小麦条锈病概况及其研究进展

赵吴超

摘要 小麦条锈病严重危害小麦的生产安全。揭示了小麦条锈病在完善病害循环过程中转主寄主的规律和小麦条锈病在流行与群体遗传方面的规律，并综述了我国小麦条锈病的研究成果，并分析讨论了小麦条锈病研究现状，以期为今后的小麦条锈病研究与防控提供思路。

关键词 小麦条锈病；流行体系；群体遗传；病害防控；综合治理

中图分类号：S435.121.4+2 文献标识码：B 文章编号：2095–3305（2023）07–0005-03

小麦作为主要的粮食作物，对人类生存十分重要。而小麦锈病作为小麦的主要病害，长时间威胁着小麦生产，导致小麦产量下降。进入21世纪以来，小麦条锈病的病害发生率呈上升趋势。

小麦锈病也称“黄疸病”，包含小麦条锈病、秆锈病、叶锈病，早在公元前700年古罗马时代，欧洲就有记载。而在17世纪晚期前，并没有将小麦条锈病与其他锈病区分开来，直到1777年Gadd和Bjerkander首次描述了这种病害，在1819年前由Schmit将这种真菌病害命名完成。国内依据考古单位的研究推断，4 000～5 000年前就出现了小麦锈病，直到1836年《马首农谚》和1846年《齐民要术》出版才有小麦条锈病的记载。国外几次比较严重的锈病危害，曾暴发在南非的1708—1710年。1794年在瑞典暴发的小麦锈病；1804年发生在英国的小麦锈病流行；1786年在印度暴发的小麦锈病，对小麦的损失十分严重。而在国内，1939～1940年暴发于福建、四川两省的小麦条锈病，分别使小麦减产10%～15%和60%。新中国成立后，锈病危害以条锈病为主，曾在1950、1956、1958、1960、1962、1964年暴发大流行，发病面积可达333万～667万hm2。尤其是1950、1964、1990、2002、2017年爆暴发的5次国内大流行，发病面积均超过550万 hm2，共计损失小麦138亿 kg。

为了从根本上解决这一病害，国外对小麦条锈菌的第一次科学研究由Jacob Eriksson于19世纪90年代早期在瑞典完成。而在国内，最早可追溯至1912—1948年36年间，中国先后已有20多位植物病理学家和育种专家，在国家20多项课题的资助下，对小麦条锈病进行了多方面的研究[1]。研究内容主要分为病害发生的地理分布、发生历史、病原、病程、侵染循环、流行规律、预测预报、品种抗病性和防治策略与技术等。新中国成立后，我国在小麦锈病的防治开始逐步走向综合防治，不断提高综合防治技术，在借鉴国外的先进技术与经验的基础上，不断提高我国的防治研究水平。

1 小麦条锈病概述与流行规律

小麦条锈病，是一种低温型真菌病害，具有远距离气传性；其病原真菌为条形柄锈菌小麦转化型（Puccinia striiformis f.sp. tritici），是一种严格的专性寄生真菌。小麦条锈病是在周年循环中完成病害发生，以夏孢子传播完成越冬和越夏，并在春季到来时流行，造成大面積的病害传播，致使小麦大量减产[2]。小麦条锈病菌的越夏、越冬及春季流行规律，对于病害的预测、防治策略的制定及综合治理的实施，具有重要的意义。

1.1 越夏、越冬流行规律

小麦条锈菌具有喜低温的习性，易受到环境因素的影响，所以越夏是其关键环节。温度是其能否成功越夏的关键因素。据研究，小麦条锈菌的最适越夏温度为20 ℃，最高不超过22 ℃。我国小麦条锈菌的越夏区包括5个：西北越夏区、川西北越夏区、云南越夏区、华北越夏区、新疆越夏区[3]。除受温度限制之外，菌源能否与寄主衔接和当地降雨量也是影响病菌能否成功越夏的重要条件。

小麦条锈菌一旦成功越夏，受到越夏菌源量、气温条件、秋苗发病程度、品种抗冻力等因素的影响，其还会面临越冬与否等问题。病菌的越冬气温条件也十分严格，据研究，病菌在12月气温下降至1～2 ℃时，开始越冬阶段，在1月平均气温-6～-7 ℃的黄陵（陕西）—介休（山西）—石家庄（河北）—德州（山东）以北的地区不能越冬。但若麦田因积雪覆盖下温度升高，地表平均温度即使下降至-10 ℃，病菌也能成功越冬[4]。

