董维 张建平 邓伟 徐雨然 奎丽梅 涂建 张建华 安华王睿 谷安宇 张锦文 吕莹 杨丽萍 管俊娇 陈忆昆 李小林*
(1 云南省农业科学院粮食作物研究所,昆明650000;2 云南省主要农作物种子加工工程技术研究中心,昆明650000;3 云南省稻作遗传改良重点实验室,昆明650000;4 云南省粮食产业集团有限公司,昆明650000;第一作者:66738337@qq.com;*通讯作者:xiaolinli@163.com)
水稻是我国最主要的粮食作物之一,在保障我国粮食安全的战略需求中具有举足轻重的地位[1]。云南是世界公认的亚洲栽培稻起源中心及多样性分布中心之一,也是中国最为特殊的一个稻作生态区,具有水平分布与垂直分布相结合的错综复杂的稻作区域,全省从海拔76 m 的河口县到海拔2 700 m 的宁蒗县均有稻作分布[2]。作为产销平衡区,云南省水稻常年生产面积约100 万hm2,年均稻谷产量稳定在520 万t 左右,粮食自给率不足,省内粮食平衡主要靠省外调入来达到,存在一定的粮食安全隐患[3]。多年来,云南省对水稻良种的选育和推广高度重视。自1980年云南省农作物品种审定委员会成立以来,坚持育种与引种相结合,审定并推广了一大批有利于云南省水稻产业发展的品种。云南农业大学李铮友教授在国内率先开展粳型杂交水稻研究,于1969年培育出我国首个粳型细胞质雄性不育系——滇I 型粳稻红帽缨不育系,并在4年后实现三系配套,随后滇I 型不育系被引至省外用于杂交粳稻组合选配,建立了我国具有完全自主知识产权的杂交粳稻育种技术体系,1991年首个粳型三系杂交稻品种寻杂29 通过云南省审定[4]。1990年云南省农业科学院粮食作物研究所开始光敏核不育水稻的选育和利用研究工作,选育的籼稻品种云光14 号和粳稻品种云光8 号于2000年成为首批通过云南省审定的两系杂交稻,2003年以来云光14 号在一些东南亚国家示范推广,取得良好经济效益。“云粳”“楚粳”“合系”“滇超”等系列常规粳稻品种是云南中海拔稻区的主栽品种,其中的楚粳3 号是云南省自育的首个年种植面积超6.67万hm2的水稻品种,多个楚粳品种被农业农村部确认为超级稻品种,合系41年应用面积最高超百万亩。云南具有丰富的软米品种资源,经与IR 系及矮秆高产品种的杂交改良,育成了大批优质常规籼稻品种,如滇屯502、云恢290、滇瑞408 等,均是“云南六大名米”的主栽品种。经过20年的探索研究,云南省自主选育出一系列多年生稻品种,可利用地下茎正常萌发再生成苗实现多年种植,2018年PR23 成为全国首个通过审定的多年生稻品种。2019年云南农业大学利用国内外首例特异的隐性单基因孢子体雌性不育自然突变体创制出多个“云岭”系列水稻雌性核不育恢复系并通过鉴定,构建了“水稻雌性不育系(FS)+雄性不育系(MS)”的FM 系法杂交水稻制种技术体系,解决了限制杂交制种全程机械化的关键问题,有效降低了杂交制种成本[5]。经过多年生产实践,云南粳稻和常规籼稻生产以省内自育品种为主,杂交籼稻仍需依靠省外。本研究通过对云南省1983—2003年审定的水稻品种进行亲本、产量、米质、抗性等性状分析,以期为云南省未来的水稻新品种选育工作提供参考。
基于国家水稻数据中心的品种及谱系数据库(https://www.ricedata.cn/variety/index.htm)中公布的云南省水稻审定品种数据,提取类型、亲本、产量、米质和抗病性等数据进行分类统计分析。
引用鄂志国等提出的“亲本指数(index of parents,IOP)来衡量品种的亲本多样性,即全部品种的亲本数量之和与品种数的比值[6]。
所有数据利用Excel 软件进行统计、分析和作图。
