蚂蚁筑巢定居活动对热带森林土壤氮库及组分分配的影响

肖博，王邵军,2*，解玲玲，王郑钧，郭志鹏,张昆凤，张路路，樊宇翔，郭晓飞，罗双，夏佳慧，李瑞，兰梦杰，杨胜秋

1. 西南林业大学生态与环境学院，云南 昆明 650224；2. 南京林业大学/南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037

森林土壤氮库作为陆地生态系统中重要的储存库，其微小波动可能引起区域氮循环及氮排放的较大变化（王红静等，2021），对于维持全球氮平衡过程中具有重要作用（徐丽等，2020）。特别是土壤氮库各组分含量的变化，能够直接或间接地影响土壤氮的可利用性，进而调控森林植物生长、群落演替及生态系统生产力（Niu et al.，2016）。研究者通常把土壤氮库按照氮素来源、形态及供氮能力，划分为不同特征的组分（莫江明等，2001）。其中土壤全氮、活性有机氮、微生物生物量氮和无机氮是土壤氮库的重要组分（李婷婷等，2018；赵满兴等，2019）。土壤全氮是指土壤中各形态氮素含量的总和，是全球氮循环中的重要组成部分，其中包含有机氮和无机氮，全氮含量随土壤深度的增加而急剧降低，因土壤氮储量大，其微小波动就可改变大气氮含量，进而影响全球氮循环（廖鑫宇等，2022）。可溶性有机氮和微生物生物量氮作为重要的活性有机氮组分（刘建国等，2018），易于被微生物分解和转化，有助于提高植物对氮素的利用率。可溶性有机氮在总氮中所占比重较小（Yang et al.，2012），但它能够通过微生物的作用转化为无机氮，并被植物根系吸收（杨静等，2018），从而提高土壤氮素的利用率；微生物生物量氮可以影响铵氮、硝氮和可溶性有机氮的形成（张楚儿，2017），并且能够影响它们迁移、转化及养分的有效性（王国兵等，2011）。铵氮和硝氮作为无机氮的主要组分，并且能够被植物和微生物直接吸收利用（Bruun et al.，2006）。水解氮（碱解氮）或称有效氮，其包含铵氮、硝氮等无机氮，也包含结构简单的可溶性有机氮如氨基酸、酰胺和易水解蛋白等，可供作物近期吸收利用，能够精确地反映土壤的供氮水平，其含量主要取决于有机质含量的高低，易受土壤水热条件和生物活动影响（李娜等，2021）。因此，探索土壤氮组分构成、分配及动态特征，已成为全球氮循环研究的重要组成部分。

前人研究表明，氮库各组分含量与分配主要受植被覆盖、微气候、土壤养分、微生物等生物与非生物因素共同调控（Milligan et al.，2018；杨莉琳等，2020；左倩倩等，2021a）。目前，关于土壤氮库动态特征的调控机制研究主要集中于植被类型、土壤理化性质及微生物等影响因素，而缺乏土壤动物相关研究。土壤动物作为森林生态系统中最活跃的消费者和分解者，能够通过自身生命活动改变土壤理化性质、加快土壤养分循环和能量流动、调节微生物群落结构及多样性，从而直接或间接调控森林土壤氮库的形成、分配及动态（尹文英，2001；武海涛等，2006）。特别是蚂蚁作为重要的土壤生态系统工程师（Ohashi et al.，2017），能够通过粉碎、混杂、运输等筑巢定居活动影响土壤物理性质（温度、水分及孔隙度等）、土壤化学性质（pH 及碳、氮等养分库），使蚂蚁巢穴中富集和混合了大量有机物，从而刺激土壤微生物活性、丰度及功能多样性，进而调控土壤氮库各组分含量及分配（Dauber et al.，2000；Bender et al.，2003；Ginzburg et al.，2008；Wang et al.，2017）。因此，揭示蚂蚁筑巢定居影响土壤氮库及其分配的过程与机制，对于阐明森林土壤氮库时空分布格局及其生物学调控机制具有极其重要的科学意义。

