库尔德宁不同植被类型土壤动物群落结构特征*

吕立琴, 崔 东, 刘文新, 赵 阳, 刘 璇, 武玉鑫, 江智诚, 闫江超, 李金哥

(伊犁师范大学生物与地理科学学院资源与生态研究所 新疆伊宁 835000)

0 前言

土壤动物是指生活史全部时期都在土壤中生活的动物[1],对凋落物分解、养分矿化、土壤结构维护、物质能量循环等生态过程进行调控[2-3],是生态系统的重要组成部分[4-5]。 因此,对土壤动物群落组成和多样性进行相关研究,对生态系统而言是必要的。

受地表植物的影响,土壤动物以地表植物的根系分泌物和凋落物为食物来源,叶片中高含量的氮对土壤动物有着较强的吸引力[6]。 土壤动物对植物的生长也具有一定的影响[7-9],如蚯蚓的取食、挖掘等活动。 植被群落组成对土壤动物组成也存在一定的影响[10],不同植被类型会导致水分、温度、有机质等的异质性,进而影响土壤动物的分布[11]。

目前,国内外土壤动物群落研究已经遍及森林[12]、农田[13]、草原[14]等生态系统及高山林草交错区,研究主要集中在生态恢复、土地利用模式、环境问题等,对不同类型植被下土壤动物的研究较少;国内的研究区域横跨热带、亚热带以及温带[15],但对我国西部地区如新疆、西藏等地的土壤动物群落结构的研究较少。

天山山脉是亚洲最大的山系之一,整体上呈东西方向延伸,是世界上最大的独立纬向山系,又因其地处欧亚大陆中央,被誉为“全球干旱区的最大山系”[16]。 库尔德宁国家级自然保护区是天山山脉的一部分,保存了我国西部最大的原始针叶林、天山仅存的带状分布的阔叶林及山地植被垂直自然带谱,是天然的基因库。 但近年来,受全球变暖和人为因素的影响,自然保护区内的景观破坏程度愈加严重,裸地面积不断增大。 本研究选取了保护区内5 种典型的植被类型,研究其土壤动物群落结构特征,探讨土壤动物与土壤理化因子间复杂的相互关系,为库尔德宁国家级自然保护区土壤动物多样性保护和土壤生态研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区域坐落在库尔德宁国家级自然保护区内,属典型的温带大陆性气候,夏季凉爽,冬季温和,但受大西洋和里海暖湿气流的影响,年平均降水量为550 ～700 mm。 研究区域三面环山,具有明显的山地气候特征。 日照长,昼夜温差大,年平均温度5～7 ℃,年平均蒸发量为1 100～1 200 mm,年平均相对湿度70%,无霜期120 d[17]。 常见植物有云杉、水柏枝、桦树、乌头以及大蓟等。

1.2 野外调查取样

本文以库尔德宁国家级自然保护区内的云杉、草地、水柏枝、黑桦和胡颓子等5 种植被为研究对象。 2022 年5 月,通过调查和实地考察,每种植被在温度、坡度相差甚小的情况下选取3 块10 cm×10 cm 样方作为重复样,每个重复样以5 cm 为梯度,垂直方向上取4 层土层,共采集了60 袋土样用于测定土壤动物。 在每个样方的各层取少量土样,将同一生境的重复土样充分混匀后,密封于袋中,共采集20 袋土样用于测定土壤理化性状。 样地基本情况见表1。

表1 样地基本情况

1.3 土壤动物的分离与鉴定

采用干漏斗分离法把野外采集的60 袋土样在25 W 白炽灯下连续光照24 h,分离出其中的中小型土壤动物。 将收集到的中小型土壤动物放入装有75%(体积分数)乙醇的小瓶内,用体视显微镜对其进行鉴定、分类和统计。 成虫通常鉴定到科,特殊的鉴定到目(亚目);幼虫鉴定到目且单独计数。 鉴定参考书目有《中国土壤动物检索图鉴》[18]、《昆虫学》[19]、《昆虫分类学》[20]等。

1.4 土壤理化性状的测定

野外采集的20 袋土样经风干、过筛处理后,采用《土壤农化分析》[21]中的方法测定土壤理化性状,其中:有机质含量采用重铬酸钾容量法-外加热法测定;全氮含量采用高氯酸-硫酸消化法测定;全磷含量采用酸溶-钼锑抗比色法测定;全钾含量采用酸溶-原子吸收法测定;硝态氮、铵态氮含量采用0.01 mol/L 氯化钙浸提法测定;速效磷含量采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定;速效钾含量采用乙酸铵浸提-原子吸收法测定;pH 采用FiveEasy Plus pH 计测定;水分含量采用烘干法测定。

