海南不同降雨量地区桉树人工林与天然林及其他经济林分植被多样性差异研究

薛世玉　崔之益　徐大平　杨曾奖　徐谙为　杨光大　肖嘉杰　刘小金　郭俊誉

关键词：天然林；桉树林；降雨量；植被多样性

中图分类号：S718.54 文献标识码：A

物种多样性能反映森林群落中各物种对资源环境的竞争及协调利用并最终实现共存的结果，是群落功能复杂性和稳定性的重要度量指标[1-2]。已有研究表明，与人工林相比天然林具有更高的物种多样性，其林分结构也更为合理[3-6]。而当前人工林在我国南方地区大面积种植，截至2020 年仅桉树人工种植面积已达到546 万hm2[7]，在给当地带来巨大经济效益的同时，其生态效益也不容忽视，开展人工林生态改造全面提升人工林分物种多样性已刻不容缓。有关导致人工林物种多样性低于天然林的原因，已有科研工作者展开了大量相关研究，主要集中在林下土壤[8-9]、林分养分循环[10-11]、林分竞争化感作用[12]等方面，而较少对降雨量和林分类型间的差异进行对比研究。降雨量影响植物生长、改变物种间关系，进而影响植物群落的组成和结构，能直接改变土壤水分含量、影响土壤微生物种类及组成等，从而对陆地生态系统的生态过程产生间接影响[13]。有研究表明，降水量减少会显著降低物种多样性指数和物种丰富度[14]，降水过量也会导致物种多样性降低[15]；亦有研究表明，降雨量变化对物种丰富度和多样性影响差异不显著[16]，目前尚无一致结论。林分类型通过不同的冠层结构改变林下太阳光照强度是影响植被多样性的重要因素[17-19]。基于此，本文从不同降雨量地区和林分类型展开研究，以期探明水分限制和林分类型对植被多样性的影响，明晰导致人工林物种多样性较低的影响因素，从而为我国人工林近自然化改造和林业整体生态价值提升提供理论依据和数据支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于海南省极具代表性的3 个降雨量差异明显地区：中部山地多雨区（琼中县乌石镇，19°10N，109°48′E，年均温22.5 ℃，年均降雨量2225.70 mm，年均蒸发量1429.63 mm）、西部高山丘岭过渡区（昌江县石禄镇，19°17′N，109°7′E，年均温为24.6 ℃，年均降水量1712.20 mm，年均蒸發量1759.25 mm）、西南部干旱少雨区（乐东县利国镇红五村，18°36′N，108°54′E，年均温25 ℃， 年均降水量1559.30 mm， 年均蒸发量1725.60 mm）。

1.2 样地设置

试验于2014 年开始，2014—2019年进行连续5 a 植被多样性调查研究。设立乐东县利国镇红五村、昌江县石碌镇牙营村、琼中县乌石镇3个监测点，其中乐东县利国镇红五村设立1 个天然林样地（天然林因起源不详林龄未知，下同）、3 个桉树人工林样地（林龄9 a）和3 个芒果林样地（林龄9 a）；昌江县石碌镇牙营村设立2 个天然林样地、3 个桉树人工林样地（林龄9 a）和3个马占相思人工林样地（林龄9 a）；琼中乌石镇设立2 个天然林样地、3 个桉树人工林样地（林龄2.5 a）和3 个橡胶林样地（一块样地林龄43 a，其余林龄10 a），共设23 个样地，每个样地面积30 m×30 m，样地间设置2～3 行隔离行。