然而，蚂蚁活动对森林土壤氮组分形成、分配及动态的影响存在许多的不确定性，亟待进一步深入研究。特别是在高温高湿的热带森林环境，蚂蚁区系、类型及其生命活动十分复杂，能够显著影响土壤微生物及土壤理化性质（王邵军等，2016），进而可能对土壤氮库组分的时空动态产生重要调控作用。本研究选择西双版纳白背桐热带森林群落为研究对象，比较蚁巢地与非蚁巢地土壤氮组分（全氮、水解氮、铵氮、硝氮）及其分配的时空格局，并分析蚂蚁活动引起土壤温湿度、容重、pH 及土壤碳组分含量的改变及其对土壤氮组分及其分配时空动态的影响，研究结果能为理解热带森林土壤氮循环过程、调控机制及其在全球气候变化中的地位与作用，提供关键数据支撑。

1 材料与方法

1.1 样地概况

研究样地选于云南省中国科学院西双版纳热带植物园（21°55′N，101°16′E）。此地具有代表性的季风气候，干季为11 月持续至次年4 月。湿季（5－10 月）降水量约占全年降水总量的87%，年均降水量约1 550 mm，年均气温为21.5 ℃。在干季，从午夜到中午均有持续大雾，这使得在干季土壤湿度能保持在一定水平。因此，西双版纳拥有丰富的热带雨林和季雨林，并且藤本植物在此尤为常见。然而，近几十年来，由于农业活动如刀耕火种等，森林遭受大面积破坏，形成一系列处于不同恢复阶段的热带森林群落。因此，本研究处于中国科学院西双版纳热带植物园研究区内，选择处于演替前期（约 12 年）且机具代表性的白背桐（Mallotus paniculatus）群落作为研究样地。样地海拔约600 m，凋落物层厚度约1－2 cm，植被盖度约60%，土壤类型属于砖红壤。样地主要植被有白背桐（M.paniculatus）、野生风轮草（Clinopodium chinensis）、丰花草（Borreria stricta）、粉被金合欢（Acacia pruinescens）、椴叶山麻秆（Alchornea tiliifolia）等。

1.2 实验设置与指标测定

随机设置3 个白背桐群落样地（40 m×40 m，间隔>200 m），于2018 年3、6、9、12 月，在各样地中随机选择3 个蚁巢与3 个非蚁巢样方（5 m×5 m，相距5 m），采用诱捕法（Wang et al.，2017）确定蚁巢位置。采集土样之前小心清理土壤表层枯落物，以免破坏表层土壤，以巢穴为中心，向周围约15 cm×15 cm 挖取土壤样品，按照3 个土层（0－5、5－10、10－15 cm）分别采集蚁巢与非蚁巢土样，每个样方同一土层土壤均混匀，四分法取1 kg 左右土样。装入自封袋，做好标签，立即放入加冰的冷藏箱中，带回实验室储藏在4 ℃冰箱直至分析。

土壤pH、温湿度、容重、总有机碳、微生物生物量碳、易氧化有机碳、全氮、水解氮、铵氮、硝氮等储量按Wang et al.（2017）方法测定。其中，pH 采用电位法测定；土壤温度采用便携式土壤温度测量仪测定；土壤含水率采用烘干称量法（105 ℃，24 h）测定；土壤容重采用环刀法测定；有机碳采用油浴加热-重铬酸钾氧化法测定；微生物生物量碳采用氯仿水浴法测定；易氧化有机碳采用高锰酸钾氧化法测定；土壤全氮用半微量凯氏法（王晋等，2014）测定；水解氮采用碱解扩散法测定（孙福来等，2007）；铵氮与硝氮采用1 mol·L−1KCl溶液浸提， 滤液用连续流动分析仪测定（BRAN+LUEBBE-AA3，德国）（郎漫等，2020）。