云南省自1980年开始实行省和州(市)两级审定,2000年后稻品种区试开始全面实行滚动制,试验容量和试验效率大幅提高,通过审定的品种数量呈上升趋势,2021年审定品种数达到最高的90 个。1983—2021年云南省共审定水稻品种559 个,按亚种分类,籼稻265 个、粳稻293 个、籼粳交稻1 个(图1);按类型分类,常规稻314 个(籼型99 个、粳型215 个)、杂交稻245 个(两系50 个,三系195 个;籼型194 个,粳型50个,籼粳交1 个)。1983—2003年,云南省审定的品种以常规稻为主,审定的110 个品种中杂交稻品种数量仅占11.82%。2004—2021年通过审定的品种中杂交稻与常规稻各占一半。粳型常规稻楚粳27 号、楚粳28号、楚粳37 号以及籼型三系杂交稻宜优673 被农业农村部认定为超级稻品种。
图1 1983-2021年云南省审定水稻品种数
采用亲本指数统计分析云南省1983—2021年审定品种的亲本多样性变化。从表1 可见,杂交稻与常规稻的亲本指数平均值相近,但常规稻年度间亲本指数变化幅度比杂交稻大。常规稻亲本指数变幅为1.00~2.83,变异系数22.87%;杂交稻亲本指数变幅为1.50~2.00,变异系数6.93%。杂交稻中,不育系亲本指数平均值为0.89,恢复系亲本指数平均值为0.96。整体来看,云南省38年来杂交稻与常规稻的亲本多样性基本相当,亲本多样性并未随着审定品种数量的上升而增加。杂交稻的恢复系亲本多样性显著高于不育系。
表1 1983—2021年间云南省审定水稻品种的数量和亲本指数
由表2 可知,以类型分类来看,审定的50 个两系杂交稻品种由29 个两系不育系组配而成,其中使用次数排名前3 的不育系是SE21S、明香10S 和N95076S,组配的品种数占云南省审定两系品种总数的28.00%。审定的195 个三系杂交稻品种由92 个不育系组配而成,其中使用次数排名前3 的不育系是宜香1A、Ⅱ-32A 和花香A,组配的品种数占云南省审定三系杂交稻品种总数的17.95%。以上6 个不育系均为省外科研单位选育。恢复系使用次数排名前3 的是南34、明恢164 和成恢727,组配的品种数占云南省审定杂交稻品种总数的17.95%,其中仅南34 由云南省选育。审定的314 个常规品种由396 个亲本材料选育而成,其中粳稻亲本材料使用次数排名前3 的是云南省农业科学院选育的合系41 号、合系34 号和合系35 号,籼稻亲本材料使用次数排名前3 的是云南省选育的滇屯502、云恢290 和国际水稻研究所选育的IR22。
表2 1983-2021年间云南省水稻品种亲本排名
高产优质多抗是水稻新品种选育的主要目标,也是云南省主要农作物(稻品种)审定标准的关键指标。早年审定的品种因某些性状数据缺失较多,故仅选取2010—2021年云南省审定的336 个品种(籼稻201 个,粳稻134 个,籼粳交1 个;常规稻161 个,杂交稻175个)为样本,从产量、米质和抗病性方面分析其变化趋势,以期为云南省未来水稻品种的改良提供参考。
2.3.1 产量
将品种按旱稻、杂交稻(非旱稻)和常规稻(非旱稻)分类,以云南省生产试验的单产平均值为指标,分别分析云南省近12年审定品种的产量情况,发现杂交稻(非旱稻)和常规稻(非旱稻)单产呈小幅上下波动态势,旱稻单产总体呈增长趋势(图2)。除2013年和2014年外,同年中的杂交稻(非旱稻)单产平均值均高于常规稻(非旱稻),远高于旱稻。杂交稻平均单产排前10 的均为三系杂交稻,其中80%为籼型杂交稻,平均单产排前3 的是赣73 优164、德优164 和滇禾优55,分别为12.19 t/hm2、11.88 t/hm2和11.86 t/hm2。常规稻平均单产排前10 的均为粳稻,排前3 的是楚粳37 号、楚粳38 号和昌粳10 号,分别为12.26 t/hm2、12.14 t/hm2和11.81 t/hm2。由此可见,在云南推广种植杂交稻较常规稻有一定的产量优势,但部分常规稻如“楚粳”系列品种也具有明显的高产优势。常规稻中粳型品种较籼型品种有产量优势,而在杂交稻中则反之。
