干旱胁迫下3种观赏草的生理响应研究

王彩凤　李秋玲　张先平

摘要 本文以卡尔拂子茅、丽色画眉草、花叶芒为试验材料，采用盆栽控水法测定3种观赏草在干旱胁迫下形态指标和生理指标的变化，探究干旱胁迫下3种观赏草的生理响应，以期为太原市节水型园林建设提供客观依据，丰富太原市物种多样性。结果表明，随着干旱胁迫的加重，3种观赏草的株高增长速度逐渐变慢，枯叶率则呈现上升趋势；净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度等生理指标变化明显，与其形态指标的变化相一致。从综合指标来看，3种观赏草的抗旱性由大到小依次为丽色画眉草>花叶芒>卡尔拂子茅。

关键词 观赏草；干旱胁迫；形态指标；生理指标

中图分类号 S326    文献标识码 A

文章编号 1007-7731（2023）07-0074-08

Physiological Response of Three Ornamental Grasses under Drought Stress

WANG Caifeng   LI Qiuling*   ZHANG Xianping

（Taiyuan University， Taiyuan Shanxi 030000）

Abstract In this paper， using Calamagrostis acutiflora' karl Foerster'， Eragrostis spectabilis and Miscanthus sinensis 'Variegatus' as experimental materials， the potted water control method was used to measure the changes in morphological and physiological indicators of three ornamental grasses under drought stress， and to explore the physiological responses of the three ornamental grasses under drought stress.The results showed that with the intensification of drought stress， the high growth rate of the three ornamental grasses gradually slowed down， and the leaf dead rate showed an upward trend， and the physiological indicators such as net photosynthetic rate， transpiration rate and intercellular carbon dioxide concentration changed significantly， which was consistent with the changes of their morphological indicators. Comprehensive analysis showed that the drought resistance of the three ornamental grasses was from large to small， such as Eragrostis spectabilis， Miscanthus sinensis 'Variegatus' and Calamagrostis acutiflora' karl Foerster'.

Keywords ornamental grass; drought stress; morphological indicators; physiological indicators

观赏草指主要观赏部位为叶片、茎秆的草本植物，禾本科植物占大多数[1]。近年来，我国城市园林建设仍然存在造景手法单一、同质化等问题[2]，而观赏草在株型、花型、叶型、质地等方面和其他现有园林植物有着明显区别，可以弥补草坪草立面效果不佳的缺陷。同时，观赏草还可用于边坡生态防护、生境造园、高架桥绿化等相对恶劣的生态环境中。观赏草具有生命力强、观赏价值较高、生态防护功能、抗逆性较强、养护管理成本较低等优点，既可以丰富景观，具有良好的近自然效果，又可以丰富植物群落结构，使生态环境更加稳定。因此，观赏草在园林植物配置中所占比重越来越重，国内对于观赏草的研究也越来越多。

在当今时代，园林景观建设已经成为衡量一个城市的经济文化发展水平的标准之一[3]。太原市属于内陆缺水严重的城市，随着园林植物的面积不断增大，太原市的缺水问题必定会越来越严重[4]。因此，做好对抗旱园林植物的筛选和评价，对北方地区园林景观的发展极为重要。本试验对已完成引种驯化的卡尔拂子茅、丽色画眉草、花叶芒3种观赏草的耐旱性进行了研究，通过观察其形态指标，测量净光合速率、蒸腾速率等生理指标，分析干旱胁迫对3种观赏草生理特性的影响，筛选能在太原地区大面积推广种植的品种，为太原市提供更多的植物配置品种，改善园林植物的群落结构，使城市园林景观更加具有层次，对于提高城市的绿化水平具有重要的现实意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料与仪器设备

