缩行带状种植和保水剂对滴灌燕麦根系和叶片衰老特性的影响

田 露，刘景辉，米俊珍，赵宝平，李英浩，张 胜，王凤梧，焦伟红，徐振朋，郑成忠

（1.内蒙古农业大学 农学院，呼和浩特 010019；2.内蒙古自治区农牧业科学院，呼和浩特 010031；3.乌兰察布市农林科学研究所，内蒙古 集宁 012000；4.乌兰察布市农牧业生态资源保护中心，内蒙古 集宁 012000）

0 引 言

【研究意义】燕麦（Avena sativaL.）是世界上继小麦、玉米、水稻、马铃薯、大麦和高粱之后的第七大栽培作物[1]。中国是裸燕麦的发源地，裸燕麦栽培在我国具有得天独厚的优势。由于燕麦籽粒富含蛋白质、不饱和脂肪酸、β-葡聚糖和膳食纤维，被世界公认为营养保健谷物[2]，随着人们生活水平的提高，对保健的需求，燕麦需求量不断增加[3]。内蒙古是我国燕麦第一大产区，种植面积占全国总面积的35%以上[4]，独特的地理环境和区位优势决定了内蒙古燕麦产量稳定、品质较优，按照预计消费量和内蒙古燕麦种植面积估算，内蒙古需生产170 万t 燕麦，种植面积73.33 万hm2才能满足我国对燕麦食用的需要，但目前生产水平仅为30 万t[5]。燕麦具有抗旱、耐瘠薄、耐盐碱等特性，也是一种较好的轮作倒茬作物，对内蒙古主栽作物马铃薯、甜菜等都表现“有利效应”[6]，燕麦在内蒙古地区农业结构布局中具有重要作用，种植趋势逐渐增大。目前内蒙古地区燕麦旱作种植技术较为成熟，但灌溉栽培中大多采用大水漫灌，生产效率较低，水资源浪费严重，与滴灌相适应的高效栽培方式欠缺，制约着内蒙古地区燕麦优质高效发展，如何实现燕麦滴灌高效栽培是当前亟待解决的问题。

【研究进展】作物衰老是指其生命功能衰退的变化过程，是作物体内活性氧的代谢紊乱以及酶降解等过程[7]，具体表现为生长减缓、活性降低、抗逆能力减弱等[8]。在作物衰老过程中，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等保护酶活性随着叶片衰老而下降，同时伴随丙二醛量（MDA）的上升，即膜脂过氧化加强。栽培措施是影响作物衰老特征的重要因素之一，不合理的栽培措施造成叶片早衰，影响作物光合作用[9]，鱼欢等[10]研究表明不同栽培模式下，POD、CAT 能够减轻活性氧对叶片的伤害，通过协同作用来保护叶片延长功能期，进而实现作物产量提高。行距配置是作物栽培过程中的重要措施，郭天财等[11]研究表明与行距20 cm 和10 cm 相比，行距15 cm 小麦开花后旗叶中叶绿素降解变慢，抗氧化酶活性增强，叶片衰老减缓；宋伟[12]对花生的研究表明适当增大行距能够提高叶片超氧化SOD、POD、CAT 活性，MDA 量，进而缓解了细胞膜脂过氧化程度，防止叶片过早衰老，对花生荚果产量的形成具有促进作用。栽培过程中肥料的不合理施用也是引起作物衰老的因素之一，合理施肥可以增强叶片中POD、CAT 活性，清除叶片中的活性氧，从而降低叶片中的MDA 量，延缓衰老[13]，保水剂是近年来兴起的一种被用于提高作物水肥利用效率[14]的新型材料，刘辰宇等[15]研究表明施用保水剂能够显著提高胡杨幼苗叶片可溶性蛋白量和可溶性糖量，提高SOD、POD活性，降低MDA 量，进而提高胡杨幼苗的抗氧化能力；陈芳泉等[16]研究表明保水剂施用能够提高烟草根系活力，降低烟叶SOD、POD、CAT 活性，降低丙二醛、脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白量。

