厚皮甜瓜果实长度的遗传分析

王庆涛，贺玉花，2，唐伶俐，2，户克云，孔维虎，2，张 健，2，李晓飞，2，徐永阳，2，赵光伟，2

（1.中国农业科学院郑州果树研究所 郑州 450009；2.三亚中国农业科学院国家南繁研究院 海南三亚 572000）

甜瓜（Cucumis meloL.）是葫芦科黄瓜属一年生蔓性草本植物[1]。我国是世界甜瓜生产和消费第一大国。据联合国粮食与农业组织FAO（www.fao.org）统计数据，2021 年世界甜瓜产量达到2861 万t，其中我国甜瓜总产量达1400 万t，约占世界总产量的49%。甜瓜果实遗传多样性异常丰富。果实形状不仅是一种重要的外观品质性状，也是甜瓜果实多样性的重要体现。果实长度是决定果实形状的重要指标，也与产量密切相关。开展果实长度遗传机制研究是进行品种改良的基础。甜瓜不同种质间果实长度差异大（5～200 cm），相差近40 倍，是研究果实长度遗传机制较为理想的作物。

20 世纪60 年代以前，国内外学者就开始对甜瓜果实形状遗传机制进行研究。Wall[2]研究认为，甜瓜长果形对圆果形为显性遗传。林碧英等[3]通过对薄皮×厚皮甜瓜遗传群体研究发现，长果形和椭圆形对圆果形均为显性遗传。Monforte 等[4]通过研究甜瓜果实相关性状的遗传模式发现，甜瓜雌雄异花同株品种的果实一般比两性花雄花同株品种的果实要长。但更多的研究发现，甜瓜果实形状是数量性状。Pan 等[5]汇总了前人报道的105 个甜瓜果实大小和103 个果实形状QTLs，并筛选到在多群体共定位的26 个果实大小和33 个果实形状QTLs。截至目前，关于甜瓜果实长度的研究鲜有报道，甜瓜果实长度变异丰富，遗传背景差异较大，准确解析其遗传和调控机制是实现甜瓜品质改良的关键。因此，开展基于不同甜瓜种质构建遗传群体，研究甜瓜果实长度发育的遗传规律，对进一步丰富人们对厚皮甜瓜果实形状遗传机制的认识具有重要意义。笔者以长果形甜瓜材料551 和短果形典型厚皮甜瓜材料B22 为亲本，同时构建6 个世代群体（P1、P2、F1、F2、BC1P1、BC1P2），通过对成熟期甜瓜群体果实长度调查及测定，并对其进行遗传规律解析，揭示甜瓜果实长度遗传机制，以期为甜瓜种质果形改良提供理论基础。

1 材料和方法

1.1 材料

长果形厚皮甜瓜材料551[FL（果实长度）=165.0 cm，FSI（果形指数）=18.54]和短果形材料B22（FL=13.5 cm，FSI=1.00）均由中国农业科学院郑州果树研究所甜瓜遗传育种课题组提供（图1）。

图1 亲本材料551 和B22 果实及其F2代典型果实表型

1.2 试验设计及方法

试验在中国农业科学院郑州果树研究所新乡试验基地进行。分别以551（P1）和B22（P2）为母本和父本，构建P1、P2、F1、BC1P1（B1）、BC1P2（B2）和F2六世代群体，于2021 年秋季在塑料大棚中吊蔓种植，其中亲本P1、P2和F1各种植10 株，B1、B2各种植30 株，F2种植756 株，株距40 cm，行距60 cm。甜瓜果实长度、果实宽度、果形指数测量和统计参考马双武等[6]的《甜瓜种质资源描述规范和数据标准》。

1.3 数据分析

采用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型多世代联合分析方法[7-9]，对上述6 个世代群体的果长进行联合分析，通过极大似然法和IECM（iterated expectation and conditional maximization）算法对混合分布中的有关成分分布参数做出估算，然后利用AIC（Akaike's information criterion，AIC）准则和一组适合性测验，选择最佳模型，并进行适合性检验：共有5 个统计量，即U12、U22、U32、nW2和Dn，其中U12、U22、U32为均匀性检验，nW2为Smirnov 检验，Dn为Kolmogorov 检验，根据结果选择最优模型。采用SPSS 21.0、Excel 2016 和华中农业大学遗传模型分析SEA V2.0 软件包进行数据分析[10]。

2 结果与分析

2.1 群体果实长度次数分布

通过对6 个世代群体果实长度进行平均数、方差、标准差、变异系数计算，P1、P2、F1、F2、B1、B2的变异系数分别为4.43%、9.08%、10.32%、33.40%、19.27%和20.01%（表1）。6 个世代遗传群体的变异系数比较相近，分离群体B1、B2、F2的果实长度呈连续分布，呈现偏正态分布（图2），表现出明显的主基因＋多基因遗传特征。2 个甜瓜品系的平均果实长度差异明显，通过6 个世代果实长度的次数分布以及变异分析，说明甜瓜果实长度适合进一步进行遗传模型分析。

