基质配比对胡萝卜根系生长及生理特性的影响

何凌枫，陈晨，邓元杰，卢杰，王广龙，谭国飞，王雅慧，段奥其，束胜,5，刘慧，熊爱生

（1南京农业大学园艺学院/作物遗传与种质创新国家重点实验室/农业农村部华东地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，南京 210095；2江苏昂和农业科技有限公司，江苏连云港 222199；3淮阴工学院生命科学与食品工程学院，江苏淮安 223003；4贵州省农业科学院园艺研究所，贵阳 550006；5南京农业大学（宿迁）设施园艺研究院，江苏宿迁 223800）

0 引言

胡萝卜属伞形科二年生草本植物[1-2]，主根具有良好的贮藏能力，由下胚轴发育而来，是胡萝卜的主要产品器官[1,3-4]。胡萝卜主根具有丰富的营养价值和保健功能，富含类胡萝卜素、维生素、膳食纤维、矿物质及抗氧化剂等营养物质。其中以类胡萝卜素含量较为丰富，经常食用能补充人体所需的维生素A，预防夜盲症、心血管病等疾病[5]。根据栽培胡萝卜主要起源地将栽培品种分为东方胡萝卜和西方胡萝卜2 类[7]。东方胡萝卜一般认为起源于阿富汗，西方胡萝卜起源仍不确定[6-7]。根据胡萝卜肉质直根的颜色，可将胡萝卜分为紫色和非紫色2 类，非紫色胡萝卜又进一步分为橙色、黄色、红色、白色等。东方胡萝卜根多为紫色或黄色，且伴随分枝；西方胡萝卜根多为橙色、红色或白色，无分枝[3,8]。目前，橙色胡萝卜在世界各地广受欢迎，种植面积也日益扩大，是胡萝卜的主栽种类。土壤等栽培基质是植物生长的重要介质，其条件对根系生长发育具有显著影响[9]。就物理性质而言，基质水分胁迫导致的根系缺水，低氧或缺氧条件导致的根系自毒作用，栽培基质容重过大产生机械阻抗导致的根系穿透困难，是根系生长发育不良的主要原因[10]。

Passioura 等[11]和Svistoonoff 等[12]提出的植物营养生理学观点认为，根系可感知土壤密度及养分有效性，发出并传导土壤限制条件信号的能力，从而相应调节根系或地上部生长。Pietotal 等[13]利用细砂和壤土作为栽培基质，并分别对其进行相同条件的压实处理，对胡萝卜进行大规模种植。结果显示，相同条件下，未经压实处理的壤土种植的胡萝卜包括须根总长度、单根长密度、比表面积在内的须根系统指标显著小于细砂种植的胡萝卜；且在进行相同压实处理后壤土和细砂种植的胡萝卜须根系统指标出现显著增加，但壤土处理的增加量小于细砂处理。桑维峻等[14]在耕层土壤中掺入0(CK)、150、300、450 m3/hm24 种配比的细砂种植胡萝卜，发现150 m3/hm2掺砂处理的胡萝卜地下部生长情况及产量最佳，CK 处理的地上部生长情况最佳。刘一等[15]通过在砂壤土中添加有机肥料，或者埋入杂草改良土壤物化性质种植胡萝卜，发现添加有机肥或者埋入杂草改良土壤物化性质较只添加无机肥料，β-胡萝卜素含量显著提升。掺砂、压实、添加有机肥等处理是通过改变土壤容重、减少大孔隙调节作物根系生长[13]。在干燥条件下，适当的压实和掺砂能通过改善土壤非饱和导水率，增大根系与土壤间的有效接触面积从而促进根系生长[16]。Olymbios 等[17]发现，对土壤进行压实后会降低幼嫩胡萝卜直根生长速度、可食用胡萝卜直根长度和最终产量[10,16]。Agung 等[18]发现，壤土压缩量在1.25～1.40 mg/m3时，胡萝卜须根在低含水量条件下也能增长；压缩到1.55 mg/m3时，须根几乎没有增长；压缩到1.70 mg/m3时，须根根长反而减小。可见若压实过度，土壤达到饱和导水率，产生较大的机械压力及通气量减少，会对植物的根系生长产生较大限制[17]。

目前国内外关于栽培基质容重对胡萝卜根系生长生理特性影响的研究较少，且大多为以细砂、壤土或两者混合物为栽培基质进行的大田试验。而基质栽培是现代农业的发展趋势[19]，近年来有不少关于不同基质配比对植株生长生理特性产生显著影响的报道，其基质组成多为多种基质按一定配比混合，是当下研究的热点[20-27]。本试验选择‘黑田五寸’品种为试验对象，以有机栽培基质和细砂2种容重有显著差异的基质进行5 种不同比例的混合，以模拟不同容重的基质在温室中进行胡萝卜盆栽试验。比较不同处理下胡萝卜主要农艺性状、类胡萝卜素及可溶性糖含量差异，旨在为胡萝卜混合基质栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验时间、地点

