上海园林常见受日灼树种对光照强度的响应

张德顺,章丽耀,胡立辉,2,奉树成,王本耀,陈莹莹,刘玉佳,姚鳗卿*

(1 同济大学建筑与城市规划学院,高密度人居环境生态与节能教育部重点实验室,上海 200092;2 浙江理工大学建筑工程学院,杭州 310018;3 上海市绿化指导站,上海 200020)

园林植物受到机械损伤、动物啃咬、害虫啮食、低温、干旱、水淹、风倒风折、盐碱胁迫等危害时,受害症状明显,被业内广泛关注。 日灼、日烧、气灼、热伤害也严重制约园林树木的健康生长,影响城市绿化生态效益、景观效益和社会效益的正常发挥,却一直没有引起从业者的重视。 随着全球气候变暖、极端高温频发以及太阳辐射加剧,园林植物日灼伤害日趋严重[ 1-5]。 通过多年对上海园林绿化树种的调查发现,日灼伤害主要发生在以羽毛枫和鸡爪槭为代表的槭树科槭属(Acer)植物上。 为优化园林绿化树种构成,提升园林生态系统韧性,本研究选择10 种槭属代表植物进行日灼胁迫试验,在不同的遮阴环境下,测定其叶片相关形态及生理指标,分析不同树种叶片日灼伤害程度,以期为减少重日灼树种利用,降低生态系统服务功能的负面影响提供对策。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验地点位于上海辰山植物园(121°18′E,31°08′N),属中亚热带北缘季风性气候,年均气温17.6 ℃,1 月平均气温-2.1 ℃,7 月平均温度28.1 ℃,年均降水量1 106.5 mm。

1.2 试验材料

选取10 种上海生长多年和新引进的槭属植物(表1),于2017 年3 月统一上盆栽培,盆径30 cm,每种植物栽培50 株,土壤以园土为主,pH 7.1—7.6。

表1 参试槭属植物Table 1 Test Acer plants

1.3 试验方法

2017 年7 月25 日起,用遮阴网进行遮阴处理,遮阴区域呈南北向,高2.0 m,宽5.0 m,南北敞开,便于通风。 通过增加遮阴网的层数(2 层和4 层)来调整遮阴程度,经照度计精确测定,2 层和4 层遮阴网下遮阴强度分别为30%和55%。 设置遮阴率(SR)分别为0%(全光照,FS)、30%、55%,进行叶片日灼伤害试验。 选择晴朗无云高温日每隔1 h 对不同遮阴处理的光照强度进行测定。 为避免相互遮光,各处理间设置1.0 m 的间距[ 6-11]。

1.3.1 外部形态特征测定

试验前统计每株树木的总叶片数,每隔3 d 观察并拍照记录不同遮阴处理下不同树种叶片出现日灼伤害的程度,包括日灼伤害叶片数和日灼伤害程度,计算叶片日灼受害指数(S):S=受日灼叶片数∕植株叶片总数[ 11]。

1.3.2 光响应曲线测定

选取从植株顶端向下2—5 节的成熟叶片进行光响应曲线的测定,每株测量3 片叶。 利用LI-6400 便携式光合仪的开路系统测定,使用LED 光源,控制环境中的空气流速为0.5 L∕s,CO2浓度为400 μmol∕mol,叶室温度为30 ℃,相对湿度为50%—70%。

测试前将光合有效辐射梯度设定为1 000 μmol∕(m2·s),轻夹叶片诱导30 min,然后依次设定叶 室 光 合 有 效 辐 射 梯 度 为2 000 μmol∕(m2·s)、 1 800 μmol∕( m2· s)、 1 600 μmol∕(m2·s)、1 400 μmol∕(m2·s)、1 200 μmol∕(m2·s)、1 000 μmol∕(m2·s)、800 μmol∕(m2·s)、600 μmol∕(m2·s)、400 μmol∕(m2·s)、200 μmol∕(m2·s)、150 μmol∕(m2·s)、120 μmol∕(m2·s)、100 μmol∕(m2·s)、80 μmol∕(m2·s)、50 μmol∕(m2·s)、20 μmol∕(m2·s)、0 μmol∕(m2·s),从高到低手动测定叶片净光合速率(Pn)的变化情况[ 12-16]。

