黄淮海平原北部不同熟性夏玉米品种抗倒伏能力研究

苑雅俊， 冯家兴， 杨启帆， 白雪， PUSHPA R A J， 边大红， 崔彦宏

（河北农业大学农学院，华北作物改良与调控国家重点实验室，河北省作物生长调控重点实验室，河北 保定 071001）

倒伏是造成玉米减产的主要因素之一。据调查，倒伏率每增加1%，玉米减产约108 kg·hm-2[1‑2]。倒伏不仅显著降低玉米产量和品质，且对机械收获造成严重障碍[3‑4]。黄淮海平原北部是我国粮食主产区之一，该区灌浆时间短、粒重低、品种产量潜力发挥不足是限制夏玉米增产的主要因素之一。增密成为该地区夏玉米获得高产的主要途径，同时，夏玉米生长发育的大喇叭口期至灌浆期正值该地区高温、多雨、大风等极端天气频发期，极易发生大面积倒伏[5]。提高植株抗倒伏能力成为该地区实现玉米高产的重要前提。

随着机械化种植水平提升，机械收获是未来玉米实现全程机械化的主要方向[6‑7]。选育抗倒、早熟、高产的玉米品种是提高该地区夏玉米产量、实现全程机械化的首要条件。调研发现，黄淮海平原北部夏玉米品种基本分为中熟、中早熟品种，生育期相差5～15 d，收获时籽粒成熟度为生理成熟的50%～70%，植株农艺性状相差较大。株高、穗位、基部节间长和粗、节间充实度及力学指标常用来衡量玉米植株抗茎倒伏能力高低；近地面节根数、开张角度、单株总根数、植株根拔力常用来衡量植株抗根倒伏能力[8]。关于不同熟性玉米品种的抗倒伏特性已有报道，但多在东北春玉米区[9]，针对黄淮海平原夏玉米植株抗倒伏（根倒伏和茎倒伏）指标与品种熟性间关系尚无系统分析。为此，本研究从植株农艺性状、茎秆化学组分含量、力学特征角度系统分析不同熟性玉米品种根系、茎秆发育及抗倒伏能力，以期为黄淮海平原北部高产、抗倒、宜机收夏玉米品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与试验设计

试验于2018 和2019 年在河北农业大学辛集试验站（37°47′52″N，115°18′28″E）进行。辛集地处河北太行山前冲积平原，属暧温带半湿润大陆性气候，年平均气温为12.5 ℃，年平均降水量488.2 mm，其中80% 集中在6—8 月，无霜期209 d，壤质潮土。供试土壤为重壤土，0—20 cm土层养分含量详见表1。该地区近10年每年夏玉米平均倒伏率10%左右，2015年8月上旬，大风暴雨频发条件下，倒伏发生率达90%，正值夏玉米抽雄前3～5 d，其中60%为根倒伏，部分为茎弯曲。

表1 0—20 cm土层养分含量Table 1 Soil nutrient content of 0—20 cm soil layer

本研究以该地区普遍种植的不同生育期夏玉米品种京农科728（Jingnongke 728，JNK728）、MC812、先玉335（Xianyu 335，XY335）、先玉047（Xianyu 047，XY047）、登海605（Denghai 605，DH605）、郑单958（Zhengdan 958，ZD958）、金海5号（Jinhai 5，JH5）为材料，采用完全随机设计，3次重复；2018 年为6 月14 日播种，2019 年为6 月15 日播种，均在10月6日收获；每小区12行，行长15 m，等行距60 cm，南北行向播种；播种密度为高产田推荐最佳种植密度，XY335、XY047、JH5、DH605 6.75万株·hm-2，JNK728、MC812、ZD958 7.5 万株·hm-2。随播种施长效缓释复合肥（N∶P2O5∶K2O=28∶10∶13，中化集团）750 kg·hm-2，种、肥分层施用，间隔5 cm。播种后浇蒙头水，之后整个生育期内未灌水。出苗前喷施除草剂防治杂草，按照高产田标准及时防治病虫害。2018 年，ZD958、JH5 吐丝期为8 月11 日，DH605 为8 月8 日，XY335、XY047 为8 月10 日，JNK728、MC812 为8 月5 日；2019 年，ZD958、JH5 吐丝期为8 月14 日，DH605、XY335、XY047为8月10日，JNK728、MC812为8月8日。