表1 甜瓜果实长度的变异分析

图2 F2、B1、B2果实长度的频数分布

2.2 植物数量性状混合遗传模型主基因＋多基因多世代联合分析

2.2.1 果实长度遗传模型 用植物数量性状主基因＋多基因遗传模型的多世代联合分析方法对551和B22 构建的6 个世代群体果实长度进行联合分析，通过IECM 算法获得：1MG（One major gene）、2MG（Two major gene）、PG（Polygenes）、MX（One major gene & Polygenes）和MX2（Two major gene& Polygenes）共5 类24 种遗传模型的极大似然函数值和AIC 值（表2）。根据AIC 准则，AIC 值较低的 MX1-AD-ADI（6 939.631）、MX2-ADI-ADI（6 931.972）和MX2-ADI-AD（6 943.791）3 个模型可作为备选模型。

表2 甜瓜果实长度遗传模型的极大似然函数值和AIC 值

2.2.2 果实长度的遗传模型的适合性检验 由表3可知，甜瓜果实长度的 MX1- AD- ADI、MX2-ADI-ADI 遗传模型参数均未达到显著水平的个数；MX2-ADI-AD 遗传模型参数达到显著水平的个数为1 个，为回交群体B2的U32数值。依据模型参数达到的显著水平个数最少且AIC 值最小，为甜瓜果实长度最适模型的原则[11]，确定甜瓜果实长度的最优模型是MX2-ADI-ADI（2 对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因）。

表3 甜瓜果实6 个世代果实长度的适合性检验

2.2.3 果实长度遗传模型参数的估测 由表4 可知，最适模型MX2-ADI-ADI 的一阶参数中，2 对主基因的加性值相等，第二个主基因的显性效应略高于第一个主基因；加性效应高于显性效应；2 对主基因加性互作效应明显高于2 对显性基因互作效应。

表4 甜瓜果实6 个世代果实长度最适遗传模型一阶遗传参数估计值

由表5 可知，最适模型MX2-ADI-ADI 的二阶参数中，B1、B2、F2表型方差分别为55.061 0、2.354 0、252.863 0，环境方差均为23.836 0，主基因方差分别为199.078 7、0、167.353 1，B1、B2、F2主基因的遗传率分别为86.118 8%、100%、60.482 1%；B1、B2、F2多基因方差分别为3.671 4、0、80.928 2，B1、B2、F2多基因的遗传率分别为1.588 2%、0、29.247 8%；由此可知，分离群体主基因遗传率均高于多基因遗传率。

表5 甜瓜果实6 个世代果实长度最适遗传模型二阶遗传参数估计值

3 讨论与结论

果实形状作为果蔬中一个重要的外观品质性状，遗传机制一直备受大家关注。Sinnot 研究发现西葫芦的果形遗传受双基因控制[12]。而大多数植物的果形受多基因控制，如黄瓜（Cucumis sativus）[13]、西红柿（Solanum lycopersicum）[14-15]和辣椒（Capsicum）[16-17]。甜瓜果实多样性丰富，是研究果实形状的理想材料。前人利用不同类型遗传群体对甜瓜果实形状的遗传研究发现，甜瓜果形受多基因控制[18-23]。Switzenberg J A 等[24]研 究 表 明，过 表 达CRABS CLAW 家族基因CmCRC会导致甜瓜果实更长。Ma 等[25]定位了1 个调控甜瓜果实形状的基因CmFSI8/CmOFP13，该 基 因 与AtOFP1和SlOFP20同源，编码1 个OVATE 家族蛋白（OFP），并在拟南芥中对其进行了功能验证。Liu 等[26]定位到1 个CmCLV3基因，能够影响甜瓜心室数目和果实形状。Wang 等[27]研究发现，CmACS基因参与甜瓜植物性别的分化，进而影响果实形态建成。Eduardo 等[28]发现，甜瓜果形具有较高的遗传力，“基因与环境互作效应”很低。黄松等[29]对甜瓜果实长度遗传模型的研究表明，果实长度为多基因遗传，最适遗传模型是“2 对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因”模型。

为探明厚皮甜瓜果实长度的遗传方式，笔者利用果实长度差异极端材料配制遗传群体，应用“植物数量性状主基因＋多基因混合遗传模型多世代联合分析”方法明确了厚皮甜瓜果实长度遗传的主基因和多基因效应，表明厚皮甜瓜果实长度遗传主要受2 对主基因控制，并伴有多基因的修饰作用，但效应相对较小，环境也存在一部分影响。控制甜瓜果实长度的2 对主基因遗传率在F2中为60.482 1%，多基因遗传率在F2中为29.247 8%；环境及其他因素对甜瓜果实长度具有一定影响，在F2中占比为10.270 1%。本研究结果与黄松等[29]的研究结果存在一定差异，虽然都认为该性状的遗传模型为“2 对主基因+多基因”，但在基因遗传效应方面表现不同。这可能与试验材料遗传背景差异和试验栽培环境等因素不同有关。

笔者利用6 个世代遗传群体研究发现，厚皮甜瓜果实长度的遗传受“2 对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因”控制，为后续厚皮甜瓜果实长度QTL 定位和分子育种提供了理论基础。