1.3.3 叶片气体交换参数测定

于上午9:00—11:00 采用LI-6400 便携式光合仪选取自上而下第2—5 叶位的成熟叶片分别测定净光合速率(Pn)、气孔导度、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)。 设定内源光强为2 000 μmol∕(m2·s),CO2浓度为400 μmol∕mol,温度为空气自然温度,相对湿度为70%,每种植物选取3 片叶进行测定[ 15]。

1.3.4 叶绿素荧光参数测定

每个植株选取从顶端向下2—5 节的南向成熟叶片进行叶绿素荧光参数的测定,从8:00 开始每隔2 h 测定一次。 选取Handy PEA 连续激发式植物效率分析仪测量树种叶片的相关叶绿素荧光动力学参数,测量前把适应夹上的金属遮光片推入遮光位置让叶片暗适应20 min,然后选择3 500 μmol∕(m2·s)作为最大光强进行测定。 测定指标包括:最小荧光F0、最大荧光Fm、最大光化学效率Fv∕Fm、PSⅡ的潜在活性Fv∕F0、用于热耗散的量子比率φD0、捕获的激子将电子传递到QA下游其他电子受体的比率φ0、用于电子传递的量子比率φE0以及以吸收光能为基础的性能参数PIabs等[ 16-25]。

1.4 伤害指数及分级

试验进行15 d 后,各树种叶片日灼伤害程度趋于稳定,此时将目测得到的不同遮阴处理下树种最大叶片日灼伤害程度转化为相应的伤害指数,以伤害指数建立最大叶片日灼伤害程度与遮阴处理强度之间的关系。 对伤害程度进行分析,以伤害指数为横坐标(伤害程度越高则伤害指数越高),以树种为纵坐标,比较3 种遮阴处理下不同树种最大叶片日灼伤害指数的差异性。

2 结果与分析

2.1 不同树种叶片日灼伤害形态表征对遮阴处理的响应

由图1 可知,在FS 处理下,不同树种最大叶片日灼伤害指数表现为:夕阳红＞秋火焰＞复叶槭＞鸡爪槭＞羽毛枫＞三季红＞挪威槭＞五角枫＞橙之梦＞三角枫。根据叶片日灼伤害指数分级(表2),夕阳红、秋火焰、复叶槭、鸡爪槭、羽毛枫、三季红等6 个树种叶片日灼伤害等级达到了D 级,挪威槭、五角枫、橙之梦等3 种树种叶片日灼伤害等级达到了B 级,仅有三角枫1 种树种不受叶片日灼伤害,为A 级。

图1 不同遮阴处理下不同树种最大叶片日灼伤害指数Fig.1 Maximum leaf sunburn injury index of different tree species under different shading treatments

表2 叶片日灼伤害分级Table 2 Classification of leaf sunburn injury

在30%SR 处理下,不同树种最大叶片日灼伤害指数表现为:复叶槭＞羽毛枫＞鸡爪槭、三季红＞五角枫、三角枫、夕阳红、橙之梦、秋火焰、挪威槭。 根据叶片日灼伤害指数分级,复叶槭叶片日灼伤害等级达到了D 级,羽毛枫叶片日灼伤害等级达到了C 级,三季红、鸡爪槭叶片日灼伤害等级达到了B 级,其余树种无叶片日灼伤害的形态表征。

在55%SR 处理下,各树种最大叶片日灼伤害指数差异不明显。 根据叶片日灼伤害指数分级,除复叶槭、鸡爪槭、羽毛枫、三季红叶片日灼伤害等级为B 级外,其余树种均无叶片日灼伤害的形态表征。 可见,在上海地区的夏季,55%SR 处理能够较大程度上缓解植物的叶片日灼伤害。