试验于2021年9月—2022年1月在南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室伞形科蔬菜作物研究室进行。

1.2 试验材料

供试胡萝卜‘黑田五寸’种子保存于南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室伞形科蔬菜作物研究室。选用南京寿德生物科技有限公司的有机栽培基质（泥炭和珍珠岩混合）及细砂作为胡萝卜栽培基质的原材料。试验所用栽培盆高度、上底直径、下底直径为25、13、10 cm。每盆播入4～5 粒已催芽整齐度一致的胡萝卜种子，用清水从上方浇透，置于南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室伞形科蔬菜作物实验室人工气候室中。

植株生长期间保持光照14 h/d，光照强度300 μmol/(m2·s)，昼/夜温度25℃/17℃。待长出第1 片真叶后拔除长势较弱幼苗，只保留长势最旺的1 株。播种后的前30 d，每4～5 d 浇1 次水，每次每盆300 mL蒸馏水，30 d以后每次浇水需将基质完全浸透，直到基质一半及以下保持湿润（竹签法测量，使用竹签时沿盆壁与基质接触面插入，防止破坏基质中的须根）。

75 d 后进行不伤根取样。将植株及基质完整取出，整体置于水桶中洗出大部分基质，再用水流缓慢冲洗，重复多次直至根系上无基质残留。将取好的样品置于密实袋中，加入自来水使其淹没至根颈部以防止植株各部位失水，用于测定根长、鲜重等一系列农艺性状指标以及类胡萝卜素和可溶性糖含量。

1.3 试验设计

按有机栽培基质和细砂体积比的不同分别设置5个处理组(T1～T5)，每个处理设置4 个重复，将不同配比有机栽培基质和细砂混匀后于每个栽培盆中装入等体积基质进行种植，具体基质体积配比见表1所示。

表1 各处理不同基质配比

1.4 项目测定及方法

1.4.1 胡萝卜地上部生长指标测定沿根头部与地上部交汇处切开，迅速将地上部置于天平（精确到0.01 g）称量。

1.4.2 胡萝卜地下部生长指标测定取样后迅速置于天平称量地下部鲜重，计算出根冠比（地下部鲜重与地上部鲜重之比）。用游标卡尺测量根长、根粗（根头部位直径）。将须根剥离，在天平（精确到0.0001 g）上称重；接着迅速从各处理的每个重复中称取2.00 g，于烘箱中80℃烘干48 h[28]，取出后称量干重，计算须根含水率[式(1)]。

1.4.3 类胡萝卜素含量测定于根头部下方1.5 cm处取样，每个处理的4 个重复取样混合，迅速加入液氮研磨。于天平（精确到0.0001 g）上称取1～2 g 转移至离心管用于类胡萝卜素含量测定，每个处理重复3次，避光操作。向离心管中加入2 mL丙酮，于50℃水浴锅中提取30 min，离心。转移上清液至10 mL离心管中，直到沉淀物几乎变为无色，用丙酮定容至7 mL。使用Nanodrop-ND 分光光度计(Nano Drop Technologies，MA，USA)测量每个样本的类胡萝卜素吸光度，计算出类胡萝卜素浓度[式(2)][29]。

式中，Aλmax为455 nm处的吸光值，D为样品稀释倍数，V为丙酮体积，0.16为类胡萝卜素的摩尔消光系数，m为样品质量。

1.4.4 可溶性糖含量测定将测量类胡萝卜素时研磨好的样品于1/10000 天平上称取0.1～0.2 g 于离心管中，按照植物可溶性糖含量试剂盒（苏州科铭生物技术有限公司）说明书测定胡萝卜肉质根中的可溶性糖含量。将配好的样品于波长620 nm、温度25℃的酶标仪上进行吸光度测量，计算可溶性糖含量[式(3)]。

式中，V1为加入提取液体积(10 mL)，ΔA为测定管吸光度的空白管吸光度差，W为样本鲜重。

1.5 数据分析

数据采用Excel 2016 和SPSS 26.0 统计软件对胡萝卜生长生理数据分别进行统计作图和单因素方差分析(one-way ANOVA)。选择P=0.05 的Duncan 多重范围检验进行显著性检验。采用SPSS 26.0中Pearson相关系数进行相关分析。