1.3 数据处理

土壤氮素各组分占比（分配）分别为：水解氮含量/全氮含量、铵氮含量/全氮含量、硝氮含量/全氮含量。实验数据经整理后用Excel 2019 制成表格。采用单因素方差分析法（One-way ANOVA）研究蚁巢和非蚁巢、不同月份土壤pH、温度（ST）、容重（SBD）、含水率（SWC）、总有机碳（TOC）、微生物生物量碳（MBC）、易氧化有机碳（ROC）、全氮（TN）、水解氮（HN）、铵氮（NH4+-N）、硝氮（NO3−-N）含量的差异性（α=0.05），用SPSS 26.0进行数据统计分析，方差分析前数据检验正态性和方差齐性，采用LSD 法比较不同数据间的差异性，分析土壤氮组分与土壤指标之间的关系利用Origin 64 和Canoco 5.0 完成制图后进行主成分分析（PCA）和Mantel 分析，柱状图用Origin 64 制作完成。

2 结果与分析

2.1 蚁巢和非蚁巢土壤氮库组分的时空变化

研究表明，蚂蚁筑巢活动显著影响白背桐热带森林土壤全氮含量的时空分布特征（图1，P=0.045）。其中，蚁巢全氮年平均含量（1.73 g·kg−1）显著高于非蚁巢（1.37 g·kg−1），蚁巢土壤全氮含量是非蚁巢的1.26 倍。蚁巢和非蚁巢全氮含量的季节变化呈显著的“单峰型”变化趋势（P=0.037），最大值、最小值均分别出现9 月（湿季）和3 月（干季），且蚁巢全氮含量分别是非蚁巢的1.27 倍和1.22 倍；蚁巢和非蚁巢土壤全氮含量沿土层呈减少的变化趋势，且蚁巢从0－5 cm 到10－15 cm 全氮含量的变幅（减少64.3%）显著低于非巢地（减少72.6%）。

图1 蚁巢和非蚁巢全氮及其各组分含量时空动态Figure 1 The concentrations of nitrogen pools in ant nests and reference soils

蚂蚁筑巢显著影响森林土壤氮组分含量及其季节变化。蚁巢土壤水解氮（116 mg·kg−1）、铵氮（17.5 mg·kg−1）、硝氮（3.69 mg·kg−1）年平均含量均显著高于非蚁巢（96.3、15.5、2.72 mg·kg−1），蚁巢土壤各氮组分含量分别是非蚁巢土壤的1.20、1.13、1.36 倍（图1，P=0.014）。蚁巢和非蚁巢土壤氮组分（水解氮、铵氮、硝氮）季节变化表现为湿季蚁巢分别是非蚁巢的1.15、1.13、1.37 倍，干季是非蚁巢的1.28、1.14、1.31 倍。

蚂蚁筑巢对土壤氮组分垂直变化产生了重要影响。其中，蚁巢水解氮、铵氮、硝氮含量在0－5 cm（143、22.0、4.78 mg·kg−1）、5－10 cm（117、17.6、3.72 mg·kg−1）和10－15 cm 土层（86.2、13.0、2.58 mg·kg−1）显著高于非蚁巢0－5 cm（120、17.4、3.25 mg·kg−1）、5－10 cm（96.9、15.7、2.72 mg·kg−1）和10－15 cm 土层（72.3、13.3、2.21 mg·kg−1）（P=0.017）。由0－5 cm 到10－15 cm，蚁巢铵氮和硝氮含量的减少幅度（59.3%、53.9%）显著低于非蚁巢（76.4%、67.9%），但水解氮含量减少幅度蚁巢（60.1%）和非蚁巢（60.5%）差异不显著。

