磷素对万圣节法师叶片呈色的影响

丁颖 徐赟 阮韵清 翟蓓蓓 包孙杰 韩浩章

摘要 法师系多肉植物为景天科莲花掌属大坐莲一系列园艺品种的总称，其叶片因花青素积累而呈现鲜艳的色彩，然而其叶色对光照、温度等环境条件变化极为敏感。本研究以万圣节法师为试验材料，比较不同磷素水平处理后植物叶片的叶绿素、类胡萝卜素含量、花青素、可溶性糖的含量。结果表明，缺磷处理和无磷处理均能降低叶绿素a含量、提高叶绿素b含量、降低叶绿素总、降低类胡萝卜素含量、提高花青素含量和可溶性糖含量，促进万圣节法师叶片呈现红色；缺磷处理的效果优于无磷处理，建议在生产中采用缺磷处理技术，促进法师系多肉植物春季培养中的叶片呈色。

关键词 磷素处理；万圣节法师叶片；花青素；呈色

中图分类号 S66   文献标识号 A

文章编号 1007-7731（2023）11-0051-05

Effect of phosphorus on Aeonium arboreum ′Halloween′ leaf color

DING Ying   XU Bing   RUAN Yunqing   ZHAI Beibei   BAO Sunjie   HAN Haozhang*

（School of Civil Engineering， Suqian University， Suqian 223800， China）

Abstract The succulent plant is the general name of a series of horticultural varieties of the genus Lepidophora in the Sedula family. Its leaves show bright colors due to anthocyanin accumulation. However， their leaf colors are extremely sensitive to changes in environmental conditions such as light and temperature. The contents of chlorophyll， carotenoid， anthocyanin and soluble sugar in leaves treated with different phosphorus levels were compared. The results showed that the treatment of phosphorus deficiency and phosphorus free could reduce the content of chlorophyll a， increase the content of chlorophyll b， reduce the content of total chlorophyll， reduce the content of carotenoid， increase the content of anthocyanin and soluble sugar， and promote the color of Aeonium arboreum 'Halloween' leaf. The effect of phosphorus deficiency treatment is better than that of no phosphorus treatment. It is suggested that phosphorus deficiency treatment technology should be used in production to promote leaf color of mage succulents in spring culture.

Keywords phosphorus treatment; Aeonium arboreum 'Halloween' leaf; anthocyanin; leaf color

多肉植物是根、莖、叶3种营养器官中至少有一种表现为肥厚多汁且具备储藏大量水分功能的植物，包括景天科、仙人掌科、番杏科、百合科等50余科10 000余种，具有重要的观赏价值和药用价值。其中，法师系（Aeonium spp.）多肉植物为景天科莲花掌属大坐莲（Aeonium arboreum）一系列园艺品种的总称，其叶片因花青素积累而呈现出鲜艳的色彩，然而其叶色对光照、温度等环境条件变化极为敏感，人们在生产过程中通常依赖光照处理调控叶片呈色，从而限制了其推广应用[1]。植物叶色主要受叶绿素、类胡萝卜素及花青素含量的影响[2]，而这些色素的组成、合成速率和稳定性受高辐射、紫外光（UV）、蓝光、低温、高温等环境因子和养分含量等因素的影响极大[3]。如秋季温度降低条件下，叶片衰老导致叶绿素降解和花色苷类色素的形成，最终使得类胡萝卜素和花色素苷类色素的颜色显示出来，叶片呈现黄色或红色[4]。已有研究表明，植物叶片在正常生长发育过程中遭遇干旱胁迫、盐胁迫、强光胁迫、低温胁迫、养分胁迫和重金属胁迫等逆境条件时，光合速率易降低，造成光能过剩，过剩光能产生自由基的量超过植物本身的清除阈值，植物叶片的光合机构被破坏，造成光抑制和碳水化合物的反馈抑制[5]。而碳水化合物的积累诱导大量花色苷的形成，花色苷能够吸收大量绿光和紫外光，起到滤光和消除活性氧、防止强光氧化胁迫和降低光抑制的作用。有文献表明，干旱、低温等生长环境胁迫诱导花青素的合成，营养条件中磷元素与植物呈色密切相关，缺磷条件也可以促进植物组织花青素合成[3]，花青素积累通过其抗氧化活性保护核酸和叶绿体免受养分胁迫引起的损害，同时还可能具有可溶性糖等碳水化合物暂时储存功能[4]。目前，关于磷元素与多肉植物叶片呈色的研究仍较少。为此，本试验以万圣节法师为材料，研究磷元素对植物色素含量和可溶性糖含量的影响，以期为法师系多肉植物呈色培养技术研究提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为宿迁学院多肉植物资源中心基地的‘万圣节法师一年生扦插苗，于2022年9月扦插于盆中，盆高18 cm，上口径13 cm，栽培基质为粗沙。试验材料于扦插后7 d开始生根，培养期间正常水肥管理。