【切入点】关于行距配置在滴灌燕麦栽培中的研究报道较少，部分保水剂应用于滴灌燕麦栽培中的研究表明，施用保水剂后滴灌燕麦增产2.95%～12.14%[17]。通过调控栽培措施能够影响作物叶片和根系衰老特征，进而影响其叶片和根系衰老进程，因此，研究作物叶片和根系衰老特征对筛选适宜栽培措施具有十分重要意义，目前未见相关滴灌燕麦栽培中通过行距调整和施用保水剂对其保护酶活性的研究。【拟解决的关键问题】本研究针对内蒙古地区滴灌燕麦栽培欠缺优质高效种植方式的生产现状，围绕滴灌带配置燕麦种植行距，结合施用保水剂，分析燕麦根系和叶片衰老特征的变化，以期建立一种能够延缓燕麦根系、叶片衰老，促进产量形成的滴灌燕麦种植方式，为内蒙古地区燕麦优质高效生产提高理论基础和技术依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2019—2020 年在内蒙古自治区乌兰察布市农林科学研究所试验地（40.9232°N，113.1196°E）进行。属中温带大陆性季风气候，多寒干燥，风多雨少，昼夜温差大，年均气温为4.5 ℃，最高气温为39.7 ℃，最低气温-34.4 ℃；年降水量376.1 mm，且多集中在7—8 月上旬；年均无霜期131 d。本研究2019 年和2020 年试验地非同一地块，二地块均位于乌兰察布农牧业科学院试验地内。试验地土壤基础养分详细情况见表1。

表1 试验地土壤基础养分Table 1 Soil basic nutrients in the experimental field

1.2 试验材料

燕麦：坝莜1 号。该品种株高100 cm 左右，生育期90 d 左右，中熟品种。稳产性好，适应性强，抗倒伏性强。内蒙古地区主栽品种。

保水剂：农林保水剂（聚丙烯酸钾盐型），选购于任丘市鹏宇化工有限公司。

肥料：N、P、K 复合肥（ω（N）∶ω（P2O5）∶ω（K2O）=15∶15∶15）。

1.3 试验设计

试验采取裂区设计，种植方式为主区，保水剂为副区。种植行距设置3 个水平：A，对照，行距20 cm 等行距种植，行距20 cm，滴灌带间隔60 cm；B，缩行15 cm 带状种植，8 行为一带，带宽1.05 m，带间隔30 cm，每带铺设2 根滴灌管，滴灌管间隔60 cm；C，缩行10 cm 带状种植，12 行为一带，带宽1.1 m，带间隔30 cm，每带铺设2 根滴灌管，滴灌管间隔60 cm。保水剂设置2 个水平：N，对照，不施用保水剂；Y，施用保水剂22.5 kg/hm2。种植示意图见图1。

图1 种植示意图（单位：cm）Fig.1 Schematic diagram of planting

试验共6 个处理，重复3 次。小区面积10 m×7.2 m=72 m2，重复之间间距2 m，处理之间均间距1.5 m，四周保护行各设2 m。处理A 小区内种植37 行，铺设13 根滴灌带；处理B 小区内种植40 行，铺设10 根滴灌带；处理C 小区内种植60 行，铺设10 根滴灌带。

不同处理燕麦播种量均为150 kg/hm2，采用人工画线按行播种，处理A 单行播种量29.17 g，处理B 单行播种量26.99 g，处理C 单行播种量17.99 g。复合肥施用量150 kg/hm2。保水剂和肥料在播前均匀撒施，结合旋耕施入，施入深度20～25 cm。2019年播种时间5 月8 日，收获时间8 月27 日；2020 年播种时间5 月12 日，收获时间8 月30 日。田间管理参照当地水浇地燕麦种植进行。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 取样时期和方法

