羊驼消化系统特性及营养需求

王 兵，马得莹

（东北农业大学动物科学技术学院，哈尔滨 150030）

羊驼原产于南美洲，其在动物分类学上属于哺乳纲偶蹄目骆驼科美洲驼属，主要栖息在海拔4 000～4 900 m 的高原。为了适应安第斯山脉的恶劣地理环境和半干旱气候，羊驼等南美小型驼进化出了独特的消化系统和极高的适应性以便于生存。后来羊驼逐渐发展成秘鲁、玻利维亚等国家的主要家畜。羊驼不仅毛用价值极高，有“软黄金”之称[1]，其肉和奶的营养价值也很高，是备受世界青睐的特种经济动物。由于羊驼的发展前景可观，早已被澳大利亚、新西兰等多个国家引种，并取得了优异的育种成果。为了丰富我国畜种结构、缓解我国优质毛原料短缺等问题，2002年，我国首次引进了羊驼。考察发现，我国中西部地区适合羊驼饲养[2]。作为引进物种，羊驼与牛、羊等典型反刍动物在消化系统、营养需求上均存在差异。

1 羊驼消化系统特性

羊驼的消化系统在解剖学结构上与普通反刍动物相似，但又有其本身的特殊性。与其他动物相似，羊驼的消化系统起始于口腔。研究发现，羊驼的唾液腺分泌功能要高于绵羊，且唾液分泌量也大于绵羊等普通反刍动物[3]。唾液不仅能让瘤胃中的饲料成为利于发酵的液态，还可以中和发酵过程中产生的酸性物质[4-5]。羊驼较强的口腔唾液分泌能力，导致其第一胃室的pH高于其他反刍动物，在这种偏高的pH环境下，纤维素分解菌的产量会更高，这可能是羊驼对植物纤维消化率高的原因之一。

羊驼属于具有三个胃的反刍动物，遵循J. F.Cummings 等[5]对其的命名，将三个胃室分别命名为第一胃室、第二胃室和第三胃室，这三个胃室均有腺区并可以分泌消化液。其中第一胃室体积最大[6]，按生理功能区分，第一胃室相当于普通反刍动物的瘤胃，但又由于其收缩运动方式、食糜外流速率及微生物区系等方面的差异使得其对饲料的消化吸收有别于牛、羊等普通反刍动物。

羊驼第一胃室内的微生物区系与其他反刍动物存在明显差别。其第一胃室内的细菌区系更为复杂，在以粗饲料为主的日粮条件下，羊驼第一胃室内的细菌多样性要高于绵羊，且纤维分解菌的数量也显著高于绵羊，随着精料比例升高，这种差异逐渐减小。有研究通过饲喂羊驼劣质玉米秸秆，鉴定出羊驼胃肠道内的微生物群落共有18个门[7]。其中，作为优势菌的拟杆菌门在细菌群落中所占比例为62.73%，厚壁菌门占比为32.18%。其中拟杆菌纲中的优势菌属普雷沃氏菌属是羊驼第一胃室中最丰富的菌属之一[8]，而其他门的相对丰度较低，占比均在2%以下。这就反映了优势细菌，如普雷沃氏菌、丁酸弧菌、假丁酸弧菌和月形单胞菌属负责消化饲料，用于羊驼第一胃室中微生物的生长。Chao R.M.等[9]通过饲喂三种不同精粗比的日粮来比较羊驼与绵羊瘤胃内细菌区系的差异，发现羊驼第一胃室中的产甲烷菌数量总体上显著低于绵羊。且真菌和纤维素分解细菌在羊驼第一胃室中含量较高，而黄杆菌比例较低，部分解释了为什么羊驼产甲烷气体量低于绵羊等普通反刍动物。羊驼胃中这种更为复杂的微生物区系保障了其具有对饲料更强的适应性，对其适应各种结构日粮有着重要意义。