综上，蚂蚁筑巢活动能够显著改变西双版纳热带森林土壤氮库（全氮、水解氮、铵氮、硝氮）含量随季节及沿土层的分布格局。

2.2 蚁巢与非巢地土壤氮库组分分配的时空动态

蚁巢和非蚁巢土壤氮库各组分占比时空变化存在一定的差异。其中，HN、NO3−-N 的占比例分别表现为蚁巢 (11.5%､0.27%)>非蚁巢 (10.8%、0.24%)，而NH4+-N 占比则表现为蚁巢 (1.89%)<非蚁巢 (2.01%)（图2，P=0.016）。蚁巢和非蚁巢HN、NH4+-N、NO3−-N 各月份占比差异显著（P=0.029），蚁巢和非蚁巢土壤 HN 含量占比表现为 3 月(27.8%、24.0%)>12 月 (8.43%、7.97%)>6 月(6.02%、5.74%)>9 月 (5.08%、4.11%)；NO3−-N 含量占比表现为3 月 (0.50%、0.42%)>6 月 (0.28%、0.27%)>9 月 (0.17%､0.11%)>12 月(0.15%、0.14%)；NH4+-N 含量占比表现为巢地显著低于非巢地，3 月(4.86%、4.91%)>12 月 (1.59%、1.30%)>6 月(0.86%、0.91%)>9 月 (0.54%、0.62%)。

图2 蚁巢与非蚁巢地土壤氮组分分配的时空动态Figure 2 The allocations of nitrogen pools in ant nests and reference soils

蚁巢和非蚁巢HN、NH4+-N、NO3−-N 的占比季节变化差异显著（P=0.042），最大值、最小值均分别出现3 月和9 月，且蚁巢3 月HN、NH4+-N、NO3−-N 占比（27.8%、4.86%、0.50%）显著高于非蚁巢（24.0%、4.91%、0.42%），而9 月则表现为蚁巢（4.11%、0.54%、0.17%）显著低于非蚁巢（5.08%、0.62%、0.11%）。且3 月蚁巢土壤HN、NO3−-N 分配分别是非蚁巢的1.16 倍和1.19 倍，而NH4+-N 分配蚁巢和非蚁巢接近；9 月蚁巢土壤NH4+-N分配是非蚁巢的1.15倍，而非蚁巢土壤HN、NO3−-N 分配分别是蚁巢的1.24 倍和1.56 倍。

土壤中HN、NH4+-N、NO3−-N 占TN 的比例在巢地和非巢地以及各土层中差异显著（P=0.028<0.045）。其中，蚁巢平均氮组分分配表现为5－10 cm (4.83%)>0－5 cm (4.75%)>10－15 cm (4.04%)，而非巢地则表现为0－5 cm (4.53%)>5－10 cm(4.43%)>10－15 cm (4.11%)；蚁巢HN、NO3−-N 所占比例在5－10 cm 出现最大值（33.4%、0.56%），而非蚁巢则出现在0－5 cm 土层（26.1%、0.60%），蚁巢和非蚁巢NH4+-N 均在0－5 cm 土层出现最大值（5.94%、5.39%）。

结果表明，蚂蚁筑巢显著改变了土壤氮组分分配的时空变化规律，促进了氮组分在各月份的分配，HN、NO3−-N均表现为蚁巢高于非蚁巢，而NH4+-N 则表现为蚁巢低于非蚁巢；氮组分分配垂直分布差异显著，表现为蚁巢氮组分在5－10 cm 土层积累，非蚁巢在0－5 cm 积累。

2.3 土壤氮组分及其分配与理化环境因子之间的相互关系

研究表明，蚂蚁筑巢活动显著影响土壤理化环境，进而对土壤有机氮库各组分积累与分配产生了重要影响（表1、图3、4）。蚂蚁筑巢能积累大量有机物质、提高土壤碳氮库含量、提高巢地土壤孔隙度及通气性、维持土壤温度、降低土壤水分和pH。

表1 蚁巢和非蚁巢土壤的基本性质Table1 Basic edaphic properties of the sampled soils

图3 蚁巢和非蚁巢土壤环境因子与氮组分的Mantel 分析Figure 3 Mantel analysis of environmental factors and nitrogen fractions in nest and reference soils

