氮素对茶树生长及茶园土壤环境的影响研究进展

廖金梅，黄维，李安生，刘少群，孙彬妹，郑鹏

（华南农业大学园艺学院，广州 510642）

0 引言

施肥是为茶树提供营养的有效途径，也是提高茶叶产量和品质的重要因素。增施氮肥是提高茶叶产量和品质的一项重要农艺举措，但不合理的氮肥施用不仅造成茶叶产量、品质的下降，同时也对生态环境构成潜在威胁。本研究主要从茶树中氮素营养诊断与需求量，氮素对于茶树生长以及茶园土壤环境的影响等方面进行总结，以期为生产上的合理施用氮肥提供理论依据。

1 茶树中氮素营养诊断与需求量

1.1 氮素诊断

氮是促进植物叶片生长的重要化学元素，有效检测叶片氮含量有利于茶园的精确施肥和养分管理，对提高茶叶产量和品质具有重要意义。叶绿素仪可快速测定作物的叶绿素水平，该方法已在水稻、玉米等作物氮素营养诊断中推广应用[1-4]。苏有健等[5-6]的研究也显示，SPAD值可以较好地反映茶树的氮素营养状况。其他研究发现，叶片多酚含量与叶片含氮量呈负相关关系，可将多酚含量作为氮素营养状况诊断的指标[7]。

由于传统作物营养诊断方法费时费力，越来越多的学者研究作物营养诊断的新方法，随着遥感技术的不断发展，基于光谱分析技术的作物营养诊断取得了一定的研究成果。Wang等[8]研究表明LS-SVM模型可以对不同施氮率和氮状态进行准确的诊断，PLSR 模型对叶片氮含量的预测效果较好。Wang 等[9]通过研究得出，可见光和近红外高光谱成像结合支持向量机可以有效识别茶树的氮肥水平。Luo等[10]研究表明支持向量机模型对氮和茶多酚含量的预测效果最好。Wu 等[11]利用高光谱相机对茶叶面积指数和氮含量进行检测，用传统化学方法检测叶面积指数、氮含量和高光谱数据建立了较好的估算模型，为茶叶叶面积指数和氮含量的快速无损检测提供了理论依据。

李孟杰[12]确定了基于L-BFGS 算法的BP 神经网络模型及L-BFGS-BPNN分段模型为试验中含氮量最优诊断模型，并将研究结果集成于茶树监控平台中，实现了利用茶树图像进行含氮量诊断的功能。Wa 等[13]使用商用数码相机在可见光光谱范围内使用CIEL*a*b*色彩空间估计茶叶的叶绿素和氮含量，认为Lb*差值简单指数、a*b*差值简单指数和a*植被指数可用于茶叶叶片叶绿素和氮含量的估算。

1.2 茶树正常生长发育对氮的需求量

茶树是一类喜氮的多年生叶用作物，对采摘嫩度的要求较高且釆摘次数多，每年通过修剪带走了大量枝叶，因此其对氮的需求量较其他作物量大。氮素是茶叶体内蛋白质、叶绿素、生物碱等的重要成分，是影响茶树生长和产量形成的重要因素[6]；也是茶树中含量最高的元素，约占茶树全株干重的1.5%～2.5%，尤以叶片中的含量最高，特别是分生组织的芽端、根尖和形成层[14]，在新梢中可达4%～6%，老叶中约为3.5%左右[15]。

茶树的整个生长发育周期都需要不断地吸收氮素，氮素施用量直接关系到茶树各器官的发育，成龄茶园每年需要施用300～450 kg/hm2的氮肥才能满足茶树对氮素的正常需求[16]。在不同月份，茶树各部位对氮的需求存在一定的差异，根对氮素的需求主要集中在9—11 月，7—11 月则是茎对氮素需求的主要时段，在此期间，根和茎对氮素的需求量占全年总吸收氮的60%～70%，叶片对氮素的需求主要集中在4—9 月，占全年的80%～90%，春季是叶片生长最旺盛的季节，在此期间需要吸收大量的氮素，其氮素年需求量约相当于根和茎的年需求量的总和[17]。

