冯 梅,刘超勤,陈 杰,刘文龙,杨志刚,田杰英,黄 鑫
(1.新疆生产建设兵团第一师农科所,新疆阿拉尔 843300;2.新疆生产建设兵团第一师四团永宁镇,新疆阿拉尔 843407)
【研究意义】我国小麦面积和产量分别占总粮食总面积和总产的21.3%、20.9%[1]。邯5316是河北省邯郸市农科院选育而成的,具有中早熟、高产、稳产、综合抗性强、适应性广等特性。了解与掌握优异性状遗传基础[8],是杂种优势组合选择的最终途径[9-16],也是新品种培育的前提及基础。研究小麦杂交F1代性状遗传变异规律及杂种优势,对筛选优良杂交子代有重要意义。【前人研究进展】近几年,有研究利用不同的分析方法对小麦品种农艺及品质性状进行综合评价[2-5],筛选出了较多的育种材料,并育成不少优良品种[6-7]。【本研究切入点】小麦杂交育种中,杂种优势普遍存在,但因组合不同存在一定差异,后代是否表现出优于亲本的性状是育种的关键,需对其性状遗传规律进行研究。【拟解决的关键问题】以邯5316为母本,与12份不同小麦品种为父本进行杂交所得的F1代为研究对象,采用统计学方法,对其7个株高及产量性状指标的遗传变异规律及杂种优势进行分析,结合主成分分析法对杂交子代进行筛选,研究小麦杂交子代株高及产量性状变异特征,分析杂种遗传表现,为提前选择小麦优良杂交子代提供依据。
1.1 材 料
母本材料均是邯5316,父本材料分别是新冬33号、新冬20号、鲁原502号、新冬60号、新冬56号和新冬55号,杂交组合编号分别记为18-1、18-2、18-3、18-4、18-5和18-6。2018~2020年度将试验材料适期播于新疆生产建设兵团第一师四团,土质为沙壤土,肥力为中等。单粒点播,行距20 cm,穴距8 cm,行长1.5 m,2行区,3次重复,常规管理。表1
表1 小麦杂交F1代性状遗传变异比较
1.2 方 法
小麦收获后室内考种,每个材料随机调查10株,调查其株高、穗数、穗长、穗粒数、穗粒重、千粒重和产量。各性状遗传参数分别以变异系数(CV)、遗传传递力(Ta,%)、中亲优势(Hm)、中亲优势率(RHm,%)、超亲优势(Hb)、超亲优势率(RHb,%),计算公式如下:
变异系数(CV)=(S/Fm)×100.
遗传传递力(Ta)=(Fm/MPV)×100.
中亲优势(Hm)=Fm-MPV.
超亲优势(Hb)=Fm-BPV.
中亲优势率(RHm)=(Fm-MPV)/MPV×100.
超亲优势率(RHb)=(Fm-BPV)/BPV×100.
S为标准差,Fm表示杂交F1代某一性状的平均值,MPV为亲本性状平均值,BPV(高亲值)表示双亲中较大的亲本值。
1.3 数据处理
通过各主成分得分值与相应特征值百分率的积构建优势组合综合评价指数模型,进而利用各性状标准化数据计算亲本及6个杂交F1代综合主成分值[17]。采用Excel2007和DPS7.55软件,对数据进行LSD法方差分析、相关性分析、主成分分析,并绘制散点图。
2.1 杂交F1代性状遗传变异
研究表明,F1代中除产量性状外的其他性状差异均达到极显著水平,不同组合均存在广泛的变异。组合18-4和18-5的7个性状均较大,18-4和18-5的子代生长发育状况较好。
F1代7个性状的平均变异系数范围为4.00%~17.71%,各性状中以产量的变异系数最高,均在15%以上,较其他性状具有较高的遗传多样性;其次是收获穗数和穗粒重,变异系数均在10%以上,变异程度略低于产量;而千粒重的变异程度最低,各组合的变异系数均在5%以下,遗传多样性程度最低。不同杂交组合间性状的变异系数亦不相同,其中,7个性状中株高的变异系数以组合18-1最高,收获穗数、穗粒数、穗粒重、穗长和产量的变异系数均以组合18-6最高,千粒重的变异系数以18-4最高,组合18-1、18-6和18-4具有较大的选择潜力。
穗长、穗粒数、穗粒重和千粒重的遗传传递力最高,在6个杂交组合中均大于100%,表现出较高的遗传稳定性。而株高、收获穗数和产量的遗传传递力在个别组合中小于100%。不同组合的遗传传递力不同,其中,株高、收获穗数和穗长3个性状的遗传传递力均以组合18-4最大,穗粒数的遗传传递力以组合18-1最大,而穗粒重、千粒重和产量均以组合18-5最大。表1
2.2 杂交F1代性状杂种优势
研究表明,小麦不同杂交组合F1代7个性状的中亲优势率为-32.95%~99.13%,穗长、穗粒数、穗粒重和千粒重均表现为正向中亲优势和中亲优势率,而株高、收获穗数和产量却表现出正负2个方向的中亲优势和中亲优势率。
不同组合间性状的超亲优势也存在不同;其中各组合中的穗长、穗粒数、穗粒重和千粒重的均值高于双亲,且穗粒重超亲优势率最高;收获穗数的均值低于双亲,其超亲优势率为-33.82%~-6.01%,株高和产量则表现为正负2个方向的超亲优势和超亲优势率。表2
表2 杂交F1代性状杂种优势比较
2.3 杂交F1代性状相关性
