马发顺 元雪浈 王光亮
关键词:动物生产;寡糖;种类;作用机制;应用
0 引言
随着人们环保意识和健康意识的不断提高,使用新型绿色饲料添加剂成为未来畜牧业可持续发展的必然趋势。寡糖能促进动物生长,调整肠道菌群平衡,提高动物机体免疫力,且具有安全、稳定、无毒、无残留、无污染等特点[1]。我国从20 世纪90 年代开始将寡糖作为饲料添加剂,目前用作饲料添加剂的主要有异麦芽糖、果寡糖、半乳寡糖、甘露寡糖、大豆寡糖、木寡糖等。文章从寡糖的理化性质、种类及来源、作用机制,以及在动物生产上的应用等方面进行论述,以期为业内人士提供参考。
1 寡糖的理化性质
寡糖又称低聚糖,通常称为“益生元”,是2-10 个单糖以糖苷键连接的小聚合物。根据单糖的不同可以将寡糖分为同源性寡糖和异源性寡糖;根据寡糖的生物学功能可以将其分为普通寡糖和功能性寡糖[2]。普通寡糖包括蔗糖、麥芽糖、海藻糖等,糖苷键为琢-1,4 型,易被机体消化吸收。功能性寡糖具有特殊的生理功能,这类寡糖的糖苷键为琢-1,6 型和茁-1,2 型,在动物体内没有消化这类寡糖的酶,因此这类寡糖不能被动物体消化吸收,又被称为非消化性寡糖。功能性寡糖的熔点随聚合度及种类的不同而变化,例如,木二糖的熔点为155.5-156.0 益,木三糖的熔点为109.0-110.0 益[3]。这类寡糖具有低热、稳定、安全无毒等良好的理化性质[4];且用量少、纯天然,能促进双歧杆菌生长,激活机体的自我防御系统,还具有抗菌、抗病毒、抗肿瘤等作用[5]。
2 功能性寡糖的种类
功能性寡糖是指不被动物肠道分泌的消化酶所消化,并可促进双歧杆菌增殖,有益于动物健康的一类寡糖。目前已成功开发的功能性寡糖有果寡糖、大豆寡糖、甘露寡糖、半乳寡糖、异麦芽寡糖和木寡糖等。
2.1果寡糖
果寡糖是在蔗糖分子上以茁-1,2-糖苷键结合若干个D-果寡糖所形成的寡糖总称。具有低热值﹑稳定、黏度大、吸湿性强等特性;具有改善肠道微生物区系、降低血清胆固醇并促进营养物质吸收、提高饲料利用率的功效;具有提高家禽及幼龄动物增重、降低死亡率、增强免疫力等作用。果寡糖对反刍动物的作用主要通过影响胃肠道微生物组成来实现[6]。果寡糖的作用体现在:第一,促使有益菌增殖,抑制有害菌生长,调节肠道微生态系统;第二,通过降低肝脏中脂肪酸合成而降低血清甘油三酯水平;第三,促使肠道内双歧杆菌和乳酸杆菌等有益菌增殖,其发酵产生的挥发性脂肪酸,降低肠道pH 值和氧化还原电势,阻止病原菌定植;第四,促进矿物质元素吸收。
2.2大豆寡糖
大豆寡糖是大豆等豆科作物种子中含有的可溶性糖类的总称,属于琢-半乳糖苷类,主要由水苏糖、棉籽糖和蔗糖组成。大豆寡糖具有难消化、低能值等特性。水苏糖和棉籽糖在小肠中几乎不能降解,但能在消化道后段被微生物降解利用,从而起到调节肠道微生物区系的作用;同时具有免疫剂和抗原特性,可增强机体免疫功能[7]。大豆寡糖的作用是:第一,通过调节肠道微生物的数量发挥益生作用,影响生长性能;第二,大豆寡糖进入机体后增加了乳酸杆菌和双歧杆菌的数量,减少了梭状杆菌属和大肠杆菌的数量,从而加强了消化功能;第三,大豆寡糖所含的蔗糖较少,对血糖的影响非常小。
2.3甘露寡糖
甘露寡糖广泛存在于魔芋粉、田菁胶及酵母细胞壁内,极易溶于水,不易溶于有机溶剂。甘露寡糖具有高效、安全、环保等优势,能减少大肠杆菌、沙门氏菌数量,增加乳酸杆菌、双歧杆菌数量,有效改善肠道内微生物菌群状况,提高动物日增重和饲料转化率,增强机体抗病能力[8]。甘露寡糖的作用主要表现在对肠道有益菌的益生作用、对病原菌的抑制作用和提高机体免疫力三个方面:第一,甘露寡糖能够识别病原菌细胞壁表面外源凝集素,抑制病原菌的黏附与定植;第二,甘露寡糖可选择性促进有益菌的增殖,维持机体健康;第三,甘露寡糖具有抗原特性,能够在动物体内产生免疫应答反应。