燕麦拔节期、开花期和灌浆期取样，灌溉前3天和后3 天均不取样。AY、AN 处理在小区内不同的3 行随机取样，其中每行分别取3 株；BY、BN、CY、CN 处理均在每一种植带内部进行取样，取样分边行、次边行和中间行，其中每行分别取3 株。每个小区共计取9 株，根系采用根钻取0～20 cm 根系样品，叶片取每株旗叶。取样后用冰袋保存带回实验室，将9 株样品混合后进行测定。取样时期土壤水分和养分量见表2。

表2 试验取样期间土壤水分和养分量Table 2 Soil moisture and available nutrient content during sampling

1.4.2 根系活力

根系清洗后用TTC 法测定根系活力[18]。

1.4.3 根系和叶片保护酶活性

超氧化物歧化酶（SOD）用氮蓝四唑（NBT）法参照文献[18]、丙二醛（MDA）用硫代巴比妥酸比色法、可溶性蛋白用考马斯亮蓝法。

1.5 图表制作数据分析

采用Excel 2019 进行数据整理和绘制图表，采用SAS 9.3、SPSS25.0 对试验数据进行统计分析，采用最小显著差法（LSD）检验处理间显著性。

2 结果与分析

2.1 种植行距和保水剂对燕麦根系活力的影响

表3 为种植行距和保水剂对燕麦根系活力的影响，由表3 可知，种植行距、保水剂在拔节期、开花期和灌浆期均极显著（p＜0.01）影响根系活力；除拔节期外，开花期和灌浆期二者的交互作用极显著（p＜0.01）或显著（p＜0.05）影响了根系活力。不同处理对燕麦根系活力的影响两年间表现一致，不同生育期间，各处理燕麦根系活力均表现为开花期＞灌浆期＞拔节期，这是由燕麦自身生理特性决定的，开花期为根系生长最旺盛时期，根系活力最高。不论是否施用保水剂，3 种种植行距燕麦根系活力均表现为处理B＞处理A＞处理C，且在施用保水剂（Y）条件下，与处理A 相比，拔节期、开花期、灌浆期2019 年和2020 年处理B 分别显著提高6.98%和5.56%、15.27%和11.49%、7.06%和8.68%，处理C则在2019 年和2020 年开花期、灌浆期显著降低6.04%和4.42%、4.58%和4.56%。在不施用保水剂（N）情况下，与处理A 相比，拔节期处理B 与其差异不显著；开花期、灌浆期，2019 年和2020 年处理B 根系活力分别显著提高9.21%和7.14%、4.74%和9.46%，处理C 则在2019 年拔节期、开花期和灌浆期分别显著降低2.57%、4.84%和4.87%，2020 年灌浆期显著降低6.91%。同一种植行距下，拔节期仅有处理B 下两年均表现为施用保水剂（Y）显著高于不施用保水剂（N）；开花期和灌浆期，与不施用保水剂（N）相比，施用保水剂（Y）根系活力在处理A 中显著提高5.57%～9.67%，处理B 中显著提高7.52%～15.75%，处理C 中显著提高5.88%～11.03%，以处理B 中表现最优。

2.2 种植行距和保水剂对燕麦根系衰老特征的影响

表4 为种植行距和保水剂对燕麦根系衰老特征的影响，由表4 可知，种植行距、保水剂均极显著（p＜0.01）影响了根系SOD 活性、MDA 量和可溶性蛋白量；种植行距和保水剂交互作用极显著（p＜0.01）或显著（p＜0.05）影响了根系SOD 活性，显著（p＜0.05）影响了可溶性蛋白量，对MDA 量无显著影响。各处理对燕麦根系SOD 活性、MDA 量和可溶性蛋白量的影响在2019 年和2020 年表现一致，各处理根系SOD 活性和可溶性蛋白量均表现为开花期＞灌浆期，MDA 量则表现为开花期＜灌浆期。

表4 种植行距和保水剂对燕麦根系衰老特征的影响Table 4 Effects of row spacing and super absorbent polymer on root senescence characteristics of oat