1.5 数据分析

对不同植被下土壤动物群落进行多样性分析[18],多样性指数H′、均匀度指数e、优势度指数C、丰富度指数D按式(1)～(4)计算:

式中:N——群落中所有类群的总个体数;

Ni——第i个类群的个体数;

S——类群数。

采用软件Mircrosoft Excel 2010 整理数据;采用软件SPSS 25.0 中的单因素方差分析、最小显著差数法(LSD)、Pearson 相关性对数据进行相应分析;采用R 4.2.1 进行冗余分析(RDA),对土壤动物数据进行Hellinger 转换,计算变量之间的方差膨胀因子,剔除存在共线性的因子,冗余分析结果的显著性需进行置换检验(499 次,P＜0.05);采用Origin 2022 和R 4.2.1 绘图。

2 结果与分析

2.1 土壤动物群落组成

共捕获中小型土壤动物1 884 只,隶属于2 门5 纲16 目(亚目)25 科。 甲螨亚目和蚜总科占57.28%,为优势类群;常见类群共占38.21%,为革螨亚目、辐螨亚目、圆跳虫科、等节跳虫科、球角跳虫科、蓟马科和鞘翅目幼虫共7 类;剩余的16 类为稀有类群。 5 种植被类型的土壤动物组成存在差异,云杉样地捕获的土壤动物数量最多,共994 只;黑桦样地捕获的土壤动物数量最少,共105 只。 不同植被类型的中小型土壤动物群落组成见表2。

表2 不同植被类型的中小型土壤动物群落组成

2.2 土壤动物群落分布特征

2.2.1 土壤动物群落的水平分布

不同植被类型的中小型土壤动物水平分布见图1,图中不同小写字母代表不同样地之间的差异显著(P＜0.05)。

图1 不同植被类型的中小型土壤动物水平分布

由图1 可知:黑桦样地的土壤动物个体数最少,云杉样地的最多,草地、水柏枝、黑桦和胡颓子样地的个体数显著低于云杉样地的;草地样地的类群数最多,黑桦样地的最少,各植被类群数无显著差异;各样地的土壤动物个体数趋势为云杉＞草地＞水柏枝＞胡颓子＞黑桦,类群数则是草地＞云杉=胡颓子＞水柏枝＞黑桦。

2.2.2 土壤动物群落的垂直分布

不同植被类型的中小型土壤动物垂直分布见图2,图中不同小写字母代表同一土层不同样地之间差异显著(P＜0.05),不同大写字母代表同一样地不同土层之间的差异显著(P＜0.05)。

图2 不同植被类型的中小型土壤动物垂直分布

由图2 可知:云杉、黑桦、胡颓子样地的中小型土壤动物的个体数在0 ～20 cm 土层逐渐递减,草地样地15 ～20 cm 土层的个体数高于上一层的,水柏枝样地10 ～15 cm 土层的个体数高于上一层的;草地、水柏枝、黑桦样地0 ～5 cm 土层的个体数显著高于其他3 层的;草地、胡颓子样地的类群数在0～20 cm 土层逐渐递减,且0 ～5 cm 土层的类群数均显著高于其他3 层的;云杉、草地样地5～10 cm 土层的类群数显著高于黑桦、胡颓子样地的。

2.2.3 土壤动物群落的多样性分布

不同植被类型的中小型土壤动物多样性分布见图3,图中不同小写字母代表不同样地之间的差异显著(P＜0.05)。 草地样地的多样性指数最高,水柏枝样地的最低;黑桦样地的均匀度指数最高,水柏枝样地的最低;优势度指数在黑桦样地最高,在水柏枝样地最低,黑桦样地的优势度指数显著高于水柏枝、胡颓子样地的;丰富度指数在草地样地最高,在云杉样地最低。