图2 云南省2010—2021年审定水稻品种单产情况
2.3.2 米质
根据NY/T 593-2021,稻品种以整精米率、垩白度、透明度、碱消值、胶稠度和直链淀粉含量共6 个品质指标作为定级指标。2010—2021年云南省审定的336 个品种中,达到优质标准的品种120 个,常规稻优质率34.00%,杂交稻优质率37.00%;籼稻优质率40.00%,粳稻优质率29.00%,籼粳交稻优质率100%。达到优质1 级的品种2 个,优质2 级品种42 个,优质3级品种72 个,优质糯稻4 个。由图3 可知,2011—2014年优质品种比例逐年增加,2015年和2016年大幅减少,2017年开始呈波动式增长趋势。剔除品质数据有缺失的品种、糯稻和有色稻,对剩余309 个品种按籼粳分类分析7 个定级指标。由表3 可知,籼稻米质指标中,透明度和胶稠度的优质率均达90.00%以上,整精米率、直链淀粉含量和碱消值次之,垩白度优质率最低仅58.06%。在籼稻优质1 级等级中,垩白度占比最低,仅有2.69%的籼稻品种垩白度达到优质1 级,碱消值、直链淀粉含量次之,透明度、整精米率和胶稠度优质1级率均达70.00%以上。粳稻米质指标中,整精米率和垩白度的优质率较低,其余5 个指标优质率均达90.00%以上。在粳稻优质1 级等级中,垩白度占比同样最低,仅有4.88%的粳稻品种垩白度达到优质1 级,整精米率、透明度、碱消值、胶稠度次之,直链淀粉含量的优质率最高。由此可见,整体上优质稻品种数量呈阶段性增长,但达优质1 级的品种数量极少。杂交稻优质率略高于常规稻,籼稻优质率高于粳稻。无论籼稻还是粳稻,垩白度高限制了品种优质度的提升,是优质1 级品种数量稀少的主要因素。
表3 2010—2021年云南省审定品种米质指标分级占比(单位:%)
图3 云南省2010—2021年审定水稻品种米质等级情况
2.3.3 抗性
稻瘟病、白叶枯病、纹枯病和稻曲病是影响云南省水稻产量的4 种主要病害。本研究分析了2010—2021年云南省审定的336 个品种的抗病性变化趋势。由图4 可知,从稻瘟病抗性等级看,高抗稻瘟病品种12 个,抗及中抗稻瘟病品种160 个,感稻瘟病品种149 个,高感稻瘟病品种15 个。因审定标准调整,自2013年起高感稻瘟病品种不再通过审定。除2013年外,2010—2016年中抗稻瘟病及以上等级的品种占比不断降低,随后在25.00%~65.00%间波动,稻瘟病抗性未得到明显改善。从白叶枯病抗性等级看,高抗白叶枯病品种71 个,抗及中抗白叶枯病品种188 个,感及高感白叶枯病品种73 个。2010—2019年中抗白叶枯病及以上等级的品种占比随年份呈阶段式上升,审定品种的白叶枯病抗性整体优于稻瘟病抗性。因《云南省农作物品种审定标准》(云农种审字〔2016〕2 号)发布前对纹枯病和稻曲病抗性无硬性要求,前期数据大量缺失。从近4年(2018—2021年)数据看,审定品种的纹枯病抗性表现佳,感及高感纹枯病品种占比在15.00%以下,感及高感稻曲病品种占比在17.00%~52.00%间波动。