1.3 植被物种多样性监测

于2014—2019 年每年12 月监测各标准样地内植被多样性变化情况，包括乔木层、灌木层、草本层。乔木层沿每块样地对角线设置3 块10 m×10 m 样方，调查记录各个样方内各株树木的种类、数量、高度、盖度；灌木层在标准样地的四角及样地正中共设置5 个5 m×5 m 永久监测样方，记录样方内的灌木（含木质藤本植物）种类、数量、高度、盖度；草本层在标准样地的四角及样地正中共设置5 个2 m×2 m 永久监测样方，记录样方内草本植物的种类、数量、高度、盖度。分别计算物种的重要值（I）、丰富度指数（R）、Simpson 多样性指数（D）、Shannon-Wiener 多样性指数（H）和Pielou 均匀度指数（Jsw）。具体计算公式如下[20-21]：

重要值（I）=（相对多度+相对高度+相对盖度）/3

相对多度＝某个种的株数/所有种的总株数

相对高度＝某个种的高度/所有种的总高度

相对盖度＝某个种的盖度/所有种的总盖度

丰富度指数（R）=S

1.4 数据处理

运用Microsoft Excel 2010 软件对数据进行处理并制图，采用SPSS 20.0 软件进行数据统计分析，对物种多样性指数进行单因素方差分析（one-way-ANOVA），并采用双因素方差分析（two-way-ANOVA）检验降雨量和林分类型对物种多样性指数的交互效应，用Duncans 法进行多重对比。

2 结果与分析

2.1 植被多样性组成与重要值变化特征

经过调查表明，不同降雨量地区同一林分类型的物种组成差异明显（表1）。天然林琼中乌石的年平均物种组成为44 科56 属62 种，昌江牙营为43 科55 属58 种，乐东红五为36 科51 属57种，物种数随降雨量的减少呈逐渐降低的趋势；桉树林呈现相同变化趋势，琼中乌石的年平均物种组成为23 科37 属38 种，昌江牙营为24 科34属36 种，乐东红五则为21 科31 属32 种；经济林中，琼中乌石的年平均物种组成为15 科24 属25 种，昌江牙营为19 科24 属26 种，乐东红五为7 科9 属9 种，综合经济林分类型差异来看，降雨量可能不是影响其植被多样性的主要因素，经济林受人类除草、施肥等抚育管理措施的影响更为剧烈。

不同雨量区植被优势物种组成差异亦较明显。其中乐东红五天然林乔木层主要以红鳞蒲桃、闭花木、黑叶谷木等为主；昌江牙营则主要分布有黄杞、丛花山矾、贡甲等植被，琼中乌石则主要以芳槁润楠、三角槭、鹅掌柴等为主要植被类型。不同降雨量地区天然林灌木层物种组成上，乐东红五主要有刺桑、叶被木、狗骨柴等植被；昌江牙营则以九节、罗伞、锡叶藤等为主；琼中乌石以九节、假鹰爪、鹅掌柴等植被在灌木层占据绝对优势。在不同降雨量地区天然林草本层物种构成上亦有较大差异，其中乐东红五以海金沙、莎草、毛马唐等构成草本层主体；昌江牙营主要有假益智、扇叶铁线蕨、山菅等植被；琼中乌石则以扇叶铁线蕨、竹节草、山菅等植被为主。

研究区域内桉树林和经济林（芒果林、马占相思、橡胶）均由人工种植而来，因人为定植和经营管理使林分乔木层中桉树、芒果、马占相思、橡胶占据绝对优势。但不同降雨量地区的灌木层和草本层还是有较大差异，其中桉树林灌木层中，乐东红五以刺桑、巴豆、破布叶等为主；昌江牙营则以山鸡椒、悬钩子、野牡丹为主；琼中乌石以乌蔹莓、山乌桕、粗叶榕等植物占据绝对优势。桉树林草本层中，乐东红五以飞机草、含羞草等为主；昌江牙营主要以两耳草、飞机草等为主；琼中乌石以竹节草和飞机草为主。经济林优势种组成上，与乐东红五样地其他林分相比，乐东红五芒果林因人为除草、施肥等管理措施使芒果林灌木层基本无植被存在，草本层则主要有牛筋草、阔叶丰花草等植被零星分布。昌江牙营样地的马占相思林灌木层主要有银柴、潺槁木姜子、野牡丹等植被分布，草本层则有蔓生莠竹、火炭母、飛机草等植被。琼中乌石的橡胶林灌木层主要以狗牙花和银柴等为主，草本层则以野茼蒿和毛马唐等植被占据优势。导致以上结果的主要原因可能是不同植被对降雨量的不同偏好性，同时不同的优势物种构成的群落空间结构又加剧了不同降雨量地区间物种组成的分化。

