海南滨海盐生植物资源与多样性

方发之，吴二焕，桂慧颖

（海南省林业科学研究院，海口 571100）

海岛在我国经济社会可持续发展和生态系统建设方面具有重要的地位和特殊的价值[1-2]。建设和发展南海岛礁是我国海洋强国战略的一部分，但其环境条件恶劣，生态保护能力不足，生态系统脆弱[3]，岛上耐盐植物及盐生植物比重高，同时植被受损程度也高。海南岛礁的生态修复是生态文明建设的重要组成部分，也是促进海南自贸港生态文明建设的重要领域。因此在海南岛礁的生态修复中，植被选择尤为重要。盐生植物是盐渍化土壤天然植物区系，是具有生长于盐度高、富含钠离子氯离子等毒性离子环境的能 力并完成其生活史的一类特殊植物[4-5]。此类植物在形态和生理上具有广泛适应性[6]，其植物体对盐分进行吸收利用，又通过茎叶分泌将多余盐分排出体外[7-8]，既富集环境盐分又保护植物体本身。盐生植物耐盐能力相差很大[6]，因此被广泛作为不同盐碱地生态修复植物群体[9]。盐生植物在我国分布广泛，中国有盐生植物 587 种[5]，Zhao等[4]对中国盐渍化土壤离子浓度大于 200 mmol·L-1区域内的盐生植物进行调查，发现盐生植物 502 种[8]。目前，土壤盐渍化是一个全球性的资源和生态问题[10]，滨海地区虽然天然资源很丰富[11]，但由于缺乏淡水资源，加上树种适应性差等问题，使得植被的重建修复在滨海地区显得格外重要[9]。土壤盐渍化改良技术有多种，包括使用微生物[12]、化学改良剂[13-14]等，相对而言，利用盐生植物重建生态系统，效果更好，效益更高[15]。海南岛环岛多为滨海平原， 占全岛总面积的 11.2% 。海南岛沿岸独特的生境为盐生植物的生长提供了良好的盐生环境。海南岛四面环海，滨海地区植被资源丰富，构成重要的生态屏障。在赵可夫主编的《中国盐生植物》与王文卿主编的《南方滨海耐盐植物资源》中编入有海南滨海盐生植物[16-17]，但关于海南滨海盐生植物资源完整、详细的调查鲜有记录。

通过调查统计并分析海南岛滨海盐生植物资源种类和多样性，可获得完整的海南滨海盐生植物资源数据，对海南沿海防护林体系建设和海岛生态修复意义重大。笔者拟通过对海南岛滨海盐生植物资源状况进行调查，重点研究滨海地区盐生植物物种群落结构和多样性状况，旨在为保护生物多样性，构建结构合理、功能完善的沿海防护林体系，滨海盐生植物的合理开发利用及海岛的生态修复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况海南岛位于中国最南端，地理坐标为18°10′—20°10′N，108°37′—111°03′E，地处热带北缘，热带季风海洋性气候，高温多雨，干湿季明显，终年无霜。海南具有独特的热带山地雨林和季雨林生态系统，植被类型复杂，野生植物十分丰富[18-19]。海南岛总面积3.39万 km2，包括其他岛屿、岛礁在内，四面环海，环岛海岸线长1 944.2 km，有大小港湾68个，砂质、泥质和岩质是海南环岛沿岸滨海地区主要的土壤质地。

1.2 研究方法调查采取查阅文献资料和实地调查相结合的方法进行。通过查阅《中国盐生植物》[16]《南方滨海耐盐植物资源》[17]等盐生植物相关资料，收集滨海地区野生植被分布现状资料，对全海南岛滨海地区开展调查。调查时间为2021年4—10月。根据海南岛沿海地带特点，分为滩涂地盐生植物调查区域、非滩涂地盐生植物调查区域与海岛岛礁调查区域（北港岛，大洲岛、东屿岛、雷公岛、红牌岛、分界洲岛）。

（1）滩涂地盐生植物调查：根据1∶10 000航空卫星影像平面图判读红树林小班界线，以室内区划红树林小班，共区划962个调查小班。调查方式采用实地小班调查方式。以室内对红树林卫星影像区划小班为基础，实地对区划小班地类、树种、林种、群落类型、起源、自然度、平均高等因子进行调查。