2.4半乳寡糖
半乳寡糖主要是指D-半乳糖,是一种无臭、无味、耐酸、耐盐、热稳定性好的白色粉末;可溶于水,水溶液透明,呈中性并有很低的黏度[9]。半乳寡糖的作用是:第一,半乳寡糖进入消化道不能被机体消化吸收,但可以促进肠道内双歧杆菌、乳酸菌等有益菌群的生长,抑制有害菌群对肠壁的黏附和定植,从而维持正常的消化道环境;第二,对动物机体免疫力的影响,半乳寡糖产生的酸性物质可抑制有害菌群生长和定植,选择性促进有益菌群的繁殖,从而提高动物防病抗病能力;第三,可改善生产性能。
2.5木寡糖
木寡糖是2-7 个木糖经茁-1,4 糖苷键结合而成的低聚糖,是功能性低聚糖中较好的一种。木寡糖的突出特点是热稳定性和酸稳定性高。其作用有:第一,木寡糖作为免疫辅助剂能增加免疫系统对疫苗、药物和抗原的免疫应答能力,通过免疫调节增强机体免疫力;第二,木寡糖可高效选择性促进肠道内双歧杆菌、乳酸杆菌等有益菌的大量繁殖,改变肠道微生物区系;第三,木寡糖可促进营养物质的消化吸收,提高饲料利用率;第四,木寡糖可促进脂类代谢,控制血糖水平[10]。
3 寡糖的来源与代谢
3.1寡糖的来源
寡糖的来源有天然植物和化学合成两种。洋葱、韭菜、大蒜、菊芋、香蕉和雪莲果等果蔬中存在各种非消化性寡糖,其中菊芋和雪莲果的寡糖含量高达20%,芦笋、甜菜、大蒜、洋葱、香蕉、番茄中含有的主要是低聚果糖;低聚木糖主要存在于蔬菜、牛奶和蜂蜜中;扁豆、豌豆、蚕豆等的种子含有丰富的棉籽糖和水苏糖[11]。化学合成初期最常用的是糖苷键合成法,但初期产率较低,后来对此法进行了改进;现代寡糖合成的首选方法是三氯乙酰亚氨酰法;近年来以硫代基团作为合成糖苷键的糖基供体合成寡糖,这些硫代基团包括硫醚、硫酚醚,以及硫羟酸、硫代羟酸等。
3.2寡糖的代谢
功能性寡糖结构中琢-1,4 糖苷键的比例小,大部分不被哺乳动物消化。单胃动物消化道后部寄生着大量微生物,既能产生切断低聚糖末端糖苷键的酶,也能产生水解聚合链中各种糖苷键的酶,因此能消化功能性寡糖。其消化过程是:先将功能性寡糖分解为单糖,再生成乳酸和丙酮酸,继而生成挥发性脂肪酸,最后生成二氧化碳和水[12]。
4 寡糖的作用机制
4.1促进营养物质消化吸收
日粮中主要的营养物质有蛋白质、脂肪、糖、矿物质、维生素、水和纤维素等。寡糖促进营养物质的合成和吸收,主要是通过促进有益菌增殖来实现;有益菌能促进B 族维生素、氨基酸、叶酸、烟酸和维生素K 等的合成,并能促进氨基酸及Ca、Fe、Mg、Zn 等矿物质的吸收利用。寡糖通过双歧杆菌和乳酸菌等对胆汁盐的同化和沉积作用改变肠道内脂肪酶活性,调控脂肪代谢;寡糖可以降低血清中三酰甘油和胆固醇的质量浓度,降低肝脏中脂肪酸合成酶的活性,减少肝脏中脂肪酸的合成,具有降低血脂的作用;寡糖還可防止淀粉在高温制粒过程中老化,以保证饲料在动物消化道内更好地消化吸收,具有延长饲料保存期、防止饲料硬化的作用[13]。
4.2改善消化道微生物菌群结构
