基于林分昆虫多样性调查的传统灯诱法改进效果分析

周 阳, 权子豪, 段曼微, 严 飞, 李 香, 胡 阳, 张 东, 李 凯,*

1 北京林业大学生态与自然保护学院, 北京 100083 2 福州海关技术中心, 宁德 352100 3 北京市绿地养护管理事务中心, 北京 102200 4 北京市通州区林业保护站, 北京 101100

昆虫是生态系统中物质和能量循环过程不可缺少的环节[1—2];相较兽类和鸟类,昆虫对环境因素的变化更加敏感[3],适于反映较小尺度生境中的细微变化[4—5],在生物多样性调查中占有不可替代的地位[6—7]。在森林生态系统中,林分(如树种组成、林龄、林型以及林下植被组成等)是影响昆虫多样性的重要因素[8—10],也是设置采集样地的重要依据。

在生物多样性调查中,样本采集是重要的调查基础[11]。灯诱法是效率最高的昆虫采集方法之一[12—13],传统的灯诱法为:将幕布挂在诱虫灯后方,使用毒瓶对幕布上的昆虫进行人工采集,该方法在自然森林的昆虫多样性调查中已相当普及[14—15]。然而,由于缺乏通用的灯诱法标准,灯诱装置的结构特征与布设位点等方面所存在的差异,将导致获得的数据之间并不具备完全的可比较性[16—19]。在传统灯诱法中,诱集光域的不可控意味着难以界定采集范围;此外,依赖人工采集的收集方式也降低了采样流程的标准性。

蛾类是灯诱法采集的主要昆虫类群,在食性与栖息地等习性方面与植被类型密切相关,被认为是反映森林斑块微生境变化的合适调查对象与生物指标[20—21]。本研究基于传统灯诱法的潜在不足,自制了诱集光域可控的、自动采集的灯诱装置作为改进方法,并使用传统灯诱法及装置作为对照。使用两种灯诱装置在不同林分类型的样地中采集蛾类,通过对比二者采样结果,分析各自特点,为森林生态系统中基于林分类型的昆虫多样性调查、监测与评价工作提供科学依据与优选方案。

1 研究区概况

本研究在北京市通州区进行,通州区是北京市“平原百万亩造林工程”中的重点区域之一[22],该地区的城市人工林具有集中连片的特点,栽植方式以块状混交与带状混交为主。试验地点位于通州区马驹桥镇平原造林小班(39°46′6"—39°45′51"N, 116°38′18"—116°38′52"E)与东郊森林公园华北树木园(39°59′8″—39°58′42″N, 116°39′38″—116°40′24″E),均属于2012年第一轮百万亩造林地块。主要造林树种为油松(Pinustabuliformis)、垂柳(Salixbabylonica)、北京杨(Populus×beijingensis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)和国槐(Sophorajaponica)等,平均郁闭度为0.75;林下植被主要有藜(Chenopodiumalbum)、狗尾草(Setariaviridis)、苋(Amaranthustricolor)和蒲公英(Taraxacummongolicum)等,平均盖度为0.40,整体较为稀疏。

2 材料与方法

2.1 实验装置

聚光灯诱箱(Spotlight Box Trap,简称SBT,图1)是本研究自制的灯诱装置:高度约为0.7 m,主体为遮光灯罩和前开式收集箱,通过将遮光灯罩倒置,在林地中形成垂直向上的倒圆锥形光路;收集箱中盛有熏蒸杀虫剂,落入到装置中的昆虫,被毒杀后将落在收集箱底部,每间隔60 min将采集的昆虫取出保存;该装置使用乙酸乙酯[23]作为杀虫剂,光源为250 W的自镇流汞灯与户外移动电源(南阳市多助科技有限公司,D102型)。

对照灯诱装置为灯诱帐(Moth Collecting Tent,简称MCT,图2),是传统灯诱法的代表装置:高度约为1.8 m,主体为三分型白色帐布、三角地布和折叠帐杆;使用装有杀虫剂的广口瓶和离心管对降落在帐布上的蛾类进行人工采集,每间隔60 min进行一次;该装置使用的杀虫剂类型、灯泡与电源规格与聚光灯诱箱一致。