研究表明,穗长与株高(0.76)呈显著正相关;穗粒数与穗长(0.89)呈极显著正相关;穗粒重与穗长(0.88)、穗粒数(0.98)呈极显著正相关;千粒重与穗粒数(0.82)呈显著正相关、与穗粒重(0.92)呈极显著正相关;产量与穗数(0.76)呈显著正相关;小麦杂交F1代7个指标均存在相互影响,小麦穗长与株高有关,穗粒数与穗长有关,穗粒重与穗粒数、穗长有关,千粒重又与穗粒重、穗粒数有关。表3
表3 F1代性状指标的Pearson相关性
2.4 小麦杂交F1代性状指标主成分
研究表明,前2个主成分的特征值均大于1,累计贡献率达86.44%,这2个主成分可以反映出亲本以及杂交F1代7个性状86.44%的信息。其中,对第1主成分贡献率较大的性状是穗长、穗粒数、穗粒重和千粒重,贡献率为64.16%,第1主成分反映了杂交F1代穗方面的特征,因此,第1主成分可作为穗因子;对第2主成分贡献率较大的性状为产量,第2主成分可以作为产量因子,其中,第1、2主成分综合反映了小麦的产量相关性状,可以将这2个主成分综合作为产量性状因子。
PC-1和PC-2的贡献率分别是64.16%和22.28%,以PC-1和PC-2绘制散点图,把PC-1主成分值作横坐标,PC-2主成分值为纵坐标做二维平面图,7个亲本可分为两类:第一类是母本、父本3、4、5、6,产量性状优良、但麦穗性状表现较差;第二类是父本1、2,产量性状和麦穗性状表现均较差。通过亲本间杂交,杂交F1代中18-4、18-5的产量和穗性状均优于其亲本;而18-1、18-2、18-3、18-6的麦穗性状均优于其亲本,产量性状均弱于亲本。表4,图1
图1 基于性状指标(PC-1,PC-2)的小麦亲本与F1代间关系
表4 小麦杂交F1代各性状相关矩阵的特征向量
6个杂交F1代综合评价均优于亲本;在6个杂交F1代中综合评价值排在前2位的分别是18-4、18-5,较其他组合产量及麦穗性状最优。表5
表5 小麦杂交F1代综合评价
3.1农作物品种改良的基础是遗传、变异和选择[18]。借助物种在形态学上具有丰富的遗传多样性[19],通过对小麦杂交后代早期性状、性状遗传规律进行预先选择,提高育种了效率,加快了育种进程[10,13-14]。研究发现,小麦杂交F1代除产量外其他性状间均存在极显著差异,变异系数范围为4%~17.71%,变异程度较大,其中产量、收获穗数和穗粒重变异系数在10%以上,在F1代中该3个性状的离散程度较高,存在丰富的表型多样性及变异水平,增加了对种质变异和创新的贡献率,可以为优良单株提供选择依据。
3.2小麦杂交F1代中穗长、穗粒数、穗粒重和千粒重的遗传传递力最高,均大于100%,与柴永峰[20]的研究结果相似;小麦在杂交过程中穗长、穗粒数、穗粒重和千粒重在遗传上比较稳定,且受加性效应的影响较大,与欧俊梅[21]、庞红喜等[22]的研究结果相似。而株高、收获穗数和产量的遗传传递力在个别F1代中小于100%,该3个性状除受父母本影响外也受其他条件的影响,早代不能据其表现进行取舍。由于性状的遗传力随世代的推进有逐渐升高的趋势,对遗传力较低的性状,在晚代进行选择或在早代以系统进行选择效果较好。
3.3研究中,小麦不同杂交组合F1代7个性状的中亲优势率为-32.95%~99.13%,其中穗长、穗粒数、穗粒重和千粒重均表现为正向中亲优势,表明该4个性状的杂种优势在F1代群体中呈上升趋势,该4个性状的均值高于双亲,且超亲优势率均为正值,因此可以通过杂交方式来改良穗长、穗粒数、穗粒重和千粒重从而提高产量。
3.4刘新月[23]、王光禄[24]、薛志伟等[25]发现,产量构成因素中与产量相关程度以穗数为最大,试验对7个主要农艺性状的相关性分析显示,与产量的相关性最大的也为穗数,育种过程中,在产量构成三要素的选择上,应优先考虑穗数这一性状。
3.5主成分分析法应用到小麦的选优中有文献报道[20,26-29]。研究表明小麦杂交F1代穗长、穗粒数、穗粒重和千粒重与其他性状间存在极显著或显著相关关系,该4个性状属于反映杂交F1代的64.16%信息的第1主成分,结合性状遗传变异分析,在早期初步筛选优良杂交子代时,可将穗长、穗粒数、穗粒重和千粒重作为预先选择的指标,如可选择穗长、穗粒数多、穗粒较大的单株作为优良子代。此外,研究中也利用主成分分析法对小麦杂交子代的7性状进行综合分析评价,通过主成分分析提取了能够反映原性状86.44%的信息的5个主成分,并用其构建了小麦杂交子代优株性状综合评价指数,种间杂交组合18-4、18-5多数子代具有穗长、穗粒数多、穗粒较大等特性,与散点图相一致。
小麦F1代性状存在丰富的遗传多样性,14个性状平均变异系数范围为4%~17.71%;性状间的遗传传递力有差异,穗长、穗粒数、穗粒重和千粒重的遗传传递力最高,均大于100%;性状中亲优势率为-32.95%~99.13%,且不同组合性状杂种优势不同;7个性状均存在相互影响,且穗粒重、穗粒数和千粒重之间影响较大。筛选出18-4(母本邯5316、父本新冬60号)、18-5(母本邯5316、父本新冬56号)两个优良杂交组合,其子代具有穗长、穗粒数多、穗粒较大等特性。