不同降雨量地区各林层优势度排名前3 物种重要值累计计算结果表明，乐东红五天然林乔木层、灌木层、草本层连续5 a 重要值累计平均值分别为41.24%、56.16%、79.90%，昌江牙营分别为61.26%、54.20%、81.18%，琼中乌石则分别为57.32%、56.92%、59.52%。桉树林乔木层因桉树的速生和人为定植桉树占据了绝对优势，不同雨量区桉树灌木层、草本层排名前3 优势种重要值累计则存在明显差异，其中乐东红五桉树林灌木层、草本层分别为53.74%、70.72%，昌江牙营分别为54.20%、65.50%，琼中乌石则分别为52.08%、59.26%。芒果林、马占相思、橡胶林乔木层为目标经济树种完全占据，芒果林更因频繁的抚育管理措施导致灌木层植被缺失，具体排名前3 优势种累计值表现为， 乐东红五芒果林草本层为62.86%，昌江牙营马占相思灌木层和草本层分别为48.02%和74.82%，琼中乌石橡胶林为54.66%、55.36%。随着降雨量的增加天然林乔木层和草本层排名前3 物种的重要值累计有先增后降的变化趋势，灌木层的变化则较为平稳。桉树林和经济林灌木层和草本层重要值的变化对降雨量的响应不明显。结果表明，随着降雨量的增加，各林层生长竞争更加激烈，灌木层、草本层物种组成相对稳定，降雨量对物种分布和群落结构具有较大影响。

2.2 不同林分类型植被多样性差异

2.2.1 天然林 研究表明，不同降雨量和林分类型对物种多样性指数的交互效应不显著（P>0.05），天然林物种丰富度指数在不同降雨量地区差异显著（P<0.05），其中琼中乌石与乐东红五、昌江牙营间差异极显著（P<0.01）。群落中物种丰富度越高表明群落的复杂程度越高，对外界干扰抵抗能力也越强。通过逐年调查表明，天然林的物种丰富度指数随年降雨量的增加逐渐升高，这主要是因为丰富的降雨为植被的生长提供了充足的水分和营养，促进了植被的生长。进一步分析表明，不同降雨量地区间天然林乔木层、灌木层、草本层的物种丰富度指数差异极显著（P<0.01），琼中乌石的乔木层和草本层物种数量显著高于乐东红五和昌江牙营，表明降雨量对天然林物种丰富度的促进作用可能更多发生在乔木和草本层，对灌木层的影响则相对较小。

Shannon-Wiener 多样性指数（H），各种间个体分配越均匀，其值就越大。不同降雨量地区间天然林乔木层、灌木层、草本层的H 值差异极显著（P<0.01），乔木层中，乐东红五的H 值最高；灌木层中，昌江牙营的H 值最高；草本层则是琼中乌石H 值最高（图1），表明不同的降雨量可能作用于林分的不同空间结构，从而对该地区的物种多样性产生影响。较低的降雨不利于高大乔木层的维持，使乐东红五乔木层的物种分布均匀度较高；在林冠的荫闭作用和草本层对资源竞争的综合作用下，昌江牙营因中等程度降雨量，为灌木层植被分布提供了条件；琼中乌石因较高的降雨量易出现高大乔木层，草本大多集中分布在林冠空隙处，从而造成分布相对较为均匀的格局。