图2 灯诱帐与光路效果Fig.2 Moth collecting tent and its optical path effect

2.2 样地设置

根据造林树种的常见性与代表性,本研究选取为北京杨林与油松林(长、宽大于80 m)为对象,分别选择3块立地条件相似的独立林班作为本研究的重复样地,不同林班的间隔至少80 m。样地造林树种胸径、树高和郁闭度等信息见表1。

表1 研究样地基本概况

2.3 调查方法

本研究的调查时间为2021年6月至8月,该时间段为大多数蛾类物种活跃期[24]。灯诱装置对比实验每30 d进行一次,确保不重复抽样间互不影响;为保证物候的一致性将每次调查时间控制在一周以内,遇雨天顺延。在每块样地中分别布设1个SBT和1个MCT,位点与林班边缘相距至少20 m,两种装置间相距至少40 m;在每块样地中进行1晚的对比实验,灯诱时间均设定为19:30—22:30,次日将采集的蛾类制成针插标本保存,再转入下一块样地;本研究共计在2种林分内分别完成9组对比实验。在实验室中对采集的蛾类物种进行鉴定,并根据采集时间、样地位置以及使用的灯诱装置完成汇总。

2.4 数据处理与分析方法

本研究使用成对t检验比较采集数量、物种多样性指数与形态参数的差异,使用卡方检验比较物种组成差异,显著度设定P<0.05,数据分析与作图在Excel 2019和GraphPad Prism 8.0.2中进行。

3 结果与分析

3.1 两种灯诱装置的蛾类采集数量比较

本研究共采集蛾类24科164种6728号,在北京杨林中SBT采集到19科93种1164号,MCT采集到22科125种2573号;在油松林中SBT采集到21科87种1044号,MCT采集到22科117种1947号。

采集数量的比较结果表明:6月至8月,MCT中的个体数量与物种数量均高于SBT。计算变异系数可得知,除7月油松林的个体数量外,MCT中的变异系数均更大:个体数量上,在北京杨林中,MCT的变异系数高出SBT 10.88%至21.04%;在油松中高出4.46%至4.65%。物种数量上,在北京杨林中,MCT的变异系数高出SBT 3.21%至12.66%,在油松林中高出0.04%至15.56%(表2)。

表2 不同林分中两种灯诱装置的蛾类采集数量比较

在不同林分中,两种灯诱装置采集数量差异的显著性呈现不同的规律:在北京杨林中,除6月与7月的个体数量外,两种灯诱装置的差异均达到显著水平(P<0.05);在油松林中,除7月的个体数量与8月的物种数量外,其余差异均达到显著水平(P<0.05)。

3.2 两种灯诱装置的蛾类物种组成比较

3.2.1优势种比较分析

在北京杨林中:黑白尖蛾(6至8月)、杨银叶潜蛾(6月)、圆斑栉角斑螟(7月)和槐叶柄卷蛾(8月)是SBT中特有的优势种,二点委夜蛾与玉米螟(6月)、巴塘暗野螟、白钩小卷蛾、八字地老虎与杨小舟蛾(7月)、甘蓝夜蛾与褐萍水螟(8月)和细条纹野螟(6月、8月)是MCT中特有的优势种。另外,双线织蛾(6月)、杨柳小卷蛾(7月)、列蛾(7至8月)、桃展足蛾(6至7月)和藜茎鞘蛾(6至8月)在SBT中的优势度更高;旋幽夜蛾(6月)、白点暗野螟(7月)、二点织螟(6至8月)和槐尺蛾(6至7月)在MCT中的优势度更高。不同月份中,两种灯诱装置的优势种组成差异均显著(P<0.05)。

在油松林中:列蛾(7至8月)、泛壮鞘蛾与桃潜蛾(7月)和藜茎鞘蛾(8月)是SBT中特有的优势种;甘薯麦蛾、榄绿歧角螟、杨小舟蛾与白钩小卷蛾(7月)、异脉筛麦蛾、淡剑贪夜蛾与细条纹野螟(8月)是MCT中特有的优势种。另外,小菜蛾(6月)、黑白尖蛾与桃展足蛾(6至8月)在SBT中的优势度更高;旋幽夜蛾(6月)、槐尺蛾(6至7月)和槐叶柄卷蛾(6至8月)在MCT中的优势度更高。不同月份中,两种灯诱装置的优势种组成差异均显著(P<0.05)。