2 氮对茶树生长发育的影响

2.1 氮对茶树生理特性的影响

土壤氮素过多或缺乏都不利于茶叶的产生。适量施氮可以增加茶树叶片中叶绿素的含量，其光合能力、顶芽和侧芽的萌发数量、正常芽叶的数量和比例也相应提高。茶树是喜氮作物，土壤氮素可从多方面影响茶叶产量，包括促进细胞分裂和蛋白质的形成；提高其叶绿素含量；增进茶芽萌发和新梢伸长，芽多叶大且嫩度高、节间长，新梢轮次增加，采摘期延长，从而提高茶叶产量[18]。

施氮可明显改善茶树的发芽密度，显著提高茶树的百芽重，明显增加茶树的鲜叶重量[19]，且随着氮肥用量的增加，发芽密度呈递增趋势；百芽重呈先增后降的趋势，当施肥量超过一定数量后，百芽重不再增加，反而有所下降[20-21]。此外，施氮还可提高叶片和植株的干重[22]。施氮也可促进茶树根系的发育，Huang等[23]研究发现，在高温下施氮显著促进了茶树幼苗根系干生物量、根系总长度、根系平均直径。缺氮对茶树植株生长存在负面影响，具体表现为树体长势较弱，芽细叶小，叶色枯黄且叶片容易提前掉落[24]；生物量积累受损，叶绿素含量降低[25]。此外，缺氮使茶树株高显著降低，节间缩短；与对照相比，缺氮处理的叶片失绿现象从下部向上部发展，褪绿叶的表面积比对照叶小；缺氮诱导根褐变初生根和侧根均较暗，根活力弱于对照[26]。施用不同形态的氮素对茶树的影响也会有所不同。施用NO3-的植株叶片呈淡黄色，生长速度远慢于接受NH4+或NH4++NO3-的植株。单独供应时，NH4+的吸收速度比NO3-快2～3.4 倍，同时供应时快6～16 倍。茶树能很好地适应富含NH4+的环境，表现为根系对NH4+的同化能力强，植株生长不良与NO3-吸收效率低下有关[27]。

2.2 氮对茶树代谢过程的影响

氮既是构成植物有机体的结构物质，也是植物生理代谢过程中起催化作用的物质[24]，同时促进与光合作用有关组分及蛋白质等的合成[25,28]。

茶树中的氨基酸主要在根中合成并运输到新梢上，氮水平和形态与茶树根和叶的氨基酸含量变化密切相关[29-31]。Wang等[32-33]研究发现，茶氨酸合成途径中编码酶的基因，如CsAlaDC、CsGDH和CsGOGATs，在转录和/或蛋白水平上受缺氮抑制；CsGDH、CsAlaDC、CsAspAT、CsSDH、CsPAL、CsSHMT与相应途径中氨基酸含量的变化高度相关。Lin等[34-35]研究结果表明，在低氮条件下，参与TCA 循环的有机酸减少，与氮代谢有关的氨基酸也急剧减少；在氮素充足条件下，茶氨酸含量与谷氨酸、丙氨酸、精氨酸、缬氨酸和天冬氨酸的含量呈显著正相关，而谷氨酸、丙氨酸、精氨酸和天冬氨酸与茶氨酸前体密切相关。推测茶氨酸不仅在根中合成，在芽中也有合成。随着茶氨酸含量的动态变化，参与茶氨酸合成的酶活性也在不断变化。然而，在不同的组织和不同的氮水平下，大多数情况下酶的活性谱是不同的。茶氨酸含量与GOGAT活性的相关性始终为正相关，在氮充足条件下，以地上部最大，而在缺氮条件下，根系的相关性最大。在缺氮条件下，GDH 与GOGAT 活性及茶氨酸含量呈显著正相关。总之茶氨酸的合成在分子水平上受相关基因、miRNAs 和蛋白质的协同调控，并与合成位点、酶活性及其他相关氨基酸水平等诸多因素有关。