1.2 中国小麦条锈菌的“越夏易变区”

5个越夏区中，以西北越夏区和川西北越夏区最为关键，其中西北越夏区的陇南地区最为重要。陇南地区不仅是东部麦区初始菌源的提供地，还是新致病小种的重要策源地，因此被称为中国小麦条锈菌“越夏易变区”[5]。陇南易变区的小种出现的频率高，一旦研发出的新小种在实践生产上被利用，新的致病性小种也会很快出现[6]。陇南易变区的这些特点不仅对生产构成一定的威胁，在一定程度上还增加了科研工作者的疲惫与困惑。由此可见，重点关注小麦条锈菌的“越夏易变区”显得十分必要，为详细了解病因、流行趋势、制定防治策略与实施综合治理技术奠定基础。

1.3 品种抗性“丧失”及新致病小种的变异

国内外多年生产实践经验表明，首先品种抗性丧失是导致小麦条锈病大流行的原因之一，其次是新致病小种的变异。小麦条锈菌可通过新致病性小种的毒性渐进变异提高其对抗锈病品种的致病力，且小麦品种自身抗锈性的变异程度与小麦品种抗锈性丧失具有十分密切的联系。小麦品种抗条锈性的丧失，通常表现为该品种的少数变异单株先丧失抗条锈性，然后群体开始逐渐丧失抗条锈性，最终该小麦品种抗条锈性丧失，导致新致病性小麦品种的毒性变异与发展愈演愈烈。

只要新毒性菌株产生，就会伴随小麦抗条锈性丧失的现象发生。实践显示，最快只需3～5年新推广后的抗病品种便会丧失抗条锈性。1957—1963年，以碧蚂1号为代表的抗条锈性品种，推广5年便开始丧失抗条锈性。截至目前，我国先后有7批主要抗条锈性品种丧失抗病性，也出现了7次大面积抗条锈病品种更替现象。1979—1985年条中25号生理小种攻克阿夫（Funo）的抗病性，引起小麦条锈病全国大流行；1986—1992年条中28号生理小种使洛夫林10号（Lovrin10）丧失抗性，导致小麦条锈病的全国大流行；1993—1997年繁6（Fan6）的抗病性被条30号生理小种克服。引起小麦条锈菌毒性变异的方式主要有基因突变、异核作用、有性生殖。

1.4 有性生殖方式中转主寄主的发现及探究

新小种毒性变异的方式主要是通过突变和异核作用产生的，该现象最早由西北农林科技大学植物免疫研究室证明。2009年康振生团队成功在室内鉴定出小檗和十大功劳均是小麦条锈菌的转主寄主，随后在自然条件下也证实其均为小麦条锈菌的转主寄主[7]。而小麦条锈病通过有性生殖方式变异的作用是什么成为新的探索问题。依据秆锈叶锈的转主寄主作用，成功探究出小麦条锈菌转主寄主的重要原因：一是为病害发生提供有利条件，扩大菌源量；二是为了产生新小种，通过转主寄主方式变异。这种有性生殖方式大大增加了小麦条锈病菌的遗传多样性。

1.5 小麦条锈病流行及条锈菌群体遗传研究

伴随新小种的变异产生，遗传多样性大大增加，引致小麦条锈病害流行。当某地区或某品种发生小麦条锈病害流行时，及时了解是哪个小麦种族引致新的病害发生十分重要。从少数品种丧失抗病性到群体开始丧失抗病性，这一过程称为“大区流行”。我国认定的小麦条锈病流行区系有西北、华北、西南及新疆流行区系。全球已知的流行区内有分别有中亚地中海、中东—东非、欧洲西北部、巴基斯坦、尼泊尔及中国6个遗传群体[8]。

2 小麦条锈病理论防治及成果

我国十分重视小麦锈病的防治工作，1950年批示召开全国小麦锈病座谈会，召集国内30多名知名小麦育种专家组成小麦条锈病防治工作组。1958年安徽率先采用“埋土切叶”的方式消灭当地小麦条锈菌越冬菌源的方法防治小麦条锈病，但收效甚微。1964年再次提出“要像对付人的癌症一样抓住小麦锈病”，这次提议后通过多方共同努力，小麦条锈病防治工作开始步入全国统筹阶段。大量选用推广了一批抗锈良种，改善了种植品种大面积单一化问题且有效控制住了病害。20世纪70年代后期，小麦条锈病防治工作已有多年经验，以选育抗病品种为主、生理小种监测、病情预测预报、开发新药剂为主要防治手段。