Simpson 多样性指数（D）表示在无限大小的群落中，随机取样的2 个个体属于不同种的概率。Pielou 均匀度指数（Jsw）反映群落中全部物种个体数目的分布状况，对于物种数一定的群落，各物种之间个体数量分布越均匀，多样性越高；而对于个体数量分布均匀的群落，物种数越多，多样性越高。不同降雨量地区天然林的D 值和Jsw值在各林层间差异极显著（P<0.01），乔木层、灌木层的D 值和Jsw 值随降雨量的增加而降低，草本层的D 值和Jsw 值则随降雨量的增加逐渐升高（图1），这可能是由于随降雨量的增加乔木层和灌木层高大植被数量占比增加，其较强的荫蔽作用降低了单位面积的植被总数量，使乔木层和灌木层植被的D 值和Jsw 值降低，草本层分布的大多是短生长周期的菊科和禾本科植被，林冠透射光和较高降水量使草本层植被数量较多，空间分布相对均匀。

2.2.2 桉树人工林 通过分析表明，不同降雨量地区的桉树人工林物种丰富度指数无显著性差异（P>0.05），但均随降雨量减少而逐渐降低。在林层分布上，桉树林灌木层植被以琼中乌石的物种丰富度最高，达到20 种，乐东红五和昌江牙营则均只有18 种；草本层则以昌江牙营的物种丰富度最高（18 种），乐东红五最低（12 种）。整体反映出桉树林速生特性对水分的极高需求，降雨量成为驱动桉树林物种多样性增加的重要因素。基于此，多样性指数变化上，桉树灌木层的H 值、D值、J_sw 值均表现为昌江牙营>琼中乌石>乐东红五；草本层的H 值、D 值、J_sw值均表现为琼中乌石>乐东红五>昌江牙营（图2）。

2.2.3 经济林 经济林分受到人类经营措施的强烈扰动，物种丰富度较低，林层结构简单。但是不同降雨量地区经济林分的物种多样性指数也呈显著差异（P<0.05）。因频繁的除草施肥等抚育措施，乐东芒果林的灌木层基本无植被存在；昌江马占相思林与琼中橡胶林相比，一方面因橡胶林林龄较大，另一方面受降雨的影响，琼中橡胶林植株高大对灌木层的隐蔽作用更加强烈，因而昌江马占相思林的H 值、D 值、Jsw 值均大于琼中橡胶林。草本层乐东芒果林较大的株行距和灌木层植被的缺失，琼中橡胶林充足的降雨都极大促进了草本层植被的生长，昌江马占相思林在二者上均处于居中水平，最终导致在经济林灌木层和草本层的H值、D 值、Jsw 值均为琼中>乐东>昌江（图3）。

2.3 不同林分类型植被多样性的时间动态特征

2.3.1 天然林 （1）乔木层。2014—2018 年，天然林乔木层的丰富度指数（R）整体变化平稳，昌江牙营可能因适宜的降雨量使乔木层的生长空间尚未完全封闭，因而呈逐年增长的趋势，琼中乌石和乐东红五的变化极小（图4A）。乐东红五因雨量限制，高大树体较少使物种分布更趋均匀，因而H 值较高，昌江牙营和琼中乌石基本持平，且整体呈缓慢上升趋势（图4B）。受降水和林冠荫闭的综合影响，天然林乔木层的D 值和Jsw 值变化趋势相近，且整体表现为乐东>昌江>琼中（图4C～图4D）。

（2）灌木层。2014—2018 年，天然林灌木层物种多样性指数的时间动态变化较乔木层更为复杂，灌木层的R 值随时间变化整体呈上升趋势，其中昌江牙营的R 值处于较高水平，乐东红五和昌江牙营的R 值相近且处于较低水平（图5A）。不同降雨量地区天然林灌木层的H 值、D 值、Jsw值均随时间变化整体呈先降后增的趋势，且昌江牙营和乐东红五处于较高水平，琼中乌石最低（图5B～图5D），这可能是由于乔木层的持续生长加剧了对灌木层的胁迫作用，而随着乔木层生长速度的减缓，灌木层植被有一定的增加。