采用Mantel 分析蚁巢和非蚁巢土壤氮组分（TN、HN、NH4+-N、NO3−-N）、分配（HN/TN、NH4+-N/TN、NO3−-N/TN）和环境因子（pH、ST、SWC、SBD、TOC、MBC、ROC）之间的相关性（图3）。结果表明：蚁巢土壤氮组分含量与TOC、ROC、MBC的曼特尔显著值最小（Mantel’sP=0.001<0.007），且对MBC、ROC 的解释值最大（Mantel’sr=48.0<49.5），TOC 次之（Mantel’sr=14.1）；蚁巢氮组分含量与TOC、MBC、ROC 相关系数范围为0.5－1.0，pH、ST 的相关系数范围为−0.5－0，表明蚁巢地土壤氮组分含量与碳组分呈极显著正相关（P=0.006），与pH、ST 呈显著负相关（P=0.045）。非蚁巢土壤氮组分与TOC、ROC 的曼特尔显著值最小（Mantel’sP=0.001），pH、MBC 与土壤氮组分的曼特尔显著值次之（Mantel’sP=0.005<0.045），解释值ROC 最大（Mantel’sr=40.8），pH、MBC 和TOC 次之（Mantel’sr=19.2<24.1）。与非蚁巢地土壤相比，除TOC、MBC、ROC 外，蚁巢土壤氮组分分配主要受pH 和ST 调控。

图3 可知，两种类型土壤氮组分分配与土壤环境因子均存在显著的关联性。蚁巢土壤氮组分分配与ST 的曼特尔显著值最小（Mantel’sP=0.006），解释值最大（Mantel’sr=44.9）；蚁巢土壤氮组分分配与pH 和ST 的相关系数范围为（−0.5－0），表明蚁巢土壤氮组分分配与pH、ST 呈极显著负相关。非蚁巢土壤组分分配与SBD 的相关系数范围为（−0.5－0），表明非蚁巢土壤氮组分分配与SBD 呈极显著负相关。结果表明，与非蚁巢相比，蚁巢土壤氮组分分配主要受pH 和ST 调控，SBD 也可作为森林土壤氮组分分配变化的敏感性指标。

为进一步确定土壤氮组分及分配的影响因子，采用PCA 主成分分析土壤理化性质和氮组分及其分配比例的相互关系。主成分分析可知（图4），蚁巢和非蚁巢样方提取的主成分分别累积了84.77%和74.19%的数据变异，蚁巢土壤中，HN、NO3−-N 组分含量与TOC、MBC、ROC 夹角最小，而TN 与ST 的夹角最小；非蚁巢土壤中，TN 与ST夹角最小，HN 与MBC 夹角最小，NH4+-N 和NO3−-N 与TOC、ROC 的夹角最小。因此，蚂蚁筑巢主要通过增加土壤碳组分含量（TOC、MBC、ROC）及提高土壤温度而调控西双版纳热带森林土壤氮库各组分含量的积累。

图4 蚁巢和非蚁巢土壤环境因子与氮组分及其分配的主成分分析Figure 4 Principal component analysis of soil environmental factors and nitrogen fractions and their distribution in nest and reference soils

蚁巢土壤氮组分分配（HN/TN、NH4+-N/TN、NO3−-N/TN）与pH、SBD 夹角最小，而非蚁巢土壤氮组分分配仅与pH 夹角相对最小，说明蚂蚁筑巢主要通过改变pH、SBD 而影响氮组分分配的主控因素。

3 讨论

3.1 蚁巢与非巢地土壤氮组分及分配的时空特征

本研究发现，蚂蚁筑巢对土壤氮组分含量及其时空变化有显著影响。相较于对照，蚂蚁筑巢显著提高了土壤氮组分含量，这可能是由于蚂蚁活动导致土壤碳库组分和土壤养分含量增加，蚂蚁通过运输、粉碎、摄食花瓣和动植物尸体等行为及其自身的新陈代谢活动（如排泄、呼吸等），直接提高了蚁巢内土壤碳氮库组分含量；另一方面，蚂蚁筑巢活动不仅能促进微生物体内氮素的释放，还能通过本身的代谢产物释放能刺激土壤酶的活性及土壤微生物数量（张雪慧等，2020），促进微生物体内氮素释放和有机物质的分解与转化，从而提高土壤氮组分含量（Gerrard et al.，1995；Araujo et al.，2004；陈应武等，2007；Bamminger et al.，2014）。因此，蚂蚁筑巢活动主要通过增加巢穴内的养分积累，提高土壤微生物丰度，进而提高土壤氮组分含量。