反刍动物瘤胃和单胃动物消化道后段寄生着大量的厌氧微生物,包括有益菌群、有害菌群和兼性菌群。寡糖的结构与病原菌在肠壁上受体的结构十分相似,因此,寡糖可以与病原菌发生竞争性结合,阻止病原菌在肠壁上附植,致使病原菌失去致病能力或死亡。研究证实,添加寡糖后肉鸭盲肠乳酸杆菌数量显著升高,大肠杆菌数量显著降低;可使绵羊瘤胃纤维分解菌数量增加,影响瘤胃菌群区系,增强其稳定性。功能性寡糖的添加水平在1.00%-1.20%之间更有利于锦江黄牛瘤胃微生物的生长[14]。甘露寡糖能阻断肠道病原菌的外源凝集素与黏膜上皮细胞表面的特异性糖分子的结合,使肠道病原菌不能在胃肠道定植和繁殖。果寡糖不能被病原菌利用,只能被有益菌分解利用,在促进有益菌大量繁殖的同时,使肠道pH 值下降,一方面抑制病原菌生长,另一方面使肠道还原电势降低,调节肠道正常蠕动,起到有益菌增殖因子的作用。
4.3具有免疫调节作用
寡糖可作为免疫刺激因子,提高药物或抗原的免疫应答能力,从而增强动物体液和细胞免疫能力。寡糖还可作为抗原佐剂,减缓抗原吸收,增加抗原效价,进而提高机体免疫力。甘露寡糖可使仔猪血清中免疫球蛋白浓度明显升高,肠壁组织中淋巴细胞数量显著增加;甘露寡糖刺激释放细胞激动素,从而促进T 细胞的增殖与分化,激活巨噬细胞[4]。寡糖可提高机体免疫器官指数。研究表明,壳寡糖可显著提高鹌鹑法氏囊指数,极显著提高胸腺指数和脾脏指数;甘露寡糖可极显著提高小鼠的脾脏指数、胸腺指数;果寡糖可显著提高固始鸡的胸腺、脾脏、法氏囊质量及胸腺、脾脏和法氏囊指数;木寡糖能显著提高仔鸡法氏囊指数、胸腺指数[15]。寡糖可以提高免疫相关酶活性,提高机体非特异性免疫能力。据报道,日粮中添加适量的壳寡糖可显著提高酸性磷酸酶、总超氧化物歧化酶、过氧化物酶活力[16]。
4.4抗病毒活性和抗感染作用
寡糖具有抗病毒活性,对免疫缺陷病毒(HIV)和单纯疱疹病毒(HSV)都有抑制作用。研究发现,单糖数越多其抗病毒活性越高,寡糖磺酸化程度越高活性也越高。寡糖的抗感染作用已被许多研究证实。
5 寡糖在动物生产上的应用
5.1寡糖在猪生产上的应用
在仔猪饲料中添加0.25%的果寡糖,可提高日增重和肠道中双歧杆菌数量;在哺乳阶段,0.35%的甘露寡糖能显著降低仔猪腹泻率,同时降低粪便中大肠杆菌数量;断奶后,0.05%的甘露寡糖能显著降低料肉比和腹泻率,0.10%的水平能提高日增重,0.20%的水平可抑制直肠中大肠杆菌的增殖,促进结肠中双歧杆菌的增殖;在仔猪日粮中混合添加0.45%果寡糖和0.10%甘露寡糖能显著提高日增重,混合添加0.30%果寡糖和0.15%甘露寡糖能极显著提高日增重,果寡糖和甘露寡糖的不同比例组合对仔猪腹泻也有不同程度的降低;还能极显著提高仔猪血清中的IgG 水平。寡糖对仔猪有一定的促生长作用,并能保证仔猪健康生长。以添加0.30%果寡糖和0.15%甘露寡糖,或0.45%果寡糖和0.10%甘露寡糖效果最佳。对于哺乳仔猪、断奶仔猪或生长肥育猪,不论日粮中Cu、Zn 缺乏或过量,添加甘露寡糖均可提高仔猪日增重,说明添加适量甘露寡糖均可提高采食量及饲料转化率,促进生长[12]。
5.2寡糖在禽生产上的应用
在雏鸡饲料中添加寡糖不仅可提高育成率,而且饲料转化率和日增重均有明显改善。在肉鸡日粮中添加果寡糖可促进肉鸡生长,提高饲料报酬[17];添加甘露寡糖可增加肠道中乳酸杆菌的数量,抑制梭状杆菌的生长,维持肠道健康。在蛋鸡饲粮中添加木聚糖可提高产蛋率和蛋重,并能显著提高营养物质利用率。日粮中果寡糖的添加量以0.25%-0.50%为宜[17]。另外,寡糖在肉鸭、鹌鹑等特种家禽上的应用效果也较为理想。
5.3寡糖在反刍动物生产上的应用