1.1.1 试验材料。选择观赏价值高、长势好的丛生型多年生草本植物卡尔拂子茅、丽色画眉草、花叶芒为试验材料。卡尔拂子茅属于禾本科拂子茅属，茎秆直立，密集丛生，花序圆锥形，初期花色淡紫色，之后转為淡黄色，花期为5—7月。丽色画眉草属于禾本科画眉草属，叶片绿色，花序圆锥形，花朵紫红色，花期为6—11月。花叶芒属于禾本科芒属，叶片水绿色，具有与叶片等长的乳白色条状花纹，花朵粉色花序圆锥形，花期为9—10月。

1.1.2 仪器设备。花盆、光合蒸腾仪、土壤水分分析仪、卷尺。

1.2 试验方法

采用盆栽法对供试材料进行干旱胁迫，栽培基质为黑土∶蛭石（3∶1）混合（土壤不做成分分析）。设置4个水分处理，其中处理1为对照组（CK），保持正常浇水量，土壤含水量保持在75%～80%；处理2为轻度胁迫，土壤含水量保持在55%～60%；处理3为中度胁迫，土壤含水量保持在35%～40%；处理4为重度胁迫，土壤含水量保持在15%～20%[5]，每个处理设3盆重复。土壤含水量使用土壤水分分析仪测定。试验开始前1 d，对所有植物浇透水，使基质处于饱和含水状态。试验期间以自然光照及温度为主，日最高气温、最低气温及湿度如图1所示，整个试验过程不再追肥。在太原市春季自然条件下进行遮雨栽培，与外界保持通风。试验开始之后每天查看一次植株失水状态下的形态指标，生理指标每7 d测一次，即第0、7、14、21 d，使用光合蒸腾仪测定生理指标，所有生理指标测定3次，取平均值，统一于9：00—11：00进行测量。

1.3 测定指标与方法

①株高[6]：测量植物的绝对高度（cm），也就是从地面至植物顶部的高度。②枯叶率[7]：1/2面积出现枯萎的叶片数与总叶片数的比例。③净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（CI）、胞间二氧化碳浓度（Ci）等生理指标使用光合蒸腾仪测量。

1.4 数据分析与处理

使用Excel 2016进行数据整理，使用SPSS 25.0软件对干旱指标进行分析作图。采用主成分分析、模糊数学隶属函数法[8]对各指标进行分析，以确定各指标对3种观赏草生长的影响程度，评估其抗旱性。隶属函数值越大，植物的抗旱性越强。计算公式如下：

R（X_i）=X_i-X_min/X_max-X_min

式中：X_i為指标测量值，X_min和X_max分别为所有测试材料某一指标的最小值和最大值。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对3种观赏草株高的影响

随着干旱胁迫逐渐加重，花叶芒株高增长最多，其次为丽色画眉草，卡尔拂子茅增长最小。卡尔拂子茅对照组的株高稳步增长，增长量为9.0 cm；处理2增长量为9.7 cm，由此可见，轻度胁迫对卡尔拂子茅株高生长影响不大；处理3对植物生长影响较大，增长量为5.3 cm；处理4植株在胁迫至第10 d时，增长速度变慢，仅生长5 cm（图2）。丽色画眉草对照组植物长高9.8 cm；处理2生长较为稳定，长高6.5 cm；处理3长高5.2 cm；处理4胁迫至第7 d时增长速度降低，仅长高4 cm（图3）。花叶芒对照组植株增长量为10 cm；处理2增长7.6 cm，在前3 d生长较快；处理3在胁迫至第5 d时与对照组拉开差距，增长速度变慢，增长6.6 cm；处理4增长5.4 cm（图4）。3种观赏草的株高增长量由大到小为花叶芒>卡尔拂子茅>丽色画眉草。