羊驼胃的收缩波是从尾部向头部传递的[10]。在采食之后，第一胃室的收缩频率较空闲时明显增加，这种高频率的胃部收缩使得胃室内的食物能得到更加充分的混合，并且可以将消化过程中产生的气体及时排到体外，减少了异常发酵[11]。有研究在低海拔地区对羊驼与绵羊进行了第一胃室固相与液相食糜外流速率的比较，发现羊驼胃部食糜外流速率低于绵羊，从而导致胃肠道内的食糜平均滞留时间高于绵羊[12]，使得羊驼对食糜消化时间更长，也使得羊驼对劣质粗饲料的消化率更高。羊驼的小肠和大肠等消化器官的功能与其他反刍动物相似，这里就不再赘述。

2 羊驼的营养需求

迄今为止，鲜见关于羊驼营养需求的报道，一般数据都是从牛、绵羊和山羊身上类推而来的，大多资料里依旧是沿用南美洲国家的数据。羊驼的营养需求没有统一性，需要根据不同的地理环境、气候环境和饲养条件进行进一步的调整。

2.1 能量需求

有关羊驼能量需求的报道比较少见。最初，W.Von Engelhardt等[13]测得在南美洲的饲养环境条件下，羊驼维持代谢能（ME）需求量为256.17 kJ·kg-1BW0.75；后来B. R. Carmean 等[14]测得在北美洲日粮配方为燕麦干草与颗粒浓缩饲料1∶1（ME 为10.17 MJ·kg-1饲料干物质）的饲养条件下，羊驼维持ME需求量为353.7 kJ·kg-1BW0.75。两个研究的结果不一致，但两次试验的空腹ME有着良好的一致性，所以差异可能是不同地区之间饮食的差异或者试验外推方法的不同导致的。在重新调整外推方法后得到了ME 为309.75 kJ·kg-1BW0.75，虽然数值降低，但仍高于先前的研究结果。通过与其他反刍动物的ME 进行比较，其中绵羊ME 为418.17 kJ·kg-1BW0.75[15]、山羊ME 为424.45 kJ·kg-1BW0.75[16]、牛的ME 为556.72 kJ·kg-1BW0.75，R. J.Van Saun[17]提出了两种羊驼能量需求模型。第一个模型取前两个数据的平均值304.94 kJ·kg-1BW0.75作为其维持ME的需求量。这个结果综合考虑了南美洲明显的季节性降雨[18]导致的牧草质量参差不齐和北美洲同等质量牧草全年供应充足造成的羊驼肥胖问题。第二个模型取了较高的、更加接近绵羊、山羊和牛的ME为353.7 kJ·kg-1BW0.75，认为这个较高的数值更能反应北美洲较为优越的饲养条件。M.O.Nielsen等[19]在2014年进行的试验中得到的羊驼维持ME结果是323.98 kJ·kg-1BW0.75，这个数值也在前人的研究结果范围之内，进一步证明了此前试验的准确性和可靠性。目前羊驼的维持ME需求量见表1。

表1 不同生理状态羊驼的能量需求[20]

2.2 蛋白质需求

南美洲以外的国家养殖的羊驼，其蛋白质的需要量一般是在相同的生理状态下以牛、绵羊、山羊为模板进行预测，通常是采用平均值来定义羊驼的蛋白质需求。而对于南美洲以外地区饲养的羊驼，有关其蛋白质需要量的建议一般是观察性的，目前用于估计羊驼蛋白质需求量的方法基于析因法。依据氮平衡的研究，估计羊驼的维持蛋白质需求量为粗蛋白3.5 g·kg-1BW0.75[21]。然而，这一结果要低于牛粗蛋白需求4.09 g·kg-1BW0.75、绵羊粗蛋白需求4.47 g·kg-1BW0.75和山羊粗蛋白需求4.15 g·kg-1BW0.75[16]。M.E.Fowler[22]给出的建议是每4.19 MJ 消化能需要31 g粗蛋白，与山羊的能量与蛋白质之比一致。于是按照这个比例算出成年羊驼维持蛋白质需求量比普通反刍动物低。而将粗蛋白按3.5 g·kg-1BW0.75转化为相同单位即为每4.19 MJ消化能需要57 g粗蛋白，虽然这一比例高于其他的反刍动物，但R.J.Van Saun等[23]研究发现，羊驼可以用能蛋比较其他物种低的胃肠外营养液给自身供能这一结果也支持这个数据。并且也有许多试验[24-25]证明了羊驼较绵羊有更高的消化蛋白质的能力，以及较低的蛋白质需求量。后来采用了反刍动物的推荐值和以往骆驼科动物数据的平均值，最终得出粗蛋白与代谢能的比值为11.46 g·MJ-1，可作为开发其他蛋白质需求量模型的指南。