不同林分中两种灯诱装置采集的蛾类优势种组成见表3,优势种组成差异见表4。

表4 不同林分中两种灯诱装置采集蛾类优势种组成差异比较

3.2.2共有种比例比较分析

在北京杨林中:6月SBT的共有种比例平均为46.46%,MCT为37.51%;7月SBT的共有种比例平均为55.23%,MCT为27.22%;8月SBT的共有种比例平均为73.85%,MCT为48.16%。在油松林中:6月SBT的共有种比例平均为64.40%,MCT为51.24%;7月SBT的共有种比例平均为69.07%,MCT为48.64%;8月SBT的共有种比例平均为68.11%,MCT为52.50%(图3)。

图3 不同林分中两种灯诱装置采集的蛾类共有种比例(均值±标准误)Fig.3 The proportion of shared species of moths collected by two light traps in different forest stands (Mean±SE)*表示显著水平为P<0.05

在6—8月,SBT的共有种比例始终更高,这表明MCT采集的特有种数量更多。除6月份的北京杨林和8月油松林外,两种灯诱装置的共有种比例均存在显著差异(P<0.05)。

3.3 两种灯诱装置的蛾类物种多样性比较

在6月至8月,SBT的三项物种多样性指数的变异系数总体上小于MCT。丰富度指数R上:在北京杨林中,MCT的变异系数高出SBT 5.53%至8.24%;在油松林中,MCT高出1.67%至15.44%,而在6月SBT的变异系数更高。多样性指数H′上:在北京杨林中,MCT的变异系数高出SBT 5.12%至23.66%,在8月两种灯诱装置的变异系数相近;在油松林中,MCT高出4.05%至7.07%,而在6月SBT的变异系数更高。均匀度指数J上:在北京杨林中,MCT的变异系数高出SBT 3.94%至16.84%;而在油松林中,SBT的变异系数均大于MCT(表5)。

表5 不同林分中两种灯诱装置采集蛾类物种多样性指数比较

在不同林分中,两种灯诱装置的物种多样性指数差异的显著性呈现不同的规律:在北京杨林中,丰富度指数R在7、8月差异显著(P<0.05),多样性指数H′在8月差异显著(P<0.05),均匀度指数J差异均不显著。在油松林中,6月的均匀度指数J差异显著(P<0.05),7月的丰富度指数R和多样性指数H′差异显著(P<0.05),其余月份均不显著。

3.4 两种灯诱装置的蛾类形态参数比较

根据同一林分的三块样地中,所有采集物种的加权平均值的计算结果,对采集的蛾类形态参数进行比较。结果表明,在北京杨林中,MCT采集的蛾类体长是SBT的1.21倍,在油松林中为1.19倍,即MCT采集蛾类物种的体型更大;此外在北京杨林中,MCT采集的蛾类胸宽为1.37倍,前翅长是SBT的1.22倍,翅负载为1.19倍;在油松林中,MCT采集的蛾类胸宽为1.36倍,前翅长是SBT的1.21倍,翅负载为1.21倍,这表明MCT采集蛾类物种的单次飞行能力更强[25](图4)。不同林分中,MCT的四项形态参数均显著高于SBT(P<0.05)。

图4 不同林分中两种灯诱装置采集蛾类物种的形态参数比较(均值±标准误)Fig.4 Comparison of morphological parameters of moth species collected by two light traps in different forest stands (Mean±SE)*表示显著水平为P<0.05

4 讨论与结论

昆虫采集是昆虫多样性调查与研究中最基础的工作。在国内,使用白色幕布与灯诱帐的传统灯诱法仍然是大多数昆虫多样性调查中常用的采集方法,而在国外,操作更统一、数据比较性更强的自动诱虫灯(Automatic light traps)[27—28]已经得到了普遍的应用。总体上,当研究目的为采集多样化的物种用于本底调查或区系研究时,传统灯诱法即可满足需要[28];而在生态学研究中,采集方法的标准化是不同采样点间数据具有比较性的前提[17—18],因此可自动采集的灯诱装置在应用上更具科学性。