2.2 干旱胁迫对3种观赏草枯叶率的影响

3种观赏草的枯叶率都随干旱胁迫的加重呈现上升趋势（图5），在相同的干旱处理下，花叶芒枯叶率上升趋势最小，其次为丽色画眉草，卡尔拂子茅干旱协迫的反应最大。胁迫处理至21 d时；卡尔拂子茅对照组枯叶率为13.8%；处理2出现少量叶片卷曲，枯叶率为36.5%；处理3相对于处理2枯叶率上升明显，大量叶片卷缩枯萎，叶尖干枯，枯叶率达78.3%；处理4已无新叶抽生，叶片基本全部卷缩，外部形态严重受损，枯叶率达到92.1%（图6）。丽色画眉草对照组生长良好，枯叶率为12.4%；处理2少部分叶片出现卷曲，枯叶率为27.5%；处理3叶尖枯黄萎蔫，枯叶率为60.7%；处理4大量叶片卷曲，出现干枯现象，枯叶率为81.3%，基本丧失观赏价值（图7）。花叶芒对照组生长良好，枯叶率为11.2%；处理2少量叶尖出现卷曲，枯叶率为28.3%；处理3叶片萎蔫、卷曲，枯叶率为54.4%；处理4叶间枯萎，已无新叶抽生，枯叶率达到78.4%（图8）。3种观赏草的枯叶率由大到小为卡尔拂子茅>丽色画眉草>花叶芒。

2.3 干旱胁迫对3种观赏草净光合速率（Pn）的影响

植物在遭受干旱胁迫时，气孔因素是约束植物净光合速率的主要原因，植物在缺水状态下，叶片气孔闭合，进而约束植株吸收二氧化碳，致使胞间二氧化碳浓度下降，光合速率也会因此降低[9]。在遭受干旱胁迫时，净光合速率是植物光合能力最直接的体现，它直接决定着植物的光合作用强度和植物对干旱胁迫的适应性[10]。净光合速率的下降表明干旱已经对植物光合系统造成影响[11]。干旱胁迫的强度不同，3种观赏草的反应都不相同。卡尔拂子茅对照组的净光合速率没有太大的变化，主要受天气的影响；处理2对植物影响不大；处理3在胁迫7 d时，净光合速率开始下降；处理4在胁迫14 d时净光合速率为0，植株已停止生长（图9）。丽色画眉草对照组及处理2的净光合速率都保持稳定；处理3在胁迫至14 d时达到峰值，胁迫至21 d下降幅度与对照组及处理2差距较大；处理4在胁迫7 d时达到峰值，然后开始下降（图10）。花叶芒对照组及处理2的净光合速率都呈上升趋势，比较稳定；处理3在胁迫至7 d时达到峰值，便开始下降；处理4受干旱胁迫影响较大，变化幅度很大（图11）。

2.4 干旱胁迫对3种观赏草蒸腾速率（Tr）的影响

植物叶片通过控制气孔开闭来控制气孔导度，进而控制蒸腾速率[12]。植株在缺水情况下，对水分的吸收速度也会降低，从而导致体内水分缺乏，蒸腾速率会逐渐变慢，以此来确保植物体内基础代谢活动的正常进行[13]。随胁迫时间的延长，卡尔拂子茅对照组和处理3的蒸腾速率都呈现先上升后下降的趋势，处理2呈稳步上升，处理④则呈下降趋势（图12）。丽色画眉草4个处理的蒸腾速率变化趋势一致，处理2波动幅度相对较大（图13）。花叶芒对照组和处理2的蒸腾速率变化趋势较为稳定；处理3在胁迫7 d时达到峰值，随后开始下降；处理4波动较大（图14）。

2.5 干旱胁迫对3种观赏草气孔导度（CI）的影响

长期缺水会对植物叶片造成无法挽回的伤害，严重时甚至会干枯凋落。这是因为水分不足致使植物水分输送系统能源不及，便开始损坏木质部导管，从而导致对叶片气孔导度的操纵力度降低[14]。随协迫时间的延长，卡尔拂子茅对照组气孔导致呈先上升后下降趋势；处理2则先降低后上升；处理3呈现先上升后下降的趋势；处理4则相反，趋势为先下降后上升（图15）。丽色画