%NaCI和0.2%MgSO4水浸泡，可以提高玉米的耐盐性，但叶片中单糖含量偏低，根茎单糖含量高。棉花种子在不同浓度（0.3%、0.6%、1.2%）NaCl溶液中依次浸泡12 h后，抗盐能力均能得到改善，但不能直接用1.2%NaCl浸泡，以免造成损害。结果表明，用盐浓度逐渐升高的溶液对植株进行处理，可以增强植株的抗盐性。

4.2 使用植物激素

某些天然的植物激素对植物的耐盐能力起着重要作用。用IAA对小麦的种子进行处理，能消除Na2SO4对小麦根系发育的影响。且IAA可以抑制玉米对土壤中Na+的吸收；GA可以促进植株在盐渍化环境中生长，并可消除盐分对菜豆生长、光合和运输的影响；CTK对盐胁迫下豌豆根内的蛋白质合成有明显的促进作用；ABA浓度较低时，细胞的耐盐性得到增强。ABA对某种蛋白的合成具有一定的促进作用。这种蛋白与在适应NaCl时所诱导的多肽相似。外界高盐分含量一般会提高植物叶片中ABA的含量，大多数的ABA都是从根部运送过来的。

4.3 选育耐盐性品种

不同品种的耐盐性不同，最常见的生理指标是原生质对盐的渗透。耐盐植物的原生质膜渗透率极低。在相同盐渍处理下，其对盐分的吸收能力显著低于低盐处理组。这部分增强了土壤的抗盐能力。因此，通过对其生理、化学等方面的研究，可以选择具有较高耐盐能力的新品种，从而增强其耐盐能力。植物耐盐性和耐盐机制的复杂性，使得传统的选育技术在植物中应用较少。迄今为止，还没有从结构上明确地分析出能在农业上直接使用的抗盐性基因。目前，我国的盐生植物已达400多种，约占全球盐生植物1/4。目前，利用野生盐生植物进行全DNA的提取，并采用花粉管导流技术进行选育，取得了一定的突破[12]。未来应进一步加强抗盐机制的研究，利用耐盐植物资源，在引进、驯化的基础上，通过基因工程，培育出耐盐新品种。

5 結束语

从盐害的角度，阐述了盐生植物的抗盐生理机制和耐盐特性，并根据相关资料，给出了改善植物抗盐性的方法。认识并把握植物的耐盐性机理，在高盐度条件下进行选育和选择，对于耐盐性植物的选育和生产具有重要的指导作用。

参考文献

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Advance in Physiological Mechanisms and Salt Tolerance of Plants

Jiang Yu-jie （Shandong Normal University， Jinan， Shandong 250000）

Abstract Salt stress can have an impact on crop growth， resulting in lower yields. In this paper， the effects of salt stress on plants were reviewed， and the research on its salt tolerance mechanism and plant salt tolerance were reviewed. Through the analysis of relevant literature at home and abroad， some methods that can improve crop salt tolerance are proposed， which lays a foundation for further research on plant salt resistance and breeding and production.

Key words Salt stress; Plant growth mechanism; Salt resistance