西南林业大学校园鸟类警戒行为初探

郑冬杰，李 媛，毕文奇

（1.西南林业大学 云南省高校极小种群野生动物保育重点实验室，云南 昆明 650224；2.西南林业大学 生物多样性保护学院，云南 昆明 650224，3.临沧澜沧江省级自然保护区管护局，云南 临沧 677000）

警戒行为是动物对生存环境中现存或潜在风险的一种预警反应，能够起到维护自身安全及社会地位等作用，通过研究鸟类的警戒行为反映鸟类如何适应生存环境的变化并揭示鸟类的反捕食策略。研究警戒行为的两个常用指标；警戒距离和惊飞距离；警戒距离越小，表明鸟类对人为干扰的耐受性越高。目前，国内警戒行为的研究主要集中在大型水鸟与兽类，如车烨等对西藏拉萨越冬黑颈鹤（Grus nigricollis）家庭群的同步警戒性研究，戴思等人对在笼舍和洞穴条件下出生的幼年华南虎（Panthera tigris amoyensis）警戒行为比较。校园鸟类的警戒行为研究较少，巩荣艳等人对重庆大学城白颊噪鹛（Garrulax sannio）的警戒行为模式及警戒距离进行研究，结果表明白颊噪鹛在不同生境下警戒距离有显著差异。通过此次研究，既可揭示不同校园鸟类的反捕食策略，又能借此推测人类活动对鸟类的影响程度，从而为划定动物所需生存繁衍的区域面积以及减少人为干扰提供更多科学依据。

1 研究地点与方法

1.1 研究区域概况西南林业大学位于云南省昆明市盘龙区，学校占地面积170hm2，地处东经102o10′～103o40′，北纬24o23′～26o22′s，海拔1900m，有老校区、白龙校区两个校区，老校区校园地貌特征明显，有大草坪、花坛等校园标志景点，新校区植物景观为规则式布局。校园植被覆盖率较高、植物资源丰富，主要有苏铁（Cycas revoluta）、圆柏（Sabina chinensis）、广玉兰（Magnolia Grandiflora）等。常见鸟类有黄臀鹎（Pycnonotus xanthorrhous）、麻雀、白及乌鸫等，常见于地面活动的有黄臀鹎、白 、鹊鸲、灰喜鹊及乌鸫等。

1.2 研究方法2018 年4～5 月期间对西南林业大学老校区4 种常见于地面活动的鸟类（麻雀、鹊鸲、乌鸫、白）的警戒性进行了初步研究。研究期间，每隔3～5 d 选择早晚鸟类比较活跃的时段（6:30～10:30，16:00～19:00），对目标个体进行人为干扰并记录相关数据，包括物种、生境、个体数、种数、时间、地点、初始行为、警戒距离及惊飞距离等。其中生境类型包括人工花台、林下草地、公路；初始行为包括觅食、取食、发呆。具体方法为：在周围无路人或路人距鸟类较远（40 m 以外）的情况下，以观察者为中心，于20 m 外选择目标个体并记录其初始行为、所处生境以及距目标个体5 m 范围内的个体数与种数；由同一名干扰者穿着同一件衣服匀速直线接近目标个体，当目标个体改变其初始行为时距干扰者的距离为警戒距离，干扰者继续前进，当目标个体飞走时距干扰者的距离为惊飞距离。

此次研究中观察到4 种鸟类多为单独活动，少数以2～3 只进行活动，并且多数时间活动于林下草地及人工花台，因此对群体大小及生境类型不再作比较分析。

1.3 数据处理本次研究共采集83 组数据（麻雀、鹊鸲、白各21 组、乌鸫20 组）。使用Excel 2010进行数据统计并分别计算4 种鸟类警戒及惊飞距离的平均值，然后通过IBM SPSS Statistics 24 对4种鸟的警戒及惊飞距离进行LSD 多重比较，再进行差异性显著分析；P＜0.05 为显著，P＜0.01 为极显著，P＞0.05 为无显著差异。处理后的数据以“平均值±标准差”的形式表示。

2 研究结果

2.1 4 种鸟类警戒及惊飞距离的比较4 种鸟类的警戒及惊飞距离分别为麻雀9.62±3.68m、8.00±4.02m；乌鸫14.21±4.84m、9.52±2.72m；鹊鸲9.78±4.08m、7.22±3.25m；白10.52±3.88m、7.88±3.55m。通过比较平均值（图1）可看出，乌鸫的警戒及惊飞距离均大于其它3 种鸟，警戒距离最小的为麻雀，惊飞距离最小的为鹊鸲。