1.2 测定项目与方法

1.2.1农艺性状 乳熟期，每个小区选取代表性植株5 株测定重心高度、每层节根条数，计算单株总根数；选取10 株测定株高、穗位高，计算穗高系数；测量茎秆地上部第3 节间长度和粗度，计算节间长粗比。2018、2019 年夏玉米发生零星倒伏，倒伏率<3%的忽略不计。沿地平面水平截下植株后横放（带穗、叶和鞘），用食指水平托起，使其保持平衡不倾斜，平衡时手指所在位置距离茎秆基部的距离为重心高度。用“乳线比例”表示玉米籽粒成熟度[10]。

1.2.2茎秆力学指标 乳熟期，每小区选取代表性植株5株测定植株抗拉力、基部第3节间穿刺强度。植株抗拉力：田间自然生长状态下，于穗位节处系上1.0 m 细绳，细绳另一端连接FGJ-10 型数显测力仪，将植株水平拉至与地面成45°夹角，此时显示的数据即茎秆抗拉力[11]。基部第3 节间穿刺强度：用YYD-1 型茎秆强度测定仪，选用横断面积0.1 cm2的探针，在茎秆节间中部垂直于茎秆方向匀速缓慢插入，取穿透茎秆表皮的最大值[12]。植株根拔力在吐丝期测定，自第1 层气生根上部40 cm处剪去茎秆，用3YC-1型玉米根茬拔出测力仪将玉米根系垂直拔出地面所需的最大力[13]。

1.2.3茎秆化学组分 乳熟期取基部第3 节间，105 ℃杀青0.5 h，80 ℃烘干至恒重，粉碎，过40 目筛，采用火焰分光度光度计测全K 含量[14]，采用蒽酮比色法测水溶性碳水化合物含量[15]，4 次重复。

1.3 数据分析

用Microsoft Excel 2017 进行数据处理、作图；用SPSS 22.0 进行方差分析、多重比较及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 收获期不同品种籽粒成熟度比较

由图1 可知，收获期不同夏玉米品种间乳线比例存在显著差异。2018 年，JNK728、MC812 乳线比例最大，分别为0.79、0.74，成熟度最高；XY335、XY047、DH605 及ZD958 次之，JH5 最小（0.57）。2019 年与2018 年趋势相似，且各品种间差异达到显著水平。据此，将夏玉米品种分为3 类：Ⅰ类为中晚熟品种（ZD958、JH5）；Ⅱ类为中熟品种（XY335、XY047、DH605）；Ⅲ类为中早熟品种（JNK728、MC812）。

2.2 不同品种茎秆特征及抗茎倒伏能力分析

2.2.1茎秆农艺性状分析 由表2 可以看出，2018、2019 年XY335、XY047 株高显著较高，JH5显著较低，其他品种间无显著规律；ZD958穗位高在2 年中均处于最高水平，JH5 显著较低；穗高系数表现为ZD958 最高，JH5、DH605、XY047 及MC812 次之，XY335、JNK728 最低，且差异达到显著水平，2 年趋势相似。由此可知，夏玉米株高、穗位高与品种熟性无关。

表2 不同品种的茎秆农艺性状Table 2 Agronomic traits of stem between different summer maize varieties

从基部第3 节间特征来看，除JNK728 节间显著较长，ZD958显著较短以外，其他品种间无明显规律，节间粗则表现为ZD958、JH5、XY335显著较粗，JNK728、MC812 最细，导致JNK728、MC812、DH5 及XY047 长粗比最大，ZD958、JH5 最低，且差异显著。表明，中熟、中晚熟夏玉米品种节间偏粗，节间长粗比降低，从而降低了植株倒伏风险。说明促进基部节间增粗、降低长粗比是提高抗茎倒伏能力的主要途径之一。XY335 基部节间水溶性碳水化合物含量最高，MC812 次之，之后依次为JNK728，XY047 和ZD958，JH5 和DH605，且品种间差异达到显著水平（图2）。7个品种中，除中熟品种DH605含量较低外，总体表现为中熟、中早熟品种基部节间水溶性碳水化合物含量大于中晚熟品种。