1.2 试验设计

2023年3月开始試验，各试验处理在改良Hoagland营养液培养的基础上，设置全磷、缺磷和无磷处理（表1），每处理15盆，共45盆。处理后置于遮阴条件下进行75%避光培养（消除光照条件对花青素合成的影响），之后正常管理。分别于处理后第7 d，检测其叶片叶绿素含量、类胡萝卜素含量、花青素含量和可溶性糖含量。试验所用配方分别为改良Hoagland营养液配方（标记为全磷）、改良的缺磷Hoagland营养液配方（标记为缺磷）、改良的无磷Hoagland营养液配方（标记为无磷），其大量元素和微量元素用量如表1、表2所示。

1.3 试验方法

叶绿素含量和类胡萝卜素含量测定采用乙醇法[5]；花青素含量测定采用分光光度计法[5]，以吸光度A530 为0.1时的花青素浓度称为1个单位U；可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法[5]。

1.4 数据统计与分析

采用Microsoft Excel制表，用SPSS 21.0进行数据统计，采用最小显著差数法（LSD）分析数据之间的差异性。

2 结果与分析

2.1 不同磷素水平对万圣节法师叶绿素a含量的影响

在植物体中，磷素以NADPH的形式参与叶绿素a的合成，同时又参与光合磷酸化过程中ATP的形成，从而影响植物光合功能。由图1可以看出，不同磷素水平对万圣节法师叶绿素a含量有一定的影响，缺磷处理和无磷处理条件下万圣节法师叶绿素a的含量均显著下降（P<0.05），其中缺磷处理的叶绿素a含量比全磷处理下降29.48%（P<0.05），而无磷处理比全磷处理下降27.62%（P<0.05），缺磷处理和无磷处理差异不明显。

2.2 不同磷素水平对万圣节法师叶绿素b含量的影响

在植物体中，磷素以NADPH的形式参与叶绿素b的合成，同时又参与光合磷酸化过程中ATP的形成，从而影响植物光合功能。由图2可以看出，不同磷素水平对万圣节法师叶绿素b含量有一定的影响，缺磷处理和无磷处理条件下万圣节法师叶绿素b的含量均高于全磷处理，其中缺磷处理的叶绿素b含量比全磷处理提高13.48%，而无磷处理比全磷处理提高23.61%，但3个处理的差异不明显（P>0.05）。

2.3 不同磷素水平对万圣节法师叶绿素总含量的影响

在植物体中，磷素以NADPH的形式参与叶绿素的合成，同时又参与光合磷酸化过程中ATP的形成，从而影响植物光合功能。由图3可以看出，不同磷素水平对万圣节法师叶绿素总含量有一定的影响，缺磷处理和无磷处理条件下万圣节法师叶绿素总含量均低于全磷处理，其中缺磷处理的叶绿素总含量比全磷处理下降12.45%，而无磷处理比全磷处理下降7.30%，但3个处理的差异不明显（P<0.05）。

2.4 不同磷素水平对万圣节法师类胡萝卜素含量的影响

在植物体中，磷素以NADPH的形式参与类胡萝卜素的合成，同时又参与光合磷酸化过程中ATP的形成，从而影响植物光合功能。由图4可以看出，不同磷素水平对万圣节法师类胡萝卜素含量的影响较大，缺磷处理和无磷处理条件下万圣节法师类胡萝卜素含量均低于全磷处理，其中缺磷处理的类胡萝卜素含量比全磷处理下降60.59%（P<0.05），而无磷处理比全磷处理下降69.65%（P<0.05），缺磷处理和无磷处理差异不明显。