2 结果与分析

2.1 基质配比对胡萝卜形态的影响

如图1所示，5个处理胡萝卜之间外观形态方面具有明显差异，T3处理的胡萝卜植株地上部和地下部较其余4个处理明显更强壮；T4处理的胡萝卜须根部分较其余4个处理明显增多；T2处理地上部长势明显弱于其他4个处理，且有倒伏趋势；T1处理的胡萝卜地下部须根部分及肉质根直径部分生长均明显弱于其他4个处理。

图1 75 d生长期的‘黑田五寸’在T1～T5处理下的形态对比

2.2 基质配比对胡萝卜鲜重及根冠比的影响

由图2 可知，不同基质配比处理下，胡萝卜总鲜重、地上部鲜重、地下部鲜重及根冠比具有一定的差异。各处理单株总鲜重从大到小依次为T3＞T4＞T2＞T1＞T5，T3 处理总鲜重显著高于其他处理，为18.83 g；T4与T2处理总鲜重无显著差异；T5与T1处理总鲜重无显著差异，但显著低于其他处理，为14.25 g。单株地上部分鲜重从大到小依次为T3＞T4＞T2＞T1＞T5，T3 单株地上部鲜重显著高于其他处理，为6.79 g；T4、T2、T1 处理之间无显著差异；T5 处理显著低于其他处理，为3.38 g。单株地下部鲜重依次为T3＞T4＞T5＞T2＞T1，T3 处理单株地下部鲜重显著高于其他处理，为12.04 g；T4、T5、T2处理之间无显著差异；T1 处理显著低于其他处理，为10.04 g。根冠比从大到小依次为T5＞T2＞T4＞T1＞T3，T5 处理显著高于其他处理，为3.23；T2、T4、T1之间没有显著差异；T1 与T3 处理无显著差异，但显著低于其他处理，为1.77。总体来看，无论是单株总鲜重、地上部、地下部质量基本都呈现先上升后下降趋势，且都在T3处理达到最大值；总鲜重、单株地上部分鲜重均在T5 处理达到最低值；单株地下部鲜重在T1 处理达到最低值；不具有明显的趋势，在T5处理达到高峰，T3处理达到最低值。

图2 植株总鲜重、地上部、地下部鲜重及根冠比

2.3 基质配比对胡萝卜地下部生长的影响

由图3 可知，不同基质配比处理下胡萝卜肉质根长度、直径、须根鲜重及含水量均存在一定差异。单株肉质根长度从大到小依次为T5＞T1＞T2＞T4＞T3，T5 处理显著高于其他处理，为15.32 cm；T1 处理次之，显著高于T2、T4、T3 处理；T3 与T2、T4 处理间无显著差异，显著低于其他处理，为11.01 cm，总体呈先下降后上升趋势。肉质根直径从大到小依次为T5＞T4＞T3＞T2＞T1，T5 处理显著高于其他处理，为13.47 mm；T4 处理和T3 处理无显著差异，T3 处理与T2处理无显著差异；T1处理显著低于其他处理，为9.18 mm，总体呈不断上升趋势。

图3 胡萝卜肉质根长度、直径、须根干重、鲜重及含水量

不同基质配比处理之间，须根鲜重、含水量存在较大差异。5 个处理的须根鲜重从大到小依次为T4＞T3＞T2＞T5＞T1，T4处理显著高于其他处理，为6.68 g；T3 与T2 处理无显著差异，T2 与T5 处理无显著差异；T1处理显著低于其他处理，为3.82 g；总体呈先上升后下降趋势。5 个处理的须根含水量从大到小依次为T3＞T2＞T4＞T5＞T1，T3 与T2 处理无显著差异，显著高于其他处理，为98.49%；T4 与T5 处理无显著差异；T1处理显著低于其他处理，为97.77%；总体依旧呈先上升后下降趋势。

2.4 基质配比对胡萝卜肉质根中类胡萝卜素及可溶性糖含量的影响

由图4a可知，各处理之间的类胡萝卜素含量有显著差异。5 个处理从大到小依次为T2＞T3＞T4＞T1＞T5，T2 处理显著高于其他处理，为39.74 μg/g；T3、T4、T1 处理间无显著性差异；T5 处理显著低于其他处理，为35.65 μg/g；总体呈先上升后下降趋势。

图4 根中类胡萝卜素及可溶性糖含量

由图4b图可知，各处理间可溶性糖含量也呈现显著差异。5个处理从大到小依次为T3＞T2＞T4＞T5＞T1，T3 处理显著高于其他处理，为27.92 mg/g；其次是T2处理，显著高于T1、T4、T5处理；T5处理显著低于其他处理，为23.60 mg/g；总体呈先上升后下降趋势。