寡糖可以改善反刍动物瘤胃微生物区系、提高饲料消化利用率。在奶山羊饲料中添加寡糖,可以促进双歧杆菌、乳酸杆菌等的繁殖,同时,产生的酸性物质降低肠道pH,抑制有害菌的生长繁殖,从而提高机体防病抗病能力[18]。在日粮中添加不同种类的寡糖对奶山羊血清碱性磷酸酶、溶菌酶、免疫球蛋白和白细胞介素的影响程度也有所不同,随着时间的延长,血清中这些酶的活性也逐渐增加,血清中IgA、IgG、IgM 的含量也增加,其中以果寡糖和甘露寡糖添加效果最好[19]。寡糖能够改善机体脂质代谢、蛋白质合成以及钙、磷的吸收。在奶山羊饲料中添加的寡糖种类有果寡糖、甘露寡糖、半乳甘露寡糖,其中半乳甘露寡糖为首选[18]。给初生至15 日龄的公犊牛添加果糖,可使犊牛淋巴细胞转化率显著提高,同时提高血液中IgG 含量,发挥免疫增强作用;在犊牛代乳粉中添加甘露寡糖,可增加断奶后开食料的采食量;添加低聚木糖可以降低犊牛血清中尿素氮含量,抑制犊牛腹泻[20]。饲粮中添加果寡糖能显著提高锦江黄牛瘤胃微生物生长效率。饲粮中添加甘露寡糖可提高奶牛产奶量,改善乳品质,提升奶牛的健康水平。在奶山羊和奶牛日粮中添加果寡糖,均能提高乳脂率和乳蛋白率,还能显著提高产奶量。果寡糖具有很好的抗氧化能力,果寡糖能促进奶山羊瘤胃对粗饲料的利用。
5.4寡糖在水产养殖上的应用
寡糖具有提高鱼的抗病能力、增强鱼对饲料的消化能力、提高鱼的生长速度等作用[21]。基础饲料中添加甘露寡糖能显著提高鲤鱼生长速度,显著提高饲料利用率。研究显示,壳寡糖对虹鳟幼鱼肠道菌群有良好影响,在对虾饲料中添加0.15%的功能性寡糖可显著提高其增重率及虾肉蛋白质含量,降低料肉比;添加0.2%-0.5%果寡糖和0.1%-0.2%甘露寡糖能提高幼鱼的生长性能和营养物质消化率,促进蛋白质合成和脂类代谢[22]。
6 影响寡糖作用的因素
6.1添加寡糖的种类与剂量
寡糖的种类不同作用效果也存在差异,而且各种寡糖制剂的纯度也有差别。寡糖的添加量是影响其作用效果的重要因素,添加量太少则不能发挥作用,添加量过多不仅增加饲养成本,还有负面作用。因此,应选择适宜的寡糖种类和恰当的添加剂量[23]。
6.2动物的种类和年龄
动物种类不同,以及所处的生长发育阶段不同,肠道菌群差异较大,添加各种寡糖所起的作用具有较大差异。有些寡糖对家禽肠道双歧杆菌作用显著,但对猪的肠道微生物菌群影响不显著。一般在仔猪断奶后加入功能性寡糖会获得较理想的功效[22]。
6.3日粮组成
饲料原料中含有一些天然寡糖,如豆科饲料含水苏糖、棉籽糖等,小麦麸皮含有低聚木糖等。饲料原料中的天然寡糖也可能影响寡糖的添加使用效果。
7 展望
随着人们生活水平的提高和健康安全意识的增强,绿色饲料添加剂在动物生产上的应用越来越受到重视。寡糖是饲料中的天然成分,其化学性质稳定,与其他饲料添加剂联合使用不存在拮抗作用,无配伍禁忌,使用安全。寡糖作为新一代高效、无毒、无残留的环保型饲料添加剂,符合饲料安全和食品安全要求,对养殖业可持续发展具有重要价值。目前,功能性寡糖生产已经发展成为一个重要的生物技术产业,甘露寡糖、半乳寡糖、異麦芽寡糖、大豆寡糖和果寡糖等已实现规模化生产;同时,对寡糖的抗肿瘤、抗病毒和抑菌等功能的研究正在深入进行[12]。今后研究的重点是在细化产品分类的基础上,改进生产工艺,提高生产效率,深入探讨寡糖的作用机理,确定不同动物在不同生理状态下寡糖的适宜添加量及添加方式,还要研究寡糖与其他营养素或者饲料添加剂配合使用时的协同作用问题,为更有效地使用寡糖提供理论依据。总之,在动物生产上,寡糖具有广阔的应用前景。