（2）非滩涂地盐生植物调查：每个乡镇设置2个调查样地，共设置136个样地，每个样地在距最高潮位50 m的滨海区间的基干林带设置1个20 m×20 m的调查样方（内设5个1 m×1 m的草本调查小样方）以及潮上带设置1个2 m×10 m样方（主要为草本），共272个样方，对样方内胸径≥2 cm的乔灌木，测定其高度、胸径、冠幅、枝下高等并记录各层郁闭度。对灌木、草本和层间植 物记录其种类、株数（丛数）、频度、多度、盖度、平均高等。

（3）海岛盐生植物调查： 海岛调查采用点面结合方式进行。以资料查询与踏查为基础，对群落面积小、结构简单的直接进行调查记录；植被群落分布面积大的区域选择代表性地段设置3个20 m×20 m乔木层，调查样方，每个样方4 个角及中间位置设置2 m×2 m 的5个小样方调查灌草植被。乔木层样方调查为每木检尺，记录其种类与所处生境，以及高度、地径、株数、冠幅、郁闭度等，对小灌木、草本和层间植物记录其种类、株数、平均高、多度、盖度等。

1.3 指标测定群落多样性分析参照王晶等[20]方法进行分析，采用Shannon-Wiener多样性指数（H）、Pielou均匀度指数（E）[21]、Patrick丰富度指数（R）[22]作为指标进行分析，利用excel软件进行统计计算，计算方法如下:

式中，S为物种i所在样方的物种数量，pi为群落内第i种的相对多度。

2 结果与分析

2.1 盐生植物种类根据数据统计分析，共调查到耐盐植物224种，隶属70科174属，盐生植物125种，隶属50科92属，盐生红树植物20科28属38种（表1）。其中，被子植物49科91属123种，蕨类植物1科1属2种。被子植物中的单子叶植物8科23属32种，双子叶植物41科68属91种。海南岛盐生植物中，基本为被子植物，且被子植物中的双子叶植物显著多于单子叶植物。

表1 海南盐生植物种类群落组成数量

2.2 盐生植物科、属、种构成

2.2.1 盐生植物科分类等级海南岛盐生植物不同科所含种数统计见表2。含单种盐生植物科共计23个科，占总科数46%，含2～9种盐生植物科数量最多，共计26个科，占总科数的52%，含≥10种盐生植物科分类单位仅1个科，为禾本科，种数为14种，占总科数2%。其次是旋花科、红树科和海桑科，分别为8种、7种和6种。海南盐生植物没有大科，只有单种科和小科，结果表明海南盐生植物科属组成较简单。

表2 海南岛滨海盐生植物不同科所含种数统计

2.2.2 盐生植物属分类等级海南岛盐生植物不同属所含种数统计见表3。从表3可知，含1个种的单种盐生植物属分类单位共计72属，占总属分类单位的78.26%，占总种分类单位的57.6%。含2～6个种分类单元盐生植物属分类等级共计20个属，所含种数少，共53个种，占总属数21.74%，占总种数42.40%。海南岛盐生植物资源只有单种属和含2～6种的属，单种属最多。

表3 海南岛滨海盐生植物不同属所含种数统计

2.3 不同生活型盐生植物群落组成

2.3.1 乔木海南岛滨海地区乔木类盐生植物23种，14科，17属，占总种数的18.4%。主要分布科有使君子科、海桑科、玉蕊科、大戟科、豆科等。常见乔木类盐生植物有琼崖海棠（Calophyllum inophyllum）、大叶榄仁（Terminalia catappa）、玉蕊（Barringtonia racemosa）、水黄皮（Pongamia pinnata）、海芒果（Cerbera manghas）、莲叶桐（Hernandia nymphaeifolia）等。

2.3.2 灌木及小乔木海南岛滨海地区灌木及小乔木类盐生植物32种，20科29属，占总种数的25.6%。主要分布的科有马鞭草科、红树科、无患子科、爵床科、锦葵科等。常见的灌木及小乔木类盐生植物有角果木（Ceriops tagal）、白骨壤（Avicennia marina）、苦郎树（Clerodendrum inerme）、老虎须（Tylophora arenicola）、草海桐（Scaevola taccada）、单叶蔓荆（Vitex rotundifolia）等。

2.3.3 草本及藤本海南岛滨海地区草本及藤本类盐生植物共70种，草本63种（22科46属），藤本7种（4科7属），草本及藤本类占总种数的56%。主要分布科有禾本科、苋科、莎草科、旋花科、豆科等。常见草本及藤本类盐生植物有后藤（Ipomoea pes-caprae）、海刀豆（Canavalia rosea）、老鼠艻（Spinifex littoreus）、盐地碱蓬（Suaeda salsa）、海滨莎（Remirea maritima）、狗牙根（Cynodon dactylon）、海岛藤（Gymnanthera nitida）等。