2.5 各项生长指标与生理指标相关性分析

由表2 可知，胡萝卜总鲜重与地上部鲜重及地下部鲜重、根冠比、肉质根长度、可溶性糖含量呈极显著正相关关系；地上部鲜重与根冠比、肉质根长度呈极显著正相关关系，与可溶性糖呈显著正相关关系；地下部鲜重与须根含水量、可溶性糖含量呈极显著正相关关系，与须根鲜重呈显著相关关系；根冠比与肉质根长度、肉质根直径呈极显著正相关关系，与类胡萝卜素含量呈显著正相关关系；肉质根长度与类胡萝卜素含量呈极显著正相关关系，与可溶性糖含量呈显著相关关系；须根鲜重与须根含水率呈极显著正相关关系；须根含水率与可溶性糖含量呈极显著正相关关系。胡萝卜不同生长指标之间由于存在相互的包含关系，如总鲜重由地上部与地下部鲜重构成，相互之间有着较显著的相关性。类胡萝卜素作为胡萝卜品质形成的主要色素，其含量和胡萝卜生长指标间的相关性还不清楚。可溶性糖和胡萝卜生长指标均受环境影响较大，两者具有较高的相关性。

表2 胡萝卜生长生理指标相关性分析

3 结论

本研究表明，胡萝卜总鲜重、地上部、地下部鲜重均随掺砂比例增加，呈先上升后下降的趋势，在T3 处理达到最大值；总鲜重及地上部鲜重在T5处理达到最小值，地下部鲜重在T1 处理达到最小值；根冠比在不同处理间有着一定的差异，在T5处理达到最大值，T3处理达到最小值；肉质根直径和长度都在T5处理达到最大值；须根鲜重在T4处理达到最大值，在T1处理达到最小值；须根含水率在T3处理达到最大值，在T1处理达到最小值。

栽培基质中细砂比例的适当增加有利于胡萝卜生长发育，促进类胡萝卜素及可溶性糖含量的积累。不同指标间也具有一定相关性，胡萝卜总鲜重与地上部、地下部鲜重、根冠比、肉质根长度、可溶性糖含量呈现极显著正相关；须根鲜重与须根含水率呈极显著正相关；须根含水率与可溶性糖含量呈现极显著正相关。

综合来看，胡萝卜部分农艺性状、类胡萝卜素及可溶性糖含量在有机栽培基质:细砂为1:1（T3处理）基质处理下最佳。

4 讨论

植株形态是反映植株长势强弱的重要指标，可直观反映不同基质配比对植物生长的影响[30]。从本试验的结果出发，综合Lipiec[16]和Olymbios[17]对胡萝卜等作物压实试验研究及对前人成果的总结，笔者推测，随着细砂比例的上升，混合基质容重增加，土壤中孔隙减少，机械压力增大，在一定范围内改善了非饱和导水率；同时根系与土壤的接触增加，有利于营养物质的吸收，通过导管和筛管的运输，同时也促进了地上部的生长。但超过一定范围后，排水不良及通风不够导致的缺氧抑制了肉质根及须根的生长。表明有机栽培基质和细砂的比例会影响胡萝卜的生长发育，适当提高细砂比例有利于胡萝卜根部的生长。

类胡萝卜素是存在于植物色素体中的脂溶性色素，包括α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、番茄红素等，其种类及含量的差异是导致胡萝卜肉质根呈黄色、橙色和红色等不同色泽的主要原因[31-32]。本研究表明，胡萝卜肉质根中类胡萝卜素含量在T2 处理达到最大值，在T1处理达到最小值。综合Pietola[33]关于土壤容重对胡萝卜类胡萝卜素合成的研究，笔者推测，细砂比例过大会导致基质含水量增加、孔隙减少，降低基质透气性，不利于类胡萝卜素合成；T2处理下，基质透气性最好，最适合类胡萝卜素合成。

可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质，植物在遭遇逆境胁迫时，会通过在体内主动积累可溶性蛋白质或可溶性糖等渗透调节物质，提高细胞的持水能力及植株的抗逆性[34-35]。随着栽培基质中细砂比例的增加，胡萝卜肉质根中可溶性糖含量先上升后下降，在T3 处理中达到最大值且显著高于其他处理，在T1 处理达到最小值且显著低于其他处理。表明在T3 处理时胡萝卜受到的胁迫最大，需要提高可溶性糖含量来维持细胞渗透压，故可溶性糖含量增加明显；在T1 处理时胡萝卜受到的胁迫最小，其相关基因的表达及相关酶的浓度、活性最低。据周武先等[36]研究表明，逆境胁迫下植株体内的可溶性糖和可溶性蛋白含量可能存在一定互补，即可溶性糖含量较低时，其可溶性蛋白含量可能较高。在一定条件下可溶性糖和可溶性蛋白可能能够相互转换，从而提高植物对恶劣环境的适应能力，其中的具体机制还有待进一步研究。