黄酮类化合物和相关黄酮类化合物是茶叶中发现的最重要的多酚化合物[36]，许多黄酮醇衍生物（如杨梅素、槲皮素和山奈酚）通过与糖分子（例如葡萄糖、半乳糖和芦丁糖）的相互作用进行糖基化以形成稳定的黄酮醇糖苷(FGs)[37]。黄酮类黄酮醇及其糖基化衍生物广泛分布于茶树中，决定着茶叶品质的优劣。Dong 等[38]的研究结果表明，正常的氮水平通过基因调控和底物碳水化合物的积累促进黄酮醇糖苷的生物合成，而异常的氮水平具有抑制作用，特别是过量的氮；Yang等[39]的研究也表明过量施氮会降低儿茶素的含量，氮利用效率与茶树芽中的总酚含量呈显著负相关，总酚含量随着有效氮的增加而显著降低。在低氮供应条件下，幼苗和根系中参与黄酮合成的大多数基因的表达显著上调。Wang 等[32]研究表明，在类黄酮代谢途径中，CsPALs、CsCHss、CsDFR、CsANSs和CsANR的上调可能导致了无氮条件下根系中类黄酮积累的增加。而高氮条件下幼芽中CG、ECG和EC含量的降低幅度大于低氮条件下。与高氮相比，在低氮条件下幼枝的表达显著上调，说明高氮条件下类黄酮合成相关基因的表达受到抑制。此外，不同代谢支系产生的黄酮类成分还受地上部供氮的调节，如ECG 含量与槲皮素-3-O-鼠李糖苷、槲皮素-3-O-半乳糖苷含量呈负相关[35]。

茶树叶片中的脂质被认为是产生风味和香气化合物的原因[40-41]。(Z)-3-己烯醇和(E)-2-己烯醛有助于绿茶的新鲜和香气，是在茶叶制造过程中形成的游离脂肪酸的氧化产物。己烯醛和己烯酚可以作为形成其他化合物的前体，这些化合物在制作茶叶时会产生香气；因此，作为己烯醛/己烯酚生物合成的前体，茶树中脂质的变化将进一步影响产生香气的化合物的形成，从而影响茶叶的最终质量。有研究表明[42]，适当施用氮肥可以平衡脂质代谢和风味/香气来源化合物的形成，有助于提高茶叶的质量。此外，过量的氮肥会增加茶香的前体物质，从而导致青草味，恶化茶叶的香气质量。

2.3 氮对茶叶品质的影响

茶叶中许多含氮成分直接影响着茶叶的色泽、香气和滋味，如带甜醇香的甘氨酸及鲜爽味的茶氨酸，增加氮肥用量可明显提高茶叶中蛋白质和氨基酸的含量。在生产过程中合理控制氮肥的施用既能够促进茶树的生长发育，还能提高茶叶产量和品质、叶绿素含量、光合速率等[43-46]；反之则降低茶叶的产量及品质[16,47-48]。丁磊[49]发现在单施氮肥的情况下，与对照组相比其蛋白质含量提高了20.5%，氨基酸含量增加了1.12 倍。此外，氮肥对茶叶的干物质产量和品质均有显著的影响，合理的氮肥用量可显著提高茶叶中的游离氨基酸、咖啡碱和水浸出物含量，降低茶多酚含量[6,23,50]。低氮处理则会降低绿茶中总游离氨基酸、茶氨酸、谷氨酸和部分挥发性香气化合物的含量，进而提升茶多酚和儿茶素含量[23]。

2.4 施氮对茶树抗性的影响

当前对于施氮对茶树抗性的研究报道相对较少。Eric等[51]采用高光谱成像技术对不同低温和氮浓度茶叶的冻损伤处理进行了评价，结果表明，氮通过抑制冷冻温度引起的破坏而提高植物的耐寒性。