2.4 地理成分分析

2.4.1 科地理成分分析根据吴征镒的植物区系分布类型系统，可将海南岛盐生植物的50科划分为6个分布类型（表4），其中世界分布21个科（表4序号1），占42%；热带成分28个科（表4序号2～7），占56%；温带成分有1个科，占2%。结果表明海南岛盐生植物区系科分布区类型以世界广布和热带成分为主，体现了科分类单元的热带起源特征。

表4 海南滨海盐生植物的分布区类型统计

在各类热带成分中，以泛热带分布科占优势，共计22科，占44%（不包括世界分布的科，下同），代表科有使君子科 Combretaceae、番杏科Aizoaceae、大戟科Euphorbiaceae、夹竹桃科Apocynaceae、红树科Rhizophoraceae等。其次为热带亚洲和热带美洲间断分布，计3个科，占6%，分别为马鞭草科 Verbenaceae、玉蕊科Lecythidaceae和苦槛蓝科Myoporaceae。此外，旧世界热带分布有须叶藤科Flagellariaceae和海桑科Sonneratiaceae。热带亚洲至热带大洋洲分布仅卤蕨科Acrostichaceae。

2.4.2 属的地理成分分析表4结果表明，海南岛盐生植物自然分布92个属可划分为11个分布类型。其中：世界分布有9个属，占10.61%。热带成分有73个属，占76.40%。温带成分有10个属，占11.24%。在属分布类型中，热带成分占绝对优势，体现出热带起源特征。

在各类热带成分中，以泛热带分布属居首位，共计39个属，占总属数的42.39%（不包括世界分布的属），代表属有木槿属Hibiscus、刀豆属Canavalia、鱼藤属Derris、海滨莎属Remirea、大戟属Euphorbia等。其次为旧世界热带分布，共计16个属，占总属数的17.39%，如榄李属Lumnitzera、玉蕊属Barringtonia、须叶藤属Flagellaria、银叶树属Herlera、海桑属Sonneratia等。其他热带分布的属有热带亚洲至热带大洋洲分布8个属，占总属数的8.70%，如水黄皮属Pongamia、海杧果属Cerbera、苦槛蓝属Myoporum、鬣刺属Spinifex、瓶花木属Scyphiphora等；热带亚洲分布有5个属，为秋茄树属Kandelia、海岛藤属Gymnanthera、蜡烛果属Aegiceras、砂苋属Allmania、针叶苋属Trichuriella，总属数的5.43%；热带亚洲至热带非洲分布有4个属，为海漆属Excoecaria、老鼠簕属Acanthus、桐棉属Thespesia、和豆腐柴属Premna，占总属数的4.35%；热带亚洲和热带美洲间断分布有1个属，为月见草属Oenothera，占总属数的1.09%。

在各类温带成分中，北温带分布有4个属，总属数的4.35%，为打碗花属Calystegia、盐角草属Salicornia、枸杞属Lycium、米草属Spartina；旧世界温带分布有3个属，总属数的3.26%，为大青属Clerodendrum、柽柳属Tamarix、菊属Chrysanthemum；中国特有分布有2个属，为虎掌藤属Ipomoea和细穗草属，占总属数的2.17%；东亚和北美洲间断分布，均有1个属，各占总属数的1.09%，东亚、北美洲间断分布的属为珊瑚菜属Glehnia，中国特有分布的属为虎掌藤属Ipomoea。

2.5 海南盐生植物类型海南盐生植物类型参照德国植物学家Breekle对盐生植物的分类依据，即根据植物体内盐离子积累和运转特点进行分类。（1）真盐生植物：对盐土的适应性很强，能生长在重盐渍土上，从土壤中吸收大量可溶性盐分并积聚在体内而不受伤害。根据其茎叶肉质化的特性，海南真盐生植物有13科13属21种。（2）泌盐盐生植物：能从盐渍土中吸取过多的盐分，但并不积存在体内，而是通过茎、叶表面密布的盐腺细胞把吸收的盐分分泌排出体外，分泌排出的结晶盐被风吹雨淋扩散。海南泌盐盐生植物有32科45属64种。（3）假盐生植物（拒盐生植物）：这类植物虽然能生长在盐渍土中，但不吸收土壤中的盐类，这是由于植物体内含有大量的可溶性有机物，细胞的渗透压很高，使植物具有抗盐作用。海南的盐生植物中，有22科34属40种，如芦苇、榄仁树、红厚壳、蒭雷草等。