云南稻作历史悠久,环境与种质资源丰富多样。经过育种工作者几十年的努力,云南的稻作研究与品种选育不断发展,取得了一系列的重要成果。《云南省主要农作物品种审定标准》和《特殊用途品种范围和试验要求》更为云南省陆稻、糯稻、多年生水稻、有色米、加工型米、软米、高寒稻区品种等丰富的稻种类型的审定和推广奠定了坚实的基础,推动了云南省水稻种业的持续提升,为保障云南粮食安全、实现产销平衡作出了重大贡献。1983—2021年云南省共审定水稻品种559个。尽管云南不是水稻生产大省,但水稻品种审定数量仍位列全国前10[6]。审定的杂交稻中,籼型品种数量远超过粳型,但绝大部分杂交籼稻为省外科研单位选育,自主选育品种的数量及适应性仍待提高。尽管早年杂交粳稻的发展落后于杂交籼稻,但云南省内科研单位联合攻关开展远缘杂交,解决了粳稻杂种优势不强的缺陷,选育出“滇杂”等一系列具有明显产量优势的品种。审定的常规稻中,粳稻数量远超过籼稻,近年来粳稻米质不断提高,多个粳型优质软米品种广受市场好评,不仅最大程度满足了省内粳稻生产需要,在四川、贵州等毗邻省市也有较大面积种植。云南软米是一种云南特有的优质米,米质介于黏米和糯米之间,口感好,具有冷不回生的特点,多为感光性较强的晚籼品种。20 世纪70年代通过杂交改良选育出一批优质软米品种如云恢290、滇屯502 等成为“云南六大名米”的主要品种,但品种广适性弱,随着30 多年的应用种性退化严重,抗性和米质下降严重,制约着云南省优质软米产业的发展,急需开展优质软米接班品种的选育。云南省农业科学院粮食作物研究所结合分子育种与常规育种技术,选育出兼具滇屯502 香味和云恢290 软度的香软米新品种云籼650,品种综合抗病性强并获云南省作物学会优质米品鉴大赛金奖,有望改变云南省高端优质米20年来无突破性新品种的局面。同时,相关的软米标准也急需研究落地以保障云南特色软米产业的高速健康发展。
近年来,随着稻米需求由“吃得饱”向“吃得好”转变,提高稻米品质已成为水稻育种研究的主要方向。相较于国审品种,云南省审定品种的优质率仍较低,达优质1 级的品种极少。2010—2021年云南省审定品种总体优质率35.70%,垩白度高很大程度上限制了米质提升。而2008—2017年国审品种优质率49.90%,常规稻为55.60%,杂交稻为45.70%,并且垩白度总体上有改良[6-7]。垩白的发生归因于遗传和环境因素的共同作用。垩白遗传受多基因控制,具有母体效应、胚乳效应以及细胞质效应,在水稻垩白优化选育过程中,选择低垩白的母本改良效果更佳[8]。同时,灌浆结实期高温是稻米垩白增加的主要环境影响因素之一,选育过程中引入高温钝感型的种质资源,配合合理的播期和栽培管理措施,可避免由环境高温造成灌浆速度加快而导致的垩白增加[8]。
水稻品种的抗病性直接决定了品种的推广面积。随着水稻病害的多发频发,云南省品种审定对抗病性的要求逐渐提高,稻瘟病抗性成为一票否决的硬指标。在稻瘟病、白叶枯病、纹枯病和稻曲病4 种病害中,稻瘟病抗性总体最差,并且近12年(2010—2021)稻瘟病抗性呈一定的下降趋势,可能是由亲本多样性低、遗传背景狭窄和稻瘟病生理小种致病性变异频繁导致品种抗性逐渐丧失造成。水稻地方品种蕴含着大量抗稻瘟病的优异基因资源,例如云南地方特色品种毫弄早和毫玉浪稻瘟抗性比持久抗病品种Tetep 和Moroberekan更强、更稳定,说明这2 个品种蕴含着大量抗稻瘟病的优异基因[9]。随着稻瘟病抗性基因的不断深入研究,目前已定位到约100 个稻瘟病主效抗性基因,其中37 个基因已成功克隆[10]。因此,丰富品种遗传背景的同时采用分子育种技术聚合多个稻瘟病抗病性基因可以快速推进品种稻瘟病抗性的改良,减少化学农药的使用,推动绿色农业的发展。