图3 不同植被类型的中小型土壤动物多样性分布

2.3 土壤动物群落与土壤理化因子的关系

不同植被类型的土壤理化因子见表3。

表3 不同植被类型的土壤理化因子

由表3 可知:除硝态氮含量外,不同植被类型的土壤理化因子存在显著性差异;每种植被的pH均呈碱性;云杉样地的全氮、速效磷和速效钾含量显著高于其他4 个样地的。

不同植被类型的中小型土壤动物群落与土壤理化因子的相关性分析见图4。

由图4 可知:含水量与中小型土壤动物个体数、类群数均无显著相关性,pH 与个体数、类群数均为负相关;中小型土壤动物个体数与全钾含量无显著相关性,与全磷、全氮、有机质、硝态氮、速效磷以及速效钾含量均为极显著正相关(P＜0.01,下同),与pH 为极显著负相关;全磷含量与个体数、甲螨亚目和蚜总科个体数均为极显著正相关;甲螨亚目个体数与硝态氮、铵态氮以及速效钾含量为极显著正相关,与速效磷含量为显著正相关;蚜总科个体数与有机质、全氮、速效磷以及速效钾含量为极显著正相关,与硝态氮、铵态氮含量为显著正相关,与全钾含量为显著负相关;类群数与pH 为显著负相关;土壤理化因子与多样性指数无显著相关性。

本研究共选取了全磷、全钾、铵态氮、硝态氮、速效磷、水等6 个土壤理化因子,对中小型土壤动物中的优势类群和常见类群进行排序分析。 在排序分析前,先对中小型土壤动物类群进行除趋势对应分析,结果显示排序轴长度小于3,因此可以使用冗余分析。 对土壤理化因子和排序轴采用蒙特卡拟合方法进行显著性检验,见图5。

图5 不同植被类型的中小型土壤动物群落冗余分析

由图5 可知:RDA1 的λ值为0.188 6,RDA2的λ值为0.137 1,RDA1 和RDA2 一共解释了中小型土壤动物类群组成变化的32.57%,表明RDA1 和RDA2 能反映土壤动物群落类群组成变异的影响梯度。 全磷、全钾和速效磷为显著解释变量,分别对群落的解释率为10.15%、7.87%和7.49%,为影响中小型土壤动物群落分布的主要理化因子;速效磷与甲螨亚目、球角跳虫科呈显著正相关,与圆跳虫科、辐螨亚目、革螨亚目和等节跳虫科呈显著负相关;全钾与革螨亚目、圆跳虫科、辐螨亚目和甲螨亚目呈显著正相关,与等节跳虫科、球角跳虫科、蚜总科和鞘翅目幼虫呈显著负相关;全磷与甲螨亚目、蚜总科呈显著正相关,与辐螨亚目、球角跳虫科、等节跳虫科和鞘翅目幼虫呈显著负相关。

3 讨论

3.1 不同植被类型的中小型土壤动物组成

优势类群对土壤动物群落结构及环境的形成具有控制作用,是群落基本特征的重要组成部分[22]。 本研究中优势类群为甲螨亚目和蚜总科,与热振国家森林公园[23]、塞罕坝地区不同植被[24]的研究结果不一致,原因可能与研究区域的地理环境存在差异有关,不同物种对不同生存环境的适应不同,导致优势类群种类不同。 研究结果与喀纳斯自然保护区[25]、龙湾自然保护区[26]的研究中甲螨亚目为优势类群相一致,表明甲螨对环境的适应能力较强。 本研究除水柏枝外的4种植被类型的优势类群均为甲螨亚目,而水柏枝的优势类群为等节跳虫科,这可能与水柏枝的生长环境有关。 土壤跳虫一般生活在凋落物和土壤空隙中[27],而水柏枝根际土壤为营养成分较差的砂质土,土层较薄,含有一定的杂石砾,比其他植被更适合跳虫的生存。

3.2 不同植被类型中小型土壤动物分布特征

不同类型的植被组成将导致森林下形成不同的微环境,不同的微生态环境会影响土壤动物群中的种群和个体数量,并形成不同的土壤动物群落[26]。 张秀娟等[28]发现植物盖度、密度和凋落物层厚度与土壤动物数量呈正相关。 本研究中云杉为针叶树种,针叶叶片多为含有较多木质素、纤维素、单宁等物质的厚革质且不易被土壤动物破坏[29],厚重的凋落物层可以为土壤动物提供适宜的栖息地,因此云杉样地的土壤动物个体数最高,类群数较高;黑桦样地靠近水源,比较适合喜潮湿的土壤动物生存,因此个体数和类群数均最低;草地地势平缓,且植物种类繁多,又经常进行放牧活动,导致微环境比其他4 种植被的更加复杂,因此土壤动物类群数更多;胡颓子生长在保护区内的道路旁,受人为干扰比较严重,土壤动物密度较低。