南北美洲羊驼的蛋白质需求存在显著差异，虽然两个系统使用的是相同的需求模型，但是采食量预期的差异导致了结果的不同。美国国家研究委员会最终确定的蛋白质需求量见表2。

表2 不同生理状态羊驼的蛋白质需求[26]

2.3 矿物质需求

迄今为止，尚未有羊驼矿物质需求量的直接数据。研究者通过数据比较发现，肉牛和绵羊每千克体重的矿物质需求量非常相似，这一结果非常有效地支持了物种之间矿物质需求量没有差异这一论点。因此，目前沿用的羊驼的矿物质需求量是建立在物种之间无差异的基础上，取肉牛和绵羊[15]矿物质需求量的平均值，再根据山羊的矿物质需求量进行定性调整推理出来的。

羊驼生长期为了保障其骨骼的正常生长发育，对矿物质（钙和磷）的需求更高。断奶后要及时补充矿物质以确保快速生长。有报道表明，为了保障羊驼的中国化养殖，饲粮需要在干重基础上额外添加0.3%的钙。而日粮中添加的钙和磷也不宜过高或者过低。一旦过量可能会引起一些微量元素的有效性降低[27]。钙磷之比应介于1.2∶1 和1.7∶1 之间[28]。除了钙磷之外，还需要补充一些微量元素以供羊驼正常生长发育和繁殖，其中包括钴、铜、钼和硒等，均是哺乳动物必需的微量元素。钴是维生素B12的重要组成元素，充足的钴是保证反刍动物瘤胃中微生物合成维生素B12的基础。反刍动物饲料中添加钴可提高动物生产性能、消化机能和繁殖机能等[29]。张济福等[30]总结得出，尽管反刍动物对钴的需求不高，但由于钴对肠微生物的生长和维生素B12的合成均有重要意义，饲料中必须添加钴来保证反刍动物的正常生长发育。动物可以将过量的钴排出体外，尽管羊驼对钴的耐受性较强，但长期过量摄入也是会引发钴中毒。R.L.Kincaid等[31]总结得出，可以通过在饲料中添加适量钴的方式提高奶牛的产奶量。而推测在同为反刍动物的羊驼身上应该同样适用。羊驼日粮中矿物质混合物需含有0.005%～0.020%的钴才不会造成缺钴[10]。目前，在牛、羊和鸡中已经得出了日粮中钴的最大安全剂量，而对于羊驼来说这一方面的数据仍不完善，仍需进一步试验探究。铜对动物机体的免疫、造血、抗氧化功能具有重要意义，且对反刍动物瘤胃中微生物发酵也十分重要。而饲料中的钼可以显著影响动物对铜的吸收和在动物机体内的利用[32]。杨在宾等[33]研究表明，肉牛基础日粮钼为0.225 mg·kg-1时铜为10 mg·kg-1，钼为5 mg·kg-1时铜为25 mg·kg-1。考虑到动物种类、日粮组成和生产需要的不同，董常生等[10]给出的日粮中铜钼比例应该在6∶1至10∶1这一范围之中。硒在抗氧化方面发挥着重要的作用，也参与了免疫调控等很多重要过程，且与维生素E有协同作用。在北美洲饲养条件下，羊驼硒的需求量为0.74 mg·d-1[26]，饲料中硒添加量建议为0.35～0.48 mg·L-1，在这个范围内维持阶段添加量较低，而生长阶段和泌乳阶段较高。