综上,在上海地区的夏季,遮阴能很好地减轻树种叶片日灼伤害的程度;部分树种对于夏季极端光环境的耐受性较差,在遮阴率为55%时仍在叶片形态上表现出伤害症状。

2.2 不同树种光响应曲线对不同遮阴处理的响应

光响应曲线(Pn-PFFD 曲线)作为植物光合特性的一种反映,能在一定程度上体现其对所处光环境的响应。 由图2 可见,不同树种在全光照条件下拟合得到的光响应曲线(Pn-PFFD 曲线)呈现较大的差异性。 羽毛枫、三季红在Pn-PFFD 曲线上呈现出明显的光抑制现象,净光合速率(Pn)达到最大值后出现明显降低,鸡爪槭、五角枫、挪威槭、复叶槭呈现出一定程度的光抑制,净光合速率达到最大值后出现小幅下降,其余树种不表现出光抑制。 进一步分析各树种的Pn-PFFD 曲线可知,羽毛枫、三季红在光强达到1 000 μmol∕(m2·s) 后产生光抑制,鸡爪槭在光强达到800 μmol∕(m2·s)后产生光抑制,而五角枫、挪威槭、复叶槭的光抑制点光强出现在1 200—1 400 μmol∕(m2·s)。 在30%SR 和55%SR 处理下,鸡爪槭、夕阳红、三角枫以及秋火焰不表现出光抑制,表明遮阴处理能很好地减缓鸡爪槭的光抑制,而夕阳红、三角枫和秋火焰在不同遮阴处理下均有很好的适应性。

试验表明:(1)从光抑制出现的光强来看,在全光照环境下,鸡爪槭对光强的胁迫最敏感,羽毛枫、三季红次之,五角枫、挪威、复叶槭敏感性较低,其余树种不敏感;(2)从光抑制的程度来看,在全光照环境下,羽毛枫、三季红对光强的胁迫最敏感,鸡爪槭、五角枫、挪威槭、复叶槭较敏感,其余树种不敏感。 在遮阴环境下,全部10 种树种对光强的适应性均较好,不产生明显光抑制现象。

2.3 叶片气体交换参数对不同遮阴处理的响应

在强辐射、高温环境下,植物会利用气孔限制降低自身的光合速率,同时降低RuBP 羧化酶的活性,以整体上破坏其光合系统的方式提高呼吸速率,从而降低植物的净生产力。 因此,叶片交换参数对不同光环境的响应能够反映植株对环境的适应情况[ 26-32]。

2.3.1 不同遮阴处理对叶片净光合速率的影响

净光合速率(Pn)可在一定程度上反映植物体对不同遮阴处理的适应性。 如图3 所示,不同树种在不同遮阴处理下的净光合速率存在差异。 在FS 处理下,不同树种的叶片净光合速率表现为复叶槭＞秋火焰＞三角枫＞五角枫＞夕阳红＞橙之梦＞挪威槭＞鸡爪槭＞三季红＞羽毛枫;在30%SR、55%SR 处理下,不同树种的叶片净光合速率表现出不同的变化规律。 (1)鸡爪槭的净光合速率在不同处理下差异较小;(2)挪威槭、秋火焰、五角枫、三季红以及夕阳红在适度遮阴处理下净光合速率较全光照环境有一定程度的提高,遮阴率的变化对其几乎无影响;(3)橙之梦在遮阴处理下净光合速率较全光照环境有所下降,遮阴率的变化对其影响较小;(4)羽毛枫、三角枫的净光合速率随遮阴率的增加呈上升趋势;(5)复叶槭的净光合速率随遮阴率的增加呈先上升后下降的趋势,在55%SR 处理下受到一定程度的抑制。

图3 不同遮阴处理下不同树种叶片的净光合速率Fig.3 Net photosynthetic rate of leaves of differenttree species under different shading treatments