20世纪80年代陈善铭、李振岐、曾士迈等专家，提出了“综合治理越夏易变区，保护广大冬麦区”的病害防治策略。针对越夏异变区建立了一系列病害防治关键技术，如粉锈宁药剂拌种、适期晚播、深翻灭苗、停麦改种、作物多样性、布局抗病基因等方式方法；并成功选育出分别携带13个和7个抗条锈病基因的2套小麦单基因近等基因系；且针对中国小麦条锈病流行情况，构建了鉴别寄主和监测系统[9]。

2003—2012年，我国建立了“以核心菌源区的秋季菌源量为基础、以全国小麦品种布局和气候发生趋势为辅助的病害中长期发生趋势异地测报技术”，实现了病害早期预警目标。在微观方面，阐明了“分子病情指数”（MDI）与实际病情指数（DI）的定量关系，建立了条锈病实时定量PCR检测方法和病情分子预测模型。此后大大缩短检测到潜伏病菌的时间，比传统检测方法提早2周。在此期间，还提出了利用小麦抗條锈病主效基因和微效基因重组产生的“基因集团效应”延缓小麦条锈病抗锈性丧失，并建立了品种抗病性评价与鉴定及选育指标。

3 小麦条锈病的综合防控技术体系

2013年，中国农业科学院植物保护研究所陈万权研究员协同国内众多高校与科研单位提出（参与人数多达200人）的“中国小麦条锈病菌源基地综合治理技术体系”荣获了国家科学技术进步奖一等奖。首次提出了“重点治理越夏易变区、持续控制冬季繁殖区和全面预防春季流行区”的综合防控体系分区治理策略。创建了以生物多样性利用为核心，以生态抗灾、生物防控、化学减灾为目标的小麦条锈病菌源基地综合治理技术体系。

3.1 种植规划

小麦种植区一般分为西部夏季区和东部流行区，依据小麦条锈病的综合防控体系分区治理策略，东部非夏季区应多使用抗性品种、部署抗性品种、适当使用杀菌剂、实施生物防治并及时进行疾病监测和预测工作。而对于东部夏季地区，要采用更具体的措施减少初始接种量、减少东部平原地区的小麦种植区域，以此降低病原体的变异率[10-11]。

3.2 抗病育种

合理应用抗病良种是防治小麦条锈病最经济、环保和有效的方法。我国从1934年开始建立小麦条锈病抗病育种计划，受本土抗原转化率低限制，主要测试引进品种（包括直接栽培意大利和美国的小麦品种或与中国小麦品种杂交），以此提高本土小麦的抗条锈性[12-13]。抗性育种最有效的管理策略是抗性部署或抗性多样性的育种，即不同抗性品种要在不同的年份或不同的小麦种植区育种。从流行学的角度出发，可以大大降低疾病的发展率。

3.3 杀菌剂的应用

目前，使用杀菌剂是防治病害的一种既经济又有效的方法。杀菌剂对农业增产的保护作用已经越来越被广大农民所认识。农民可以使用二康唑、丁康唑、丙康唑，这些杀菌剂的效果比较良好[14-15]。

4 问题与展望

控制小麦条锈菌的变异是一个持续问题。防控方面，现阶段面临着耐药品种短缺、小麦条锈菌越夏易变区等热点地区和小麦种植区域重叠地区的接种物和新品种的来源等问题。小麦条锈病的防控首先要合理布局小麦品种，优化小麦种植结构；其次要有效实时监测小麦的药物防治效果，有效结合农业防治与药物防治。对于小麦种植者而言，要全面掌握小麦条锈菌的生理特性、发病原因、危害特征及其在流行区域传播的基本规律，利用种植栽培管理理念，降低小麦条锈病的损害[16-17]。

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Overview and Research Progress of Wheat Stripe Rust

Zhao Wu-chao （College of Modern Agriculture and Ecological Environment， Heilongjiang University， Harbin， Heilongjiang 150080）

Abstract Wheat stripe rust seriously endangers the production safety of wheat. Revealed the law of wheat stripe rust transitioning to host during the improvement of disease cycle， as well as the law of wheat stripe rust epidemic and population genetics， and summarized the research results of wheat stripe rust in China. Analyzed and discussed the current research status of wheat stripe rust， in order to provide ideas for future research and prevention and control of wheat stripe rust.

Key words Wheat stripe rust; Popular system; Population system; Disease prevention and Control; Integrated covernance