图2 不同品种茎秆K、水溶性碳水化合物含量Fig. 2 K and water-soluble carbohydrate content of stem between different summer maize variety

2.2.2基部节间K 及水溶性碳水化合物含量分析 基部节间K 含量表现为XY047 最高，DH605次之，之后依次为MC812 和ZD958，JH5、JNK728和XY335，且不同品种间差异达到显著水平（图2）。中熟品种中XY047、DH605基部节间K含量最高，但同是中熟品种的XY335却K含量最低，而早熟品种MC812和中晚熟品种ZD958的K含量居中。说明该地区夏玉米植株基部节间K含量与品种熟性无关，推测与K吸收与分配关系密切。

2.2.3茎秆力学特征分析 基部第3节间硬皮组织穿刺强度表现为XY047>JH5>XY335>DH605>MC812>JNK728>ZD958趋势，且XY047、JH5、XY335显著高于其他品种，JNK728、ZD958 显著低于其他品种（图3）。夏玉米植株抗拉力表现为JH5、DH605、XY335、XY047 显著大于ZD958、JNK728 和MC812，JH5、DH605、XY335、XY047 间无显著性差异，ZD958、JNK728、MC812间无显著性差异，2年趋势相似。表明中熟、中晚熟夏玉米品种植株抗拉力、基部节间硬度显著大于早熟品种。

图3 不同品种植株抗拉力、基部第3节间硬皮组织穿刺强度Fig. 3 Bending strength of stem and the stalk rind penetration strength of the 3rd basal stem between different summer maize variety

2.3 根系发育及植株根拔力分析

由表3 可知，JH 单株总根数最多，其次为XY335、ZD958、XY047、DH605，JNK728、MC812最少。从着生来看，近地面节1、节2 与单株总根条数趋势相似，JH5 最高，XY335、XY047、DH、JNK728次之，MC812、ZD958最少。ZD958地下节根数显著高于其他品种，MC812、JNK728 最低。植株根拔力表示植株固着土壤能力大小，能够反映根系发达程度。JH5 植株根拔力最高，XY335、XY047、DH、JNK728 次之，MC812、ZD958 最低，且MC812、ZD958 与其他品种差异达到显著水平。由此表明，中熟、中晚熟夏玉米品种根系发育及抗根倒伏能力显著大于早熟品种。

表3 夏玉米根系发育及植株根拔力Table 3 Root and the vertical root-pulling resistance of different summer maize varieties

2.4 夏玉米茎秆力学指标与植株农艺性状的相关性分析

相关性分析（表4）表明，夏玉米植株抗拉力与基部节间化学组分含量、长粗比无明显相关性，与穗高系数呈显著负相关（-0.61*），与单株总根数呈显著正相关（0.68*）。说明降低植株穗位高度、促进根系发育，尤其增加气生根数目可显著提高夏玉米植株抗弯能力。夏玉米茎秆基部第3 节间穿刺强度与节间K 含量呈不显著正相关，与水溶性碳水化合物含量无明显相关性。上述结果表明，提高茎秆内，尤其基部节间K含量有利于提高茎秆硬度，增强植株站秆性。

表4 夏玉米茎秆力学指标与节间化学组分含量、植株农艺性状的相关性Table 4 Correlation between the stem chemical components， stem agronomic traits and roots of a plant and the mechanical indexes of stem