本研究中，干湿季蚁巢土壤氮组分含量均显著高于非蚁巢，可能是研究区气候所致。6、9 月高温高湿的环境有利于蚂蚁活动及凋落物分解，刺激了土壤有机碳组分的产生与积累，进而使得土壤营养物质大量累积（李少辉等，2019）；而3、12 月干旱寒冷的环境不利于蚂蚁活动及微生物生长，降低了土壤有机物质的分解转化速率，从而减少土壤中养分含量（曹润等，2019）。因此，蚂蚁筑巢活动主要通过增加巢内土壤有机碳组分含量、提高微生物丰度、刺激微生物活性，进而调控土壤氮组分含量季节动态。蚁巢土壤铵氮、硝氮由0－5 cm 到10－15 cm 土层减幅显著低于非蚁巢。这可能是由于蚂蚁搬运活动引起的。蚂蚁筑巢活动过程中使得土壤在垂直方向上向表层土壤迁移，并且蚂蚁搬运食物过程在土壤下层也积累氮养分，导致蚁巢土壤铵氮和硝氮随土层加深而减幅降低。此外，左倩倩等（2021b）研究表明，蚂蚁筑巢显著提高土壤无机氮库的含量，与本研究结果一致，表明蚂蚁通过筑巢等行为大大减小了土壤氮组分的流失。

蚂蚁筑巢显著改变土壤氮组分分配的季节变化。蚁巢土壤氮组分分配在干季显著高于非蚁巢，而在湿季则表现为蚁巢显著低于非蚁巢，这与张文文（2016）的研究结论相似。在干季，低温干旱的环境降低了蚂蚁活动的频率以及凋落物分解和植物根系分泌物质，不利于土壤养分的积累和植物与微生物生长（Seo et al.，2011），全氮含量变化不大；蚁巢温湿度较非蚁巢更高，有机氮矿化速率更高能够积累更多水解氮、铵态氮和硝态氮（左倩倩等，2021b），因此蚁巢氮组分分配高于非蚁巢。在湿季，温湿度高，凋落物分解速率和植物根系的分泌增加，蚂蚁取食更加活跃积累有机物大量增加（罗达等，2015），全氮含量大幅增加；而植物生长代谢增强，而大量消耗水解氮、铵态氮和硝态氮（Lang et al.，2010），导致氮组分分配降低，且蚁巢地氮组分分配低于非蚁巢。蚁巢土壤氮组分含量的时间变化幅度显著低于非蚁巢，表明蚂蚁筑巢通过影响土壤微生物活性和丰度及土壤养分含量来调控土壤氮组分分配的季节动态。

蚂蚁筑巢显著改变了土壤氮组分分配的垂直变化。本研究中，蚁巢土壤氮组分主要在5－10 cm土层积累，而非蚁巢土壤氮组分在0－5 cm 土层积累。这可能是由于蚂蚁活动会提高土壤养分的利用率，由于蚂蚁通过自身生理活动和代谢来实现这一过程，此外，由于蚁巢和非蚁巢地土壤氮组分含量具有表聚现象，均随土层加深而减少。一方面，由于蚂蚁的筑巢活动使大量有机物由表层土壤运输至中下层，使土壤氮组分集中分配于土壤中下层，导致蚁巢土壤氮组分在5－10 cm 土层积累，而非蚁巢土壤在0－5 cm 土层积累；另一方面，蚂蚁筑巢等活动增强了土壤的酸性，限制了土壤的自养硝化作用，使土壤硝氮含量及占比低于铵氮和水解氮（田冬等，2016；王霞等，2008）。因此，大致可以认为西双版纳热带森林土壤在蚂蚁筑巢活动的影响下，土壤氮库正处于积累阶段，加之凋落物、微生物等生物与非生物因素的影响，使得蚁巢土壤氮库较为不稳定。