Sudoi等[52]发现氮肥的年施用量在150～200 kg/hm2(N:P:K:S=25:5:5:5)之间时，可诱导对红裂隙螨感染的耐受性，随着氮肥用量的增加，螨虫的危害症状下降，年施氮肥超过400 kg/hm2可促进茶螨的生长。叶片组织中氮含量与土壤施氮量呈正相关，并与叶片上螨虫数量有关，螨感染引起的损伤症状随着氮肥的增加而减少。也有研究表明，不同施氮量下螨类数量存在差异，年施氮量在0～300 kg/hm2时为高侵染期，150～225 kg/hm2时为低侵染期[53]。随着施氮量的增加，绿叶挥发物含量增加，部分芳香化合物和萜类化合物含量降低，大多数芳香类和萜类化合物是螨虫的驱避剂，年施用量在150～225 kg/hm2之间含量最高，而螨虫的侵扰最低。

3 施氮对茶园土壤环境的影响

3.1 施氮对土壤pH、养分的影响

茶树是一类喜酸性土壤的叶用作物，适宜生长在pH 4.5～5.5 左右的土壤环境中。土壤pH 的变化直接影响着土壤养分的有效性、吸收、利用以及微生物的种类和数量，从而间接影响茶叶的生产和品质。而氮肥的施用则会显著降低土壤的pH，两者呈负相关关系[45,54-55]。

土壤营养成分的丰富程度直接反映了土壤质量的健康状况，影响着整个土壤生态系统的物流及能量的循环，是土壤肥力的要素之一。适量施氮促进了茶树根际土壤的碱解氮、速效磷、速效钾及有机质含量的提升[56]。Huang 等[24]研究表明，在高温条件下，施氮显著促进了土壤总氮、速效氮和微生物量氮。程博一等[57]研究表明，在沟施覆膜的情况下，土壤表层及深层的有机质、全氮、速效氮、速效磷、速效钾含量都得到了不同程度的提升。此外，氮的用量和形态还影响着土壤中镁、氟、水溶性氟、交换性氟的含量，适量施氮能够促进茶树对镁的吸收，过高则会产生抑制效果[58]。施用铵态氮和硝态氮可增加土壤溶液中氟的含量，酰胺态氮则反之；氮、磷、钾配施时，随着施肥时间的增加，土壤溶液中氟含量增加[59-60]；茶园土壤水溶性氟含量与施氮量呈中度正相关，交换性氟含量与施氮量呈中度或高度负相关[61]。

3.2 施氮对土壤微生物的影响

土壤微生物是土壤质量的要素之一，其数量在一定程度上代表了土壤的肥力水平，不同施肥量、施肥方式、持续时间等对土壤微生物量的影响有所不同。适当的氮肥用量可以增加茶树根际土壤的细菌、放线菌、真菌数量以及微生物总量，改善土壤微生物群落的多样性[56]。过量施氮对土壤细菌群落产生负面影响，包括多样性降低、群落功能减弱和群落稳定性降低[50]；与常规施肥相比，减氮处理后茶园土壤中的细菌群落多样性较多、丰度较高[62]。Yang等[55]的研究表明，茶园连续施氮12 年显著降低了土壤真菌群落多样性并改变了该群落的组成。

可见，施用适量的氮肥不仅有利于调节茶园土壤微生物数量、群落结构及多样性、土壤中有效态养分含量，也有利于保持良好的茶园土壤生态环境，并促进茶园绿色发展。

4 总结与展望

氮素是茶树生长所需的重要元素，在所有生命体中起着极其重要的作用，是茶树体中除碳、氢、氧外含量最多的元素。在茶树生长发育过程中，需及时获取其氮营养水平情况，根据茶树对养分的需求规律、土壤供肥状况调整施肥策略，合理施用氮肥，在增产提质的同时节约资源、保护生态环境。当前中国存在36%的茶园过量施肥、80%的茶园氮磷钾比例不符合茶叶对养分的需求等情况，导致养分利用率低，造成肥料浪费，同时对环境造成负面影响。如何精准把控氮肥的施用量，提高其利用效率，减少其在土壤中的损失，并解决因此造成的环境问题，是农业面源污染防治、推进生态环境综合治理的重要举措，今后可加强茶园土壤氮素损失及氮素高效利用方向的研究，进一步明确茶园氮素淋溶挥发、地表径流和氮排放量等去向及其影响因素，提升养分利用效率、削减农业面源污染负荷。