2.3.2 不同遮阴处理对叶片气孔导度的影响

气孔导度是描述和反映植物叶片气孔开度的重要参数之一,影响植物光合作用的各种因素都可能对气孔导度造成影响。 由图4 可知,在FS 处理下,气孔导度表现为羽毛枫＞鸡爪槭＞复叶槭＞三季红＞橙之梦＞秋火焰＞夕阳红＞挪威槭＞三角枫＞五角枫。 在30%SR 处理下,气孔导度表现为羽毛枫＞三季红＞鸡爪槭＞橙之梦＞复叶槭＞挪威槭＞三角枫＞夕阳红＞秋火焰＞五角枫。 在55%SR 处理下,气孔导度表现为三季红＞羽毛枫＞鸡爪槭＞复叶槭＞挪威槭＞秋火焰＞三角枫＞橙之梦＞夕阳红＞五角枫。

图4 不同遮阴处理下不同树种叶片的气孔导度Fig.4 Stomatal conductance of leaves of different tree species under different shading treatments

2.3.3 不同遮阴处理对叶片蒸腾速率的影响

蒸腾速率(Tr)作为叶片气体交换参数之一,能够反映植物体对环境因子的响应和自身气体交换的状态。 由图5 可知,在FS 处理下,Tr表现为复叶槭＞三角枫＞挪威槭＞秋火焰＞橙之梦＞三季红＞羽毛枫＞五角枫＞夕阳红＞鸡爪槭。 在30%SR 处理下,Tr表现为复叶槭＞夕阳红＞挪威槭＞秋火焰＞三季红＞五角枫＞鸡爪槭＞三角枫＞羽毛枫＞橙之梦。 在55%SR 处理下,Tr表现为三角枫＞夕阳红＞秋火焰＞复叶槭＞五角枫＞三季红＞挪威槭＞羽毛枫＞鸡爪槭＞橙之梦。

图5 不同遮阴处理下不同树种叶片的蒸腾速率Fig.5 Transpiration rate of leaves of different tree species under different shading treatments

2.3.4 不同遮阴处理对叶片胞间CO2浓度(Ci)的影响

如图6 所示,在FS 处理下,Ci表现为复叶槭＞秋火焰＞三角枫＞橙之梦＞夕阳红＞挪威槭＞羽毛枫＞五角枫＞鸡爪槭＞三季红。 在30%SR 处理下,Ci表现为复叶槭＞夕阳红＞秋火焰＞五角枫＞三角枫＞三季红＞挪威槭＞鸡爪槭＞橙之梦＞羽毛枫。 在55%SR 处理下,Ci表现为秋火焰＞三角枫＞复叶槭＞夕阳红＞五角枫＞三季红＞挪威槭＞羽毛枫＞橙之梦＞鸡爪槭。

图6 不同遮阴处理下不同树种叶片的胞间CO2 浓度Fig.6 Intercellular CO2 concentration in leaves of different tree species under different shading treatments

2.4 叶绿素荧光参数对不同遮阴处理的响应

2.4.1 不同遮阴处理对叶绿素荧光参数F0的影响

由于F0的上升往往是PSⅡ反应中心破坏或可逆失活引起的,而F0的下降是因为PSⅡ系统的热耗散增加,这就导致不同树种在不同遮阴处理下F0日变化整体上呈现上升和下降两种趋势。 如图7 所示,在16:00 时,随着遮阴率的上升,挪威槭、秋火焰的F0逐渐上升,鸡爪槭、五角枫、三季红、三角枫的F0先升后降,橙之梦、复叶槭、夕阳红的F0先降后升,羽毛枫的F0逐渐下降。

图7 不同遮阴处理下不同树种16:00 的叶绿素荧光参数F0Fig.7 Chlorophyll fluorescence parameter F0 of different tree species under different shading treatments at 16:00