3.2 土壤物理环境变化对氮组分及其分配的影响

蚂蚁筑巢活动通过增加土壤温度、降低土壤水分和容重等物理环境条件，从而影响土壤氮组分含量及其分配格局。本研究中蚂蚁筑巢活动显著增加了土壤温度，这可能是由于蚂蚁筑巢活动会提升土壤温度，蚂蚁将土壤颗粒搬运到表层，形成了一层新的覆盖层，与裸露地面相比，这层覆盖层的土壤导热能力较弱，使蚁巢保温能力增强，导致土壤温度升高（Montague et al.，2004）。本研究中蚁巢土壤氮组分与温度呈显著正相关，说明蚂蚁筑巢引起土壤温度升高显著影响土壤氮组分含量。Fisher et al.（1986）认为土壤温度越高则微生物活性越高，有利于土壤氮组分的积累，Joergensen et al.（2001）则认为只有适当的温度（6－35 ℃）才会促进微生物活性并提高土壤氮组分含量。因此土壤温度对土壤氮组分含量的影响是复杂且不确定的。

本研究结果表明蚂蚁筑巢显著降低土壤含水率。这可能是因为蚂蚁通过筑巢活动调节土壤水分循环，在降水量增大时，蚂蚁在巢穴表面形成有助于减小径流和侵蚀的致密表面来减少入渗（Bruyn et al.，1990）；在降水量减小时，蚂蚁筑巢通过改善土壤结构和孔隙度来增加入渗，还可以通过蚁巢自身的物理隔离作用维持巢内湿度（Frouz，2000），加之蚁巢表面丰富的凋落物在一定程度上也阻止了部分雨水下渗进入巢内，且土壤中的NH4+和NO3−极易随雨水流失（左倩倩等，2021）。因此，蚂蚁筑巢引起土壤含水率降低来减少土壤氮素流失、增加其积累，而导致巢地土壤氮组分含量显著高于非巢地。

蚂蚁筑巢显著降低土壤容重，从而对土壤氮组分含量及其分配产生重要影响。大量研究表明，蚂蚁筑巢活动会导致土壤孔隙度增加，同时降低土壤容重（Macmahon et al.，2000）。这可能是由于蚂蚁筑巢及系列搬运活动将土壤从地下运至地上，使得巢地土壤空隙增大、土壤容重降低。而巢地土壤容重降低会使更多的氮素随土壤水迁移（曹乾斌等，2019），从而改变土壤氮组分的空间分配格局，MacMahon et al.（2000）认为，蚂蚁筑巢通过提高土壤孔隙度，改变了土壤颗粒与土壤气体的比例，导致土壤容重降低。本研究中蚁巢氮组分分配在5－10 cm 土层比0－5 cm 土层更高，与曹乾斌等所得研究结论一致。

3.3 土壤pH、碳组分含量变化对氮组分及其分配的影响

本研究表明，蚂蚁筑巢活动显著降低土壤pH，显著提高土壤氮组分含量并改变其分配。Mantel 分析及主成分分析表明土壤pH 对土壤氮组分的积累具有重要的抑制作用，这与前人的研究结果相似（Farji-Brener，2010）。相较于非蚁巢，蚁巢土壤pH较低，这可能是因为蚂蚁活动加快了蚁巢土壤内富集的植物碎屑等物质的消耗，加快蚁酸和有机酸的分泌速率，进而降低pH 使蚁巢土壤呈弱酸性（车昭碧等，2021）。研究表明（Bierbaß et al.，2015），过低的土壤pH 会影响土壤性质及养分有效性，抑制土壤微生物活动，进而抑制土壤氮组分含量积累及其分配（Crist et al.，1991；郭继勋等，1994；Wagner et al.，2006），其他学者（Vinolas et al.，2001；陈元瑶等，2012）则认为降低土壤pH 值会刺激微生物的生长发育，从而对土壤氮组分积累及分配产生促进作用。因此，蚂蚁筑巢对土壤pH 值与土壤氮组分含量积累之间的关系产生的影响存在一定的不确定性，有待进一步深入研究。