2.5 不同磷素水平对万圣节法师花青素含量的影响

一般认为，磷素通过影响碳水化合物的积累诱导糖基化，在抑制光合功能的条件上间接促进花青素合成。由图5可以看出，不同磷素水平对万圣节法师花青素含量的影响较大，缺磷处理和无磷处理条件均能提高万圣节法师花青素的含量，其中缺磷处理的花青素含量比全磷处理显著提高27.74%（<0.05），而无磷处理比全磷处理显著提高35.27%（P<0.05），缺磷处理与无磷处理差异不显著。

2.6 不同磷素水平对万圣节法师可溶性糖含量的影响

磷素在植物体中的利用伴随碳水化合物的消耗，而可溶性糖与花青素的合成有关，能为花青素的合成提供骨架，也可作为信号分子，通过特异信号传导途径诱导花色素苷合成[9]。由图6可以看出，不同磷素水平对万圣节法师可溶性糖含量的影响较大，缺磷处理和无磷处理条件均能提高万圣节法师可溶性糖的含量，其中缺磷处理的可溶性糖含量比全磷处理提高60.28%，差异显著（P<0.05），而无磷处理比全磷处理提高7.46%，差异不显著。

3 结论与讨论

植物呈色与叶片叶绿素、类胡萝卜素和花青素的含量、比例以及稳定性密切相关。磷素以NADPH的形式参与叶绿素、类胡萝卜素的合成，同时又参与光合磷酸化过程中ATP的形成，因而磷素缺乏必然引起叶绿素、类胡萝卜素含量下降，影响光合功能，抑制植物生长发育，促使细胞内碳水化合物积累。植物为应对光抑制产生的伤害，会通过糖基化过程形成花青素，花青素除了具有抗氧化活性外，还能使植物呈现红、紫等颜色[5]。研究表明，花青素合成受光照、水分、温度、养分和激素等因子的影响较大[3]，生产中通常采用光照处理促进植物呈色[10]，但效果并不理想，采用化学试剂处理促使植物呈色的技术仍不成熟。植物色素含量和营养元素种类在叶片中的变化关系相辅相成，通过研究黄连木（Pistacia chinensis Bunge）的秋季叶片发现，叶片磷素含量与花色素苷含量呈显著正相关，氮素含量与其呈显著负相关，氮素含量与叶绿素含量呈显著正相关[11]。檫木[Sassafras tsumu（Hemsl.）]秋季叶片磷素含量与磷元素再利用效率成正比，其原因可能是磷元素作为能源物质的重要组成成分，植株在其他营养元素回收转移时需要消耗大量能量，磷元素再利用效率的提高保证了营养元素的转移和其他代谢活动的进行[12]。植物叶色、色素和营养元素之间的关系密切，花色素苷的重要功能在秋季可能与保护叶片营养元素的再吸收利用有关，而在春季可能与抗低温、养分胁迫等逆境有关，因而生产中通过磷素水平调控植物叶片呈色是可行的。在本试验结果中，缺磷和无磷处理均能降低叶绿素a含量、提高叶绿素b含量、降低叶绿素总含量、降低类胡萝卜素含量、提高花青素含量和可溶性糖含量，促进万圣节法师呈色，与胡静静等[11]、周锈连[13]的研究结果一致，其原因可能是春季植物生长过程中，磷素缺乏影响了叶绿素、类胡萝卜素的合成，抑制了可溶性糖等碳水化合物转运，使可溶性糖在光合细胞内积累，从而诱导花青素的合成。另外，本试验研究发现，缺磷处理在呈色方面的效果优于无磷处理，其原因可能是无磷条件对万圣节法师正常生长发育的影响更严重，抑制叶绿素、类胡萝卜素合成的同时，也严重抑制光合功能，抑制可溶性糖等光合产物的形成，诱导花青素的积累的量低于缺磷条件。因此，在生产中建议采用缺磷处理技术，促进法师系多肉植物春季栽培中的叶片呈色。

综上所述，植物叶片磷素水平与花色素苷含量呈显著相关，在春季植物培养过程中，缺磷和无磷处理均能降低万圣节法师的叶绿素a含量、提高葉绿素b含量、降低叶绿素总含量、降低类胡萝卜素含量、提高花青素含量和可溶性糖含量，促进万圣节法师叶片呈现红色；缺磷处理在呈色方面的效果要优于无磷处理，在生产中建议采用缺磷处理技术促进法师系多肉植物春季栽培过程中的叶片呈色。

参考文献

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（责编：张宏民）