分析根系SOD 活性变化可知，不论是否施用保水剂，3 种种植行距燕麦根系SOD 活性均表现为处理B＞处理A＞处理C。在施用保水剂（Y）条件下，与处理A 相比，2019 年和2020 年开花期、灌浆期处理B 根系SOD 活性分别显著提高5.04%和5.30%、4.78%和5.89%，处理C 在2019 年和2020 年分别显著降低6.04%和4.42%、4.41%和2.51%。在不施用保水剂（N）条件下，与处理A 相比，2019 年和2020 年开花期、灌浆期处理B 根系SOD 活性分别显著提高5.76%和6.71%、5.53%和6.34%，处理C 不同年份、不同生育时期表现不一致。同一种植行距下，与不施用保水剂（N）相比，施用保水剂（Y）处理A 显著提高3.95%～6.04%，处理B 中显著提高3.21%～6.47%，处理C 除2019 年开花期外，显著提高2.48%～6.14%，说明保水剂施用后有利于增强根系细胞超氧自由基清除能力，能够延缓燕麦根系衰老。

分析根系MDA 量可知，不论是否施用保水剂，3 种种植行距根系MDA 量均表现为处理C＞处理A＞处理B。施用保水剂（Y）条件下，与处理A 相比，2019 年和2020 年开花期、灌浆期，处理B 根系MDA 量分别显著降低13.49%和13.86%、12.38%和11.79%，处理 C 则在 2020 年开花期显著提高13.17%、灌浆期2019 年和2020 年分别显著提高9.00%和14.26%。在不施用保水剂（N）条件下，除2019 年开花期外，处理B 根系MDA 量均显著低于处理A 和处理C，处理A 和处理C 在两年不同生育时期显著差异表现不一致。与处理A 相比，处理B根系MDA 量2020 年开花期显著降低17.42%、灌浆期两年分别显著降低14.09%和11.54%；处理C不同年份、不同生育时期表现不一致。同种种植行距下，与不施用保水剂（N）相比，开花期和灌浆期，施用保水剂（Y）仅在处理 B 中显著降低8.79%～13.96%。

分析根系可溶性蛋白量可知，不论是否施用保水剂，3 种种植行距燕麦根系可溶性蛋白量均表现为处理B＞处理A＞处理C。施用保水剂条件（Y）下，与处理A 相比，2019 年和2020 年开花期、灌浆期，处理B 根系可溶性蛋白量分别显著提高19.76%和15.20%、23.74%和21.14%，处理C 根系可溶性蛋白量表现差异不显著；不施用保水剂（N）情况下，与处理A 相比，处理B 根系可溶性蛋白量2019、2020 年各生育时期均表现差异不显著，处理C 除2020 年开花期下降不显著外，根系可溶性蛋白量在其他生育期均表现显著降低。同一种植行距下，与不施用保水剂（N）相比，开花期和灌浆期，施用保水剂（Y）根系可溶性蛋白量仅在处理B 中显著提高14.93%～22.47%。

2.3 种植行距和保水剂对燕麦旗叶衰老特征的影响

表5 为种植行距和保水剂对燕麦旗叶衰老特征的影响，由表5 可知，种植行距、保水剂均极显著（p＜0.01）影响了旗叶SOD 活性、MDA 量和可溶性蛋白量；种植行距和保水剂交互作用极显著（p＜0.01）或显著（p＜0.05）影响了旗叶SOD 活性、MDA 量和可溶性蛋白量。各处理对燕麦旗叶SOD活性、MDA 量和可溶性蛋白量的影响在2019 年和2020 年表现一致，各处理旗叶SOD 活性和可溶性蛋白量均表现为开花期＞灌浆期，MDA 量则表现为开花期＜灌浆期。

表5 种植行距和保水剂对燕麦旗叶衰老特征的影响Table 5 Effects of row spacing and super absorbent polymer on flag leaf senescence characteristics of oat