蚂蚁活动增加了土壤碳组分（TOC、ROC、MBC）含量，显著提高土壤氮组分含量、影响其分配。土壤氮组分含量积累与有机碳的生物固定和分解存在密切的偶联作用，较高的有机碳基质质量是土壤氮库含量与分配的基础。与非蚁巢土壤相比，蚁巢各碳组分含量更高，这可能是由于蚂蚁通过取食和其他生理活动将动植物残体运送至巢穴内，导致土壤养分和无机盐等物质富集，给微生物营造了良好生长环境，促进了土壤碳库含量的增加（Saiem et al.，1968；Mandel et al.，1982；Gerrard et al.，1995）。土壤微生物是土壤中不可或缺的一部分，对土壤氮组分含量多少至关重要，而土壤碳组分及土壤养分是影响土壤微生物丰富度和多样性的决定因素（刘永贤等，2014）。Carrillo et al.（2011）认为土壤动物主要通过提高底物数量影响微生物活性，进而提高土壤氮组分含量；陈小云等（2007）研究得出，土壤动物在代谢过程中会释放大量养分和酶，同时在迁移活动过程中有助于促进微生物的扩散，刺激土壤微生物的活性（Khamzina et al.，2016），进而提高土壤氮组分的含量、促进其分配。因此，蚂蚁筑巢活动过程中富集的碳素，会通过改变微生物的活性和数量，进而对土壤氮组分含量与分配产生影响。本研究中土壤碳库对土壤氮组分分配具有重要促进作用，这主要是蚂蚁通过富集有机食物和植物碎屑来影响土壤内营养物质分配，从而增加土壤微生物数量（Khamzina et al.，2016），从而调控土壤氮组分分配。蚂蚁地下筑巢活动中改变了土壤结构，并在地下形成大量蚂蚁巢穴通道，进而对土壤中具有重要化学转化作用的土壤微生物丰度和多样性产生影响，另外，蚂蚁自身生理活动（如觅食、搬运等）改变了土壤氮组分分配（Yingwu et al.，2007）。因此，蚂蚁筑巢使巢内养分富集并刺激微生物活性，促进了土壤氮组分积累与分配过程。

4 结论

蚂蚁筑巢活动显著影响了土壤氮组分含量及其分配。相较于非巢地，蚁巢地全氮、水解氮、铵氮、硝氮含量提高了1.2－1.37 倍，蚁巢水解氮和硝氮占比（11.64%、0.27%）显著高于非蚁巢（10.81%、0.24%），而铵氮占比则表现为蚁巢（1.89%）显著低于非蚁巢（2.01%）。蚂蚁筑巢显著改变了各氮组分分配时空格局，时间上表现为蚁巢各月水解氮、硝氮组分占比显著高于非蚁巢，而铵氮占比则表现为蚁巢显著低于非蚁巢，空间上表现为蚁巢氮组分分配最大值在5－10 cm，而非蚁巢却在0－5 cm 土层。

Mantel 及主成分分析结果表明，蚂蚁筑巢活动主要通过提高土壤有机碳、微生物生物量碳、易氧化有机碳含量，增加土壤温度，降低土壤含水率、pH 和容重，进而对土壤氮组分及其分配进行调控。研究结果将有助于进一步解释土壤动物对热带森林土壤氮库各组分积累与分配的影响机制。

致谢：感谢中国科学院西双版纳热带植物园园林园艺中心、杨效东研究员、周文君副研究员、李少辉博士生等单位与个人，为该研究土壤样品采集和测定提供的方便。