R.J.Van Saun等[34]曾总结过关于骆驼科动物日粮中各矿物质的最低建议浓度，见表3。

表3 骆驼科动物日粮中各矿物质的最低建议浓度

2.4 维生素需求

目前认为羊驼和普通反刍动物一样，第一胃室中的微生物可以合成水溶性的B族维生素，所以除了某些应激条件或者发酵紊乱的情况下，B族维生素不需要在饲料中额外补充。而脂溶性的维生素，即维生素A、维生素D和维生素E对羊驼来说是重要的维生素，应在饲料中额外添加[17]。但一般饲喂新鲜牧草的情况下，即可获得足够的维生素D和维生素E，而维生素A 在牧草中含量很低，在不补充的情况下不足以满足羊驼正常生长发育需求。且R.J.Van Saun等[35]根据补充试验发现，羊驼对于维生素D的需求要高于其他物种，其中包括羊驼非常依赖皮肤合成维生素D，当羊驼迁移到另一个气候环境尤其是温带气候时，更易缺乏维生素D[36]。

为了维持羊驼血清中维生素D浓度，并且有效地预防佝偻病，根据肉牛和绵羊的维生素D需求量推测羊驼饲料中应额外补充的维生素D量为2 000～2 400 IU·kg-1。当饲喂晒干牧草时，维生素A 和维生素E的补充可能不足，也需额外添加[37]。维生素A在羊驼维持和生长阶段的额外补充量为3 000～3 600 IU·kg-1，哺乳阶段补充量为3 500～5 900 IU·kg-1，妊娠阶段补充量为4 700～5 600 IU·kg-1；维生素E在维持阶段的补充量为18.7～22.4 IU·kg-1，在生长、哺乳和妊娠阶段的补充量为73.3～88.0 IU·kg-1[17]。

2.5 干物质需求

已知肉牛、绵羊和山羊的预测干物质摄入量为体重的1.5%～2.0%[15]，F. A. San Martin Howard[38]在改良的秘鲁高原牧场进行对比研究，发现羊驼的干物质摄入量（g·kg-1BW0.75）要较绵羊低26%，在未改良的牧场要低36%。另有试验[39]测定了羊驼的干物质摄入量，结果并不完全一致，有的与前面的结果相似，有的结果则略高。平均而言，与其他反刍动物相比，羊驼的干物质摄入量比其他反刍动物要低约30%。南美洲总结的羊驼干物质日平均摄入量为体重的1.8%[6]，对北美洲羊驼的摄食行为观察表明，骆驼科动物在维持期的干物质日摄入量为体重的1.0%～1.5%[40-41]。不同研究的干物质摄入量结果的差异，可能反映了试验所用饲料之间存在的差异。

有报道显示，羊驼的干物质摄取量在维持阶段应为体重的1.1%～1.6%，生长阶段为体重的1.8%～2.0%，泌乳阶段为体重的2.0%～5.0%[42]（雌羊驼体重为60～80 kg，雄羊驼体重为70～90 kg）。最新的研究数据显示，南美洲雄羊驼干物质摄入量为（42.7±1.29）g·kg-1BW0.75[43]，与先前的试验结果无显著差异。

3 结 论

目前，我国饲养羊驼是以精粗饲料混合饲喂再补充上额外的维生素、矿物质及微量元素的方式[44]。粗饲料种类以苜蓿草为主，秋季再添加青草和蔬菜，冬季添加树叶。根据上述羊驼健康生长所需的营养，全价颗粒饲料添加玉米、鱼粉、高粱和添加剂等[45]。不同环境条件均会影响羊驼的营养需求，例如羊驼对于蛋白质的需求量受到海拔因素的影响。后续将进行大量的试验探究，确定中国养殖环境条件下羊驼的营养需求，以期为实现羊驼在我国大规模养殖提供营养保障。