分析燕麦旗叶SOD 活性可知，不论是否施用保水剂，3 种种植行距旗叶SOD 活性均表现为处理B＞处理A＞处理C。施用保水剂（Y）条件下，与处理A 相比，2019 年和2020 年开花期、灌浆期处理B 旗叶SOD 活性显著提高3.98%和4.61%、10.62%和8.91%，处理C 旗叶SOD 活性分别降低4.63%和4.29%、15.00%和10.13%；不施用保水剂（N）条件下，与处理A 相比，2019 年和2020 年开花期、灌浆期处理B 旗叶SOD 活性显著提高2.42%和3.92%、8.76%和7.74%，处理C 旗叶SOD 活性则在两年灌浆期显著降低10.24%和6.88%。与不施用保水剂（N）相比，开花期和灌浆期，施用保水剂（Y）旗叶SOD 活性在处理A 中显著提高6.39%～9.75%，处理B 中显著提高7.25%～10.47%，可见在该2 种方式下，施用保水剂有利于增强燕麦开花后旗叶细胞的超氧自由基清除能力，能够延缓开花后燕麦旗叶衰老，而在处理C 中则没有体现。

分析燕麦旗叶MDA 量可知，不论是否施用保水剂，3 种种植行距旗叶MDA 量均表现为处理处理C＞处理A＞处理B。在施用保水剂（Y）条件下，与处理A 相比，2019 年和2020 年开花期、灌浆期处理 B 旗叶 MDA 量显著降低 6.01%和 10.26%、14.08%和11.97%，处理C 则旗叶MDA 量两年灌浆期分别显著提高14.87%和13.24%。不施用保水剂（N）条件下，与处理A 相比，处理B 在两年灌浆期显著降低9.58%和7.90%，处理C 则在两年在灌浆期分别显著提高7.18%和11.71%。同种种植行距下，与不施用保水剂（N）相比，开花期和灌浆期，施用保水剂（Y）旗叶MDA 量仅在处理B 中显著降低7.35%～11.67%。

分析旗叶可溶性蛋白量可知，不论是否施用保水剂，3 种种植行距旗叶可溶性蛋白均表现为处理B＞处理A＞处理C。施用保水剂（Y）条件下，与处理A 相比，2019 年和2020 年开花期、灌浆期处理B 旗叶可溶性蛋白量显著提高5.89%和 6.09%、13.89%和15.04%，处理C 旗叶可溶性蛋白量则在2019 年和2020 年灌浆期显著降低8.41%和8.18%。不施用保水剂（N）情况下，与处理A 相比，除2020 年开花期外，处理B 旗叶可溶性蛋白量在两年分别显著降低3.19%～13.58%，处理C 旗叶可溶性蛋白量则在2019 年和2020 年灌浆期显著降低8.48%和8.43%。同种种植行距下，与不施用保水剂（N）相比，开花期和灌浆期，施用保水剂（Y）旗叶可溶性蛋白量仅在处理B 中显著降低4.87%～9.10%。

2.4 滴灌燕麦根系、旗叶衰老特征与产量的相关性分析

由表6 可知，2019 年和2020 年燕麦根系和旗叶各衰老特征指标与燕麦籽粒产量和生物产量均表现极显著（p＜0.01）的正相关性或负相关性，其中与燕麦生物产量和籽粒产量相关性最大的为燕麦根系活力。可见通过不同栽培措施调控燕麦根系和旗叶的衰老特征，延缓衰老，提高根系活力对燕麦生物产量和籽粒产量的形成具有积极的促进作用。

表6 燕麦根系和旗叶衰老特征与产量之间的相关性Table 6 Correlation between senescence characteristics of oat root and lag leaf with yield

3 讨 论

对于大多数的农作物而言，作物根系、旗叶的衰老对产量的形成起到抑制作用，一定程度上造成产量损失[18]，研究表明能够表征根系、叶片衰老特征的指标包括MDA 量、CAT 活性、SOD 活性以及可溶性蛋白量等，其变化能够指征叶片和根系衰老速度、代谢活动强弱等[19]。