2.2 4 种鸟类警戒及惊飞距离的显著差异多重比较结果（表1）显示，乌鸫的警戒距离与其它3 种鸟均有极显著差异，其惊飞距离与鹊鸲有显著差异，与麻雀、白并无显著差异。同时，麻雀、鹊鸲及白两两之间的警戒及惊飞距离均无显著差异。一方面，说明4 种鸟类对环境变化均具有较强的适应性，并且不同鸟类在相同环境下对同种人为干扰的耐受性有差异，对相同环境的适应性也不同；另一方面，说明乌鸫对人为干扰的耐受性较其它3 种鸟更弱，同理，其对校园环境的适应性也较弱。

表1 警戒及惊飞距离差异性

3 讨 论

农田与森林的减少是城市区域鸟类增多的原因之一。栖息地减少的同时也造成了鸟类种群数量的下降。乌鸫和鹊鸲属于鸫科（Turdidae），均为农林益鸟，并且多为单独觅食，麻雀和白则分别属于雀科（Paridae）和科（Motacillidae），麻雀偏好在人类活动区域觅食，白则偏好取食地面上人类遗留的食物残渣。研究结果显示，乌鸫和鹊鸲虽属于同一科，但它们的警戒与惊飞距离均有极显著差异，这可能与它们的食性及生活习性差异有关；另外，麻雀与白在两种距离上并无显著差异，说明两种鸟类对校园环境均具有较强的适应性，可能是因为两种鸟类偏好选择的觅食区域与人类活动区域有很大的重叠，接触人群的频率较高，从而降低了自身警戒。一方面，本次调查的4 种鸟类均为留鸟，因长期生活在校园环境而对人类活动产生习惯化，从而降低其警戒程度以减少自身损耗，行为上表现为警戒距离缩短或以躲避代替惊飞；另一方面，观察发现鸟类的初始行为为取食时其警戒距离会低至2～3 m，而觅食或发呆状态下其警戒距离无明显缩短，认为是食物资源缺乏致使鸟类为获取更多食物而选择增大其对人为干扰的容忍度并在容易获得食物的地方停留更长时间。

3.1 不同鸟类警戒性差异的原因研究结果表明，警戒距离最小的是麻雀，即麻雀对人为干扰的耐受性在4 种鸟类中为最高，这可能与麻雀自身因素及其逐渐演化出适应校园环境的生活习性有关。一方面，此次研究对象均为成鸟，乌鸫的体型在4 种鸟类中为最大，同种环境下其视野更广，更能尽早发现危险并开始警戒，反之，麻雀在4 种鸟类中体型为最小，视野有限，发现危险并开始警戒的时间也会有所延后；另一方面，鹊鸲、白和乌鸫偏好选择林下草地及人工花台等生境进行活动，麻雀则会时常在食堂周围甚至进入食堂觅食，待人离去之后迅速获取食物，从而解释了麻雀对人为干扰的耐受性相比其它3 种鸟更高。以往便有学者提出麻雀会将人类活动视为食物来源之一。另外，鸟类在植被覆盖率高的地方遇到危险时更容易躲避，并且在隐蔽物多的地方不易被天敌发现，从而保障自身安全，因此鸟类倾向于选择郁闭度高的环境进行觅食，在这样的环境里警戒程度也会相应降低。

3.2 影响鸟类警戒性的其它因素许多研究表明，年龄、种群大小、食物资源丰富程度、捕食风险及取食难易等都会影响动物的警戒性。鸟类在遇到捕食者时会有一个权衡利弊的过程，即权衡逃避行为带给自己的代价和收益，从而确定捕食者靠近的最短距离。此次研究处于鸟类繁殖期，观察发现乌鸫成鸟对人为干扰的警戒性远比幼鸟高，幼鸟几乎没有明显的逃避行为。认为成鸟比幼鸟具备更多捕食及反捕食经验从而能够迅速发现危险并躲避。集群活动的鸟类由于不同个体发现危险的速度不同，最早发现危险的能较快保障整个群体的安全，单独活动的鸟类被捕食的概率则更高。食物资源较丰富或者取食较容易的地方鸟类的警戒性也会相应降低，在此次研究中观察发现食堂活动的麻雀倾向于靠近有人吃饭的区域，并且在人走后能迅速到达“目的地”获取食物。即使是其它不进入食堂活动的鸟类（如白），在发现路面上的人为遗弃物之后也会冒险一试。鸟类之间存在着食物资源及生存空间的竞争，并且不同鸟类具有不同的生活规律，因而不同种群占有各自的生态位。校园环境给鸟类提供了食物来源及栖息地，但受限于空间及面积，同时人类活动也给鸟类造成了许多生理或生活上的影响，在类似这样人为干扰强度较大的环境下，鸟类会通过不断调整自身对人为干扰的适应得以高效率低损耗地共存。