（3）草木层。2014—2018 年，相较于天然林乔木层和灌木层，天然林草本层的物种数较少，整体结构简单，其中，R 值表现为琼中乌石>昌江牙营>乐东红五；时间动态变化上，昌江牙营和乐东红五的R 值变化平缓，琼中乌石在2014—2017年变化平缓，2017—2018 年则急剧降低（图6A）。H 值、D 值、Jsw 值整体均以琼中乌石最高，昌江牙营次之，乐东红五最低（图6B～图6D）；时间变化趋势上，琼中乌石呈先降后增再降的变化趋势，昌江牙营和乐东红五则相对平稳，这可能与年际降水的变化趋势有关。

2.3.2 桉树人工林 （1）灌木层。桉树人工林的乔木层以桉树占据绝对优势，其他乔木无法占据优势生态位。灌木层则具有相对较高的物种多样性，其中，2014—2017 年R 值以琼中乌石最高，2017—2018 年则昌江牙营和乐东红五较高（图7A）。桉树灌木层H 值、D 值、Jsw 值的动态变化趋势相似，受桉树乔木林生长速度变化的影响呈先降后增的变化趋势（图7B～图7D）。

（2）草本层。2014—2018 年，相较于桉树人工林灌木层，不同降雨量地区桉树人工林草本层物种多样性指数的时间动态变化趋势有较大差异，其中，昌江牙营R 值最高，琼中乌石次之，乐东红五最低，变化趋势相近，整体呈先增后降的变化趋势（图8A）。桉树草本层受乔木层、灌木层植被和降雨量年际变化的综合影响，H 值、D 值、Jsw 值均以琼中乌石最高，乐东红五和昌江牙营则相近；整体变化趋势上琼中乌石变化平缓，昌江牙营和乐东红五呈“M”型变化趋势（图8B～图8D）。

2.3.3 经济林 2014—2018 年，经济林R 值低，林分结构简单，乔木层被人为定植树种完全占据，灌木层和草本层受人为因素影响变化亦较大，灌木层和草本层的R 值整体上呈先增后降的变化趋势（图9A、图10A），这可能与降水量的变化有关。经济林灌木层的H 值、D 值、Jsw 值整体变化平稳，且昌江牙营马占相思林始终大于琼中乌石橡胶林（图9B～图9D），这可能与乔木层植被变化直接相关。经济林草本层的时间动态变化凸显出人为干扰的强烈作用，H、D、Jsw 值乐东红五芒果林因为芒果林的年度抚育和采摘干扰变化最为剧烈，昌江牙营马占相思林和琼中乌石橡胶林受人为和降雨年际变化影响时间变化亦较为剧烈（图10B～图10D）。

3 讨论

3.1 不同降雨量对林分植被多样性的影响

降雨量是影响植被生长的重要环境因素，依据降水量的不同可以划分出不同的植被带，同时呈现不同的景观格局[22]。不同降雨量会导致物种的分布发生相应的偏好性从而呈現多样的聚落格局，不同降雨量地区的不同物种分布造成地区间植被多样性的显著差异[23-24]。同一树种同一植被型对雨量的响应程度又如何，这点非常值得探究。对于天然林的区域差异性研究表明降水会成为限制林分发展的重要因素，一定范围内降雨量增加会显著增加植被多样性，但达到某一阈值后其增加幅度则有所减缓[25-26]。本研究发现，在琼中多雨区天然林的乔木层、灌木层H 值、D 值、Jsw值均随降雨量的增加而减小，而草本层则与之相反。已有研究表明，桉树在不同地区种植其生长速度、蓄积量、林下植被多样性均具有较大差异[27-29]。这除受降雨量的影响外，树种的生长荫闭作用对于一些植被生态位的侵占也是不容忽视的重要因素。桉树林中由于乔木层极强的荫闭作用，灌木层主要以一些攀缘植物和较耐阴植物为主[30]，这在一定程度上塑造了桉树林的植被类型，同时也是桉树林植被多样性相对较低的一个影响因素。通过不同降雨量地区天然林、桉树林、经济林的比较，发现降雨量对于植被的调节作用极强，特别在天然林中具有主要的主导地位，同时林分类型亦是不可忽视的一个重要影响因素。天然林中由于乔木层和灌木层的层层遮荫作用，最终到达草本层的资源极其有限，因而草本层逐渐演变出以短生长周期为主的菊科和禾本科植物[30]，桉树林和经济林中亦呈现相似的结果。