3 讨论

黄淮海平原北部夏玉米种植区热量资源紧张，实践证明，该地区夏玉米普遍应用生育期100 d左右的中熟品种，收获时乳线位于籽粒1/3 至1/2 之间，籽粒含水量30%～40%之间。本研究中，中早熟品种JNK728和MC812乳线比例两年均在0.8左右，中熟品种在0.6～0.7之间，中晚熟品种在0.6左右；进一步分析发现，中早熟品种与中晚熟品种吐丝期相差6～7 d，与中熟品种仅差3～4 d，即灌浆持续期差异不大。而该地区10月1日以后气温下降幅度很大，对夏玉米籽粒灌浆脱水非常不利。因此，该地区夏玉米拟实现籽粒机收标准，可从以下方面改进：①进一步选育早熟，灌浆、脱水速率快的玉米品种，从遗传背景改良品种熟性，同时兼顾灌浆后期持绿、耐冷、抗逆等性状；②改善玉米种植制度，适度提前玉米播种期，延长夏玉米有效灌浆期；③优化栽培措施，提高夏玉米生育后期持绿性及耐冷性，促进同化产物向籽粒转移，以提高玉米生育后期灌浆和脱水速率。

抗倒伏性和结实性是评判品种耐密性最为重要的性状，抗倒伏性能更是限制玉米高产、优质、高效的关键因素，对农业机械化背景下决定作用更强[16]。黄淮海平原北部夏玉米特殊生长环境条件下，植株个体生长细弱，倒伏风险加大；同时，促进夏玉米茎秆发育、提高抗倒伏能力有利于提高植株抗茎腐病，秋季多雨年份尤为重要。因此，抗倒栽培成为黄淮海平原北部玉米生产的首要目标。郑云霄等[17]研究表明，基部第3 节间穿刺强度、节间长度、节间直径、穗位高可作为该地区玉米自交系抗倒伏性评价的主要参考指标；本课题组前期研究结果表明，农艺性状中基部节间茎粗、节间长粗比、穗高系数是衡量夏玉米植株抗茎倒伏能力的主要参考指标，植株较高品种可通过增加基部节间茎粗、降低长粗比和穗高系数来降低植株重心，提高植株抗茎倒伏能力[18]。本研究结果表明，黄淮平原北部夏玉米植株株高、穗位高、穗高系数、基部第3 节间长及基部节间K 含量与品种熟性无关；中熟、中早熟品种水溶性碳水化合物含量明显大于中晚熟品种；基部第3 节间粗、近地面2 层节根数、单株总根条数、植株抗拉力、基部第3 节间穿刺强度及植株根拔力表现为中熟、中晚熟品种显著大于早熟品种。相关性分析发现，夏玉米植株抗拉力与穗高系数呈显著负相关（-0.61*），与单株总根条数（0.68*）呈显著正相关；基部第3 节间穿刺强度与节间K 含量呈正相关。进一步证实K 高效品种植株抗茎倒伏能力较高[19]，表明K 能促进基部节间增粗、降低穗位、促进根系发育，有利于提高夏玉米植株抗倒伏能力[5,20]。

郝玉波等[9]研究认为，黑龙江春玉米区早熟品种株高、穗位低，节间重、密度和穿刺强度大，有利于茎秆抗倒伏，而中晚熟品种节间长度小、粗度大和抗折断力强；周颖等[21]研究认为，中晚熟品种较晚熟品种植株低、茎秆粗、茎秆与籽粒含水量均较低、茎秆力学强度低，成熟度更高。本研究结果与上述研究结果不一致，分析原因可能在于玉米产区不同，生态类型区差异导致玉米器官建成及光合产物积累与分配产生显著不同。关于生态环境差异对玉米器官形态建成及光合特性的影响有待进一步系统研究。

综合以上分析可知，黄淮海平原北部夏玉米种植区实现机械收粒需进一步加强对灌浆、脱水速率快、高产品种选育，同时兼顾株高适宜、穗位低、基部节间粗壮等抗倒性状，在此基础上，采用适宜栽培措施，抑制基部节间伸长、促进节间增粗及充实，促进根系发育，提高植株抗倒伏能力。而关于温度对玉米茎秆发育、籽粒灌浆、脱水及彼此之间定性定量关系有待进一步系统研究。