2.4.2 不同遮阴处理对叶绿素荧光参数Fm的影响

如图8 所示,在16:00 时,随着遮阴率的上升,挪威槭、秋火焰、复叶槭、三角枫、橙之梦的Fm逐渐上升,鸡爪槭、五角枫、羽毛枫、夕阳红的Fm先升后降,三季红的Fm先降后升。

图8 不同遮阴处理下不同树种16:00 的叶绿素荧光参数FmFig.8 Chlorophyll fluorescence parameter Fm of different tree species under different shading treatments at 16:00

2.4.3 不同遮阴处理对叶绿素荧光参数Fv∕Fm的影响

如图9 所示,在16:00 时,随着遮阴率的上升,挪威槭、鸡爪槭、橙之梦、秋火焰、五角枫、羽毛枫、夕阳红的Fv∕Fm先升后降,复叶槭、三角枫的Fv∕Fm逐渐上升,三季红的Fv∕Fm先降后升。

图9 不同遮阴处理下不同树种16:00 的叶绿素荧光参数Fv ∕FmFig.9 Chlorophyll fluorescence parameter Fv ∕Fm of different tree species under different shading treatments at 16:00

2.4.4 不同遮阴处理对叶绿素荧光参数PIabs的影响

如图10 所示,在16:00 时,随着遮阴率的上升,挪威槭、鸡爪槭、羽毛枫、夕阳红的PIabs先升后降,橙之梦、三季红的PIabs先降后升,秋火焰、五角枫、复叶槭、三角枫的PIabs逐渐上升。

图10 不同遮阴处理下不同树种16:00 的叶绿素荧光参数PIabsFig.10 Chlorophyll fluorescence parameter PIabs of different tree species under different shading treatments at 16:00

2.4.5 不同遮阴处理对叶绿素荧光参数Fv∕F0的影响

如图11 所示,在16:00 时,随着遮阴率的上升,挪威槭、鸡爪槭、橙之梦、秋火焰、五角枫、羽毛枫、夕阳红的Fv∕F0先升后降,复叶槭、三角枫的Fv∕F0逐渐上升,三季红的Fv∕F0先降后升。

图11 不同遮阴处理下不同树种16:00 的叶绿素荧光参数Fv ∕F0Fig.11 Chlorophyll fluorescence parameter Fv ∕F0 of different tree species under different shading treatments at 16:00

2.4.6 不同遮阴处理对叶绿素荧光参数φD0的影响

如图12 所示,在16:00 时,随着遮阴率的上升,挪威槭、鸡爪槭、秋火焰、五角枫、羽毛枫、夕阳红的φD0逐渐下降,橙之梦的φD0先升后降,复叶槭、三季红、三角枫的φD0先降后升。

图12 不同遮阴处理下不同树种16:00 的叶绿素荧光参数φD0Fig.12 Chlorophyll fluorescence parameter φD0 of different tree species under different shading treatments at 16:00

2.4.7 不同遮阴处理对叶绿素荧光参数φ0的影响

如图13 所示,在16:00 时,随着遮阴率的上升,挪威槭、鸡爪槭、三角枫的φ0逐渐上升,橙之梦、五角枫、羽毛枫、复叶槭、三季红、夕阳红的φ0先升后降,秋火焰的φ0逐渐下降。

图13 不同遮阴处理下不同树种16:00 的叶绿素荧光参数φ0Fig.13 Chlorophyll fluorescence parameter φ0 of different tree species under different shading treatments at 16:00

2.4.8 不同遮阴处理对叶绿素荧光参数φE0的影响

如图14 所示,在16:00 时,随着遮阴率的上升,挪威槭、鸡爪槭、秋火焰的φE0逐渐上升,橙之梦、五角枫、羽毛枫、复叶槭、三季红、夕阳红、三角枫的φE0先升后降。

图14 不同遮阴处理下不同树种16:00 的叶绿素荧光参数φE0Fig.14 Chlorophyll fluorescence parameter φE0 of different tree species under different shading treatments at 16:00