3.2 降雨量影响下不同林分的植被多样性特征

在同一地区同一降水量影响下，与桉树林相比，天然林对水分的截留和涵养作用更加明显[31-32]，这在植被多样性上也有明显体现。植被多样性一般随降雨量的增加而增加，这在不同降雨量地区桉树林物种多样性指数变化特征中得到了验证。但植被多样性特征不仅受物种数量的影响同时也受分布均匀度的影响。本研究发现，降雨量相对较小地区天然林的物种多样性指数反而高于降雨量较多地区，分析发现主要是物种分布均匀度影响所致，降雨量较多地区植株一般较为高大，这导致单位面积内物种数量减少，同时对下层植被的隐蔽作用亦加强。本研究表明，琼中乌石多雨区天然林乔木层和灌木层的R 值均高于少雨区的乐东红五和过渡区的昌江牙营，但H 值、D 值、Jsw 值则整体呈现出乐东红五>昌江牙营>琼中乌石的变化格局。从物种竞争角度分析，降雨量的多少导致不同的物种组成格局[33-35]，降雨量较大地区植被生境相对优越，种间竞争相对缓和，区域优势物种分布广泛，由此造成植被物种的分布出现区域集中分布[36-37]，而在降雨量相对较少地区，水资源竞争相对激烈，不利于单一物种的大面积分布[38-39]，这在一定程度上也解释了降雨量较多地区物种多样性指数反而小于少雨区的現象。

3.3 不同林分植被多样性的时间变化规律

天然林乔木层的物种多样性指数随时间变化差异极小，这表明天然林随时间变化的稳定性和抗干扰能力[40-42]。而天然林灌木层和草本层的物种多样性指数则随时间变化波动较大，这主要与乔木层的隐蔽作用导致的物种演替和年际降雨量变化有关[43]。桉树林灌木层、草本层植被多样性指数随时间波动变化极为显著，这可能与桉树速生特性引起乔木层荫闭导致下层生长空间的动态变化有关[29]，其次与降雨量的时间变化有关。

桉树林和经济林中，由于乔木层完全被人工定植树种占据，导致人工林物种多样性的时间动态变化很大程度受上层乔木树种生长规律的影响，本研究发现随着人工林乔木层的快速生长，灌木层和草本层的物种多样性指数会出现降低现象，而随着乔木树种生长速度减缓物种多样性则有所增加。林分多样性指数对降雨量年际变化的响应并非简单的线性关系，同时受降雨量增加对树木生长速度的调节和树木生长带来的荫闭作用的双重调节，这是一个复杂的动态平衡过程，这种耦合效应是今后开展物种多样性研究的重要方向之一[15]。

4 结论

通过对海南省不同降雨量地区不同林分类型植被多样性差异的对比研究，发现降雨量对地区的植被多样性格局具有较大的影响，且R 值随降雨量的增加而增大。但研究表明，天然林乔木层和灌木层的H 值、D 值、Jsw 值随降雨量增大而减小。同时在与天然林的对比研究中发现，桉树人工林物种多样性相对较低，主要由乔木层单一的群落结构和林下生态位缺失造成，经济林更多地受人为经营管理的影响。基于此，在人工林营建中应加强不同群落结构层次的构建，采取合理的经营管理措施，从而逐步提升人工林生态效益。