关于种植行距和群体分布调整对根系、叶片生理特性影响的研究表明不同作物布局能够对作物根系、叶片的生理特性产生影响，但在不同作物上表现不一致，其中郭天财等[11]研究表明在相同种植密度下，与种植行距20 cm 相比，小麦15 cm 行距种植后开花期后旗叶MDA 量下降，CAT 活性增强，功能叶衰老减慢，但缩小到10 cm 时则表现出CAT活性降低，MDA 量升高，加速了旗叶的衰老，这与本研究结果相似，但何建宁[21]研究表明在同种播种密度下，小麦行距由25 cm 和30 cm 缩小到20 cm时，旗叶和根系细胞超氧阴离子自由基的清除能力下降，导致了旗叶和根系的早衰，宋伟[12]研究表明适宜扩大行距有利于植物体内SOD、POD、CAT 酶活性的提高，对维持活性氧代谢平衡具有促进作用，同时能够降低MDA 量，延缓植物早衰，这与本研究结果不一致，这可能与种植条件、播种方式等条件相关。关于保水剂对根系、叶片衰老特性的影响，前人研究结果不尽一致，其中部分研究表明施用适量的保水剂能够降低植物细胞质膜透性、可溶性糖量以及MDA 量，并提高根系活力[12,22]，其通过调节土壤水分状况，能够促进作物叶片中SOD、POD 活性和CAT 酶进行协同作用，保障作物自由基水平维持稳定[23]，同时施用保水剂有利于促进小麦旗叶可溶性蛋白质量的提高，同时控制丙二醛量，延缓小麦旗叶衰老[24]，也有部分研究表明保水剂对作物生理特性的影响受施用量的影响，施用量过大时，直接影响根系生长，降低根系活力，影响根系生理机能，导致MDA 量升高[25]。本研究中，3 种种植行距中施用保水剂对燕麦根系、旗叶衰老特征的影响结果与前人基本一致，表现为同种种植行距下施用保水剂能够提高根系活力；提高开花期和灌浆期根系和旗叶SOD 活性、可溶性蛋白量，降低MDA 量，但提高的程度在3 种种植行距间存在差异，整体以行距缩小为15 cm（处理B）下表现最优。

本研究中，在滴灌燕麦栽培中，通过围绕滴灌带适宜调整行距，能够调节滴灌燕麦开花后根系、旗叶衰老特征，对提高超氧化物歧化酶活性，减轻细胞膜结构损伤有积极作用，提高根系和旗叶代谢水平，尤其在灌浆期表现更为明显，说明能够延缓燕麦开花后根系和旗叶的衰老，对后期灌浆和籽粒的形成具有促进作用，但过度缩小行距则会抑制旗叶细胞超氧阴离子自由基清除能力，导致根系和旗叶早衰，分析认为，适宜缩小行距可为滴灌燕麦种植提供一个相对通风透光的环境，燕麦群体结构布置合理，减缓了个体之间对光照资源、水资源、养分资源等的竞争，从而使根系、叶片保持较高的生理活性，在进入后期衰老过程中，细胞内较高的生理活性使得一系列抗氧化系统活性增强，使得MDA 量下降，削弱膜脂过氧化作用，最终实现了延缓燕麦根系、旗叶衰老。同时在适宜行距调整后配施保水剂，综合发挥保水剂对土壤条件的改善作用，进而对延缓滴灌燕麦根系、旗叶衰老，提高代谢水平的效果更加明显。

4 结 论

与滴灌燕麦等行距20 cm 种植相比，采用围绕滴灌带缩小行距到15 cm 带状种植，配合施用22.5 kg/hm2保水剂的种植方式，燕麦根系活力提高5.56%～15.27%、根 系 和 旗 叶 SOD 活 性 提 高4.78%～5.89%和3.98%～10.62%、根系和旗叶可溶性蛋白量提高15.20%～23.74%和5.89%～15.04%，根系和旗叶MDA 量降低11.79%～13.86%和6.01%～14.08%，起到了延缓根系和旗叶衰老作用，对促进滴灌燕麦生物产量和籽粒产量的形成具有促进作用，能够作为滴灌燕麦栽培中一种高效的种植模式。

（作者声明本文无实际或潜在的利益冲突）