吾玛尔·阿布力孜等[25]发现喀纳斯国家自然保护区内不同环境中小型土壤动物垂直分布具有表聚性,即中小型土壤动物随土层深度的增加而逐层递减,与本研究的结论一致。 水柏枝样地10～15 cm 土层的中小型土壤动物的个体数和类群数均比5 ～10 cm 土层的多,出现逆分布现象,可能与水柏枝自身可以提高土壤有机质含量有关[30]。

土壤动物多样性相关指数通常被认为是评价生态系统的指标[31]。 本研究中,草地样地是由多种植物组成,微环境较复杂,多样性指数最高;黑桦样地均匀度指数最高,说明该样地土壤动物分布较均匀;水柏枝样地优势度指数最低,说明该样地土壤动物分布较分散。

土壤动物的挖掘、取食、分泌等活动会对土壤理化因子产生一定的影响。 甲螨、跳虫等可以通过取食破碎落叶,促进有机质降解;蚂蚁通过破碎、混合、搬运等筑巢定居活动影响土壤性质,进而促进土壤有机氮的分解与矿化[32]。 顾训明等[33]发现蚯蚓通过取食有机物料和土壤后可以改变土壤的酸碱性,使其更接近中性。 本研究中5 种植被下蚯蚓的个体数为草地样地＞云杉样地=水柏枝样地=胡颓子样地＞黑桦样地,酸碱性最接近中性的为草地样地,与文献[33]的结论一致。 同时,蚯蚓的活动可以改善土壤结构,增强土壤的透气和排水保水功能,促进土壤中N、P、K 有效性的提高[34]。 王霞等[35]发现在稻麦轮作的土壤中,蚯蚓活动并不能降低土壤全磷含量,有效磷含量呈直线上升状态。 本研究中云杉样地、水柏枝样地与胡颓子样地的蚯蚓个体数相等,但云杉样地的速效磷和速效钾含量较高,水柏枝样地的速效磷含量较低,胡颓子样地的速效钾含量最低,可能与样地的土壤质量有关,云杉样地为肥沃的黑土且含有丰富的腐殖质层。

3.3 中小型土壤动物群落对土壤理化因子的响应

中小型土壤动物群落与土壤理化因子互相影响。 本研究中因各样地植被类型不同,引起其微环境的差异,导致中小型土壤动物群落分布存在差异。 影响土壤肥力的因素之一是有机质含量[36],土壤有机质含量与土壤肥力呈正比关系,而中小型土壤动物个体数和类群数又与植物生长状况有关。 本研究中有机碳与土壤动物个体数呈极显著正相关,与罗梦娇等[37]的研究结论一致。土壤有机碳含量越高,土壤微生物含量越高,土壤微生物又可以作为土壤动物的食物来源,因此土壤动物个体数也越多。

本研究中,pH 与多样性指数、丰富度指数呈负相关,说明pH 为影响土壤动物分布的因素之一。 土壤酸碱度是影响土壤肥力和作物生长的限制因素之一[38],pH 为6.0 ～7.5 最适宜土壤动物的生存[39]。 本研究中5 种植被类型的土壤pH 存在显著差异,但均呈碱性,云杉与草地样地的土壤pH 小于7.5,中小型土壤动物个体数明显比其他3 种植被样地的多。

韩慧莹等[40]认为,全效养分和速效养分对土壤动物的影响均较大。 冗余分析进一步得出,全磷、全钾和速效磷为影响中小型土壤动物分布的主要理化因子,且与中小型土壤动物群落存在显著差异性。 全磷、全钾是植物生长的营养因子之一,而微生物生存中不可或缺的是速效磷[41],因此有可能通过改变植物、土壤微生物进而影响土壤动物。

4 结语

库尔德宁国家级自然保护区5 种植被类型中共捕获中小型土壤动物1 884 只,隶属于2 门5 纲16 目(亚目)25 科,优势类群为甲螨亚目和蚜总科。 云杉样地的中小型土壤动物个体数与其他样地存在显著性差异,各植被类型间类群数无显著性差异。 云杉样地、黑桦样地和胡颓子样地的中小型土壤动物的个体数呈表聚性。 中小型土壤动物群落与环境因子存在相关性,全磷、全钾和速效磷为影响土壤动物分布的主要理化因子。 微环境更加复杂的草地样地的中小型土壤动物多样性和丰富度最高,而与中小型土壤动物个体数呈正(负)相关的土壤理化因子均在云杉样地达到极值。 综合以上因素,草地样地和云杉样地在5 种植被类型中较适合土壤动物生活,草地样地最适合生物多样性保护。