本研究中使用的聚光灯诱箱,是基于传统灯诱法与国外昆虫采集中常用的Robinson trap的特征设计制作的自动灯诱装置,为增加对目标林分评价的可靠性,该装置使用遮光灯罩控制水平方向上的灯光照射范围。光源是影响灯光诱虫效率的主要因素[29—30],本研究的对比试验中,灯诱帐所采集的蛾类物种数量与个体数量均高于聚光灯诱箱。由于二者的灯泡规格一致,因此认为光域(灯光照射范围)是主要影响因素,即在水平方向上,更大的诱集范围提升了蛾类的采集数量,这与传统灯诱法自身灯诱装置的优势相符。但如前文中所述,单体采集数量的最大化并非昆虫多样性调查与监测的主要目标,通过比较标准误与变异系数发现,在同一林分中,总体上聚光灯诱箱具有更低的采样误差,调查数据相较于传统灯诱法具有更高的稳定性,更能满足昆虫多样性的研究需要。

林分类型是影响昆虫群落物种组成与多样性的主要因素之一[8—10],作为生态系统中的生产者,不同树种与林下植被在食物与栖息地类型上,直接影响昆虫的物种组成与分布。本研究选择通州区城市人工林中的两种常见林分进行了蛾类群落调查,同一林分中,不同灯诱装置采集的蛾类优势种组成存在显著差异。优势种作为反映生物群落结构特征的重要内容,这一结果表明灯诱装置本身的特征影响了所采集蛾类的物种组成。具体表现在两种灯诱装置的共有种比例上:同一林分的不同样地间,聚光灯诱箱的共有种比例高于灯诱帐,这表明后者采集的特有种数量更多,由于灯诱帐的光域不受控制,其采集的特有种更可能来自装置所在林班外的其它林分中。因此我们认为相较于传统的灯诱方法,聚光灯诱箱的采集结果对其所在的林分具有更好的代表性。

物种多样性指数是描述昆虫群落特征的常用指标[5,7, 14],其数据的可靠性将影响昆虫多样性评价结果的可靠性。在本研究中,北京杨林的三项物种多样性指数的标准误与变异系数,使用聚光灯诱箱的数据误差总体上低于传统灯诱法,仅在物种丰富度整体较高的8月份出现了相近的情况。而在油松林中,聚光灯诱箱的采样数据的稳定性不再呈现一致的规律,在部分月份与指数类型(如均匀度指数J)上,传统灯诱法的采集效果同样具有一定的稳定性。这表明研究区域中,油松林过于密集的栽植方式在一定程度上消减了灯诱装置的透光效果,并对灯诱帐的诱集范围起到控制作用,从而提升了物种多样性指数数据的稳定性。这一现象说明,不同林分自身的特征将影响灯诱装置的诱集效果,从而对样本采集的结果产生影响。

在采集蛾类的形态上,传统灯诱法采集的蛾类群落具有更高的参数值,其中前翅长、胸宽和翅负载等参数与蛾类单次飞行的速度与持久力之间存在显著的正相关性[25—26]。因此使用传统灯诱法采集的蛾类,整体上具有更大的体型与更强的单次飞行能力,这使得该类物种在灯诱帐上更容易被人工采集,也更可能在样地林班以外的区域中被散射的灯光诱集到灯诱帐的幕布上。这与两种灯诱装置采集蛾类的优势种组成相符:总体上在聚光灯诱箱中优势度较大的物种,如黑白尖蛾、列蛾、桃展足蛾和小菜蛾等,均为体型较小(<9mm)的蛾类;而在灯诱帐中的优势度较大的物种,如甘蓝夜蛾、旋幽夜蛾、槐尺蛾和二点织螟等则体型相对较大(≥9mm)。

本研究的样地位于北京市“平原百万亩造林工程”中的重点区域,属于城市人工林。相较于自然森林,城市人工林在林分结构上具有树种组成层次单一、乔木规格相近和林下植被稀疏等特点[31—33];同时受人为活动与管理的影响,其森林斑块在景观上呈现出面积小、数量多、形状复杂的破碎化特征[34—35],为其中的昆虫采样工作带来了独特的挑战与限制[36]。本研究结果表明,聚光灯诱箱在块状混交的纯林中,相较于传统灯诱装置具有较好的采样效果,在样本数据的获取与分析结果上均表现出更高的可信度,该方法由于光域的可控性和采集昆虫的规范性,有助于精准开展针对特定林分昆虫多样性的研究,在森林生态系统的昆虫多样性调查与监测中具有更好的适用性与应用前景。近年来,在城市人工林与城市绿地等人工生态系统中,昆虫群落及多样性的研究在逐渐增加[3,37—40]。在接下来的研究中,笔者团队将继续使用聚光灯诱箱作为昆虫采集装置,开展更多基于林分的昆虫多样性调查与评价实验与研究工作。