2.6 盐生植物物种分布的多样性

2.6.1 盐生植物分布市县的多样性海南滨海沿岸12个市县的盐生植物分布和多样性不同。海南东西海岸盐生植物存在差别，其结果见表5。通过统计不同市县的物种多样性指数、物种丰富度、均匀度指数，分析不同市县的盐生植物的多样性，海南盐生植物在12个市县物种多样性指数、物种丰富度和均匀度有明显的差异。文昌H值较其他11个市县高，东方市最低，同时临高县和乐东县H较低。昌江县和澄迈县相差不大。丰富度方面显示，文昌市物种较其他11个市县丰富，乐东县、东方市和昌江县相差不大，其余8个市县存在明显差异。根据均匀度指数反映，陵水县E值最大，临高县、海口市、儋州市较低，临高县最低，其余8个市县E值相差不大，结果表明所处环境不同，物种多样性不同，各市县物种多样性存在差异。文昌市、三亚市物种较丰富，物种分布不均匀。

表5 不同市县的物种多样性指数、物种丰富度和均匀度指数

2.6.2 盐生植物分布市县的乔灌草类物种数由表6可知，在各市县盐生植物分布中，乔灌草物种数存在明显差异。各市县草本类的种数明显大于乔木类和灌木及小乔木类。灌木及小乔木类物种数高于乔木类，结果表明不同市县环境不同，盐生植物物种组成与数量不同。

表6 不同市县的乔灌草类物种数量

2.7 红树林植物多样性海南红树植物共计20科28属38种，表7为盐生红树植物在各市县物种数。由表7可知，海南红树林植物资源种类丰富，不同市县红树林植物物种数不同。文昌市拥有真红树和半红树物种数最多，其次是三亚市和海口市。乐东和东方物种数最少。澄迈县和陵水县半红树物种数较少，说明在文昌市具有丰富的红树林植物。

表7 不同市县红树林的物种数

2.8 盐生植物资源用途的多样性（1）可食用盐生植物。可作为直接食用淀粉和糖类、食用油脂类和维生素类植物。海南共有13科16属21种。（2）药用盐生植物。海南以鱼藤、补血草、海杧果、单叶蔓荆、海榄雌、老鼠簕、苦槛蓝、阔苞菊、黄槿、桐棉、银叶树、角果木、海桑、榄李、露兜树、草海桐等盐生植物作为重要药用材料，每个物种可对多种疾病产生疗效。海南共有药用盐生植物32科52属56种。（3）饲料用途。作为饲料资源使用有海雀稗、铺地黍、盐地鼠尾栗、碱蓬、厚藤等盐生植物。海南共有12科20属21种。（4）工业用途。盐生植物可用作木材使用，还可做纺织原料，同时还可做香料使用等，其主要有海桑、红树、海南海桑、木榄、角果木、玉蕊、海漆、海杧果、银叶树、莲叶桐、红厚壳、榄仁树、海滨猫尾木、红榄李、杨叶肖槿等。海南共有21科28属29种。

3 结 论

盐生植物是滨海地区海岸带生态系统的重要组成部分，是不可或缺的参与者。盐生植物资源和物种的多样性很大程度上反映了滨海地区海岸带生态系统环境状况，可以作为反映滨海地区海岸带生态系统稳定性和海防林防护作用强弱指标。海南滨海地区整体上盐生植物物种多样性较高，植被结构特点明显，一定程度上反映了海南滨海沿岸的完整性和良好的生态环境。

海南滨海地区具有丰富的盐生植物资源（附表1），在科属结构、生长类型、植物类型、物种分布、资源用途等方面具有复杂的多样性。盐生植物共50科92属125种，主要以被子植物为主，其中双子叶植物具有优势（41科68属91种）；单子叶植物较少（8科23属32种）；蕨类植物1科1属2种；裸子植物在本次调查中没有调查到。海南盐生植物单种科、单种属分别为23个科、72个属，占总科数、总属数的46%、78.26%，优势科为禾本科，相对优势属为碱蓬属、海桑属。在生活型方面，灌木及小乔木和草本具有优势，分别为32、63个种，其次为乔木，藤本植物相对较少。地理成分复杂，科级、属级地理分布区类型分别是6型、11型，地理成分主要以热带成分为主，展示了强烈的热带区系亲缘。海南泌盐植物最多，有32科45属64种。不同市县的盐生植物中，文昌市物种丰富度和多样性较高，分布较均匀；草本在不同市县中物种数最多，其次是灌木及小乔木类，乔木类植物物种较少。盐生植物资源种类丰富，用途具有多样化。

附表1 海南岛滨海盐生植物名录