2.5 不同树种生理指标的抗日灼能力综合评价分析

主成分分析后,综合第1 主成分和第2 主成分的信息得到X坐标(生理坐标),综合第3 主成分的信息为Y坐标(形态坐标)。 依据参试树种在不同遮阴处理下X、Y坐标的信息绘制散点图,并将同种树种的散点闭合,综合比较不同树种在不同遮阴处理下生理指标和形态表现上的差异,最终评价结果如图15 所示。 结合参试树种X、Y坐标的变化范围,可以将不同树种的叶片日灼伤害类型划分为4 种。

图15 10 种园林树种抗日灼能力综合评价Fig.15 Comprehensive evaluation of the resistance to sunburn of 10 garden tree species

(1)A 类:包括复叶槭、羽毛枫。 类型特点:对应种间Y坐标与X坐标变化范围均较大。 这些树种随着遮阴率的变化,在叶片日灼相关生理指标以及形态上表现出极大的差异,表明遮阴能有效改变叶片日灼伤害的形态表现程度,并对相关生理指标有一定的影响。

(2)B 类:包括夕阳红、秋火焰、鸡爪槭、挪威槭。 类型特点:对应种间Y坐标变化较大,而X坐标变化很小。 这些树种随着遮阴率的变化,在叶片日灼相关生理指标上差异很小,但在形态上差异较大,表明遮阴能有效改变叶片日灼伤害的形态表现程度,但对生理指标影响很小。

(3)C 类:包括三角枫、五角枫。 类型特点:对应种间X坐标变化较小,Y坐标变化极小。 这些树种随着遮阴率的变化,在叶片日灼相关生理指标上有一定的差异,但在形态上差异极小,表明遮阴对这类树种叶片日灼伤害形态表现和生理指标影响很小。

(4)D 类:包括三季红、橙之梦。 类型特点:对应种间X坐标变化较小,Y坐标变化较小。 这些树种随着遮阴率的变化,在叶片日灼相关生理指标及形态上有一定的差异,但差异不大,表明遮阴对这类树种叶片日灼伤害的形态表现和生理指标影响较小。

3 结论与讨论

本试验通过设置不同遮阴处理,选择10 种槭属(植物)进行研究。 根据叶片日灼伤害指标,三角枫、五角枫、橙之梦在上海地区夏季全光照环境下叶片不表现出伤害表征,表明这些树种对上海地区的夏季光环境表现出很好的适应性;在55%遮阴率环境下,全部树种都具有较好的适应性,不表现出严重的叶片日灼伤害;遮阴率为30%时,羽毛枫、挪威槭的叶片仍出现大面积的日灼伤害,故在上海地区的夏季,这些树种极易遭受叶片日灼伤害;相比于全光照处理,挪威槭、夕阳红、秋火焰在30%遮阴率环境下叶片灼伤情况有所好转,表明在一定程度的遮阴下,这些树种在上海地区的夏季能保持良好的生长状态以及景观效果。

基于叶片日灼伤害试验,本研究初步得出了不同树种叶片日灼伤害程度及其与光合特性、叶绿素荧光特性的关系。 目前,对于日灼伤害发生的临界环境因子以及动态反应需要结合生理、气象等相关知识,通过动态监测,对日灼伤害的机理进行更加深入的研究。 同时,可以建立日灼伤害监测预报计算机模型,更好地对日灼伤害进行管控和预防。 现有防治日灼伤害的对策只停留在物理方式的涂白、扎干等,还未从规划设计出发,未来可多结合规划设计的理论以及树种适宜性,在植物配置解决日灼伤害方面进行探索[ 33-34]。

全球气候变化已成为不争的事实,如何在气候变化的背景下,从城市绿化的角度积极应对其可能带来的各种问题是未来深化研究的方向。 研究树木的各种抗性,对其进行综合评价,有利于在不同环境下选择合适的树种,真正做到因地制宜、适地适树,使城市各类树种构成的绿地体系在气候变化的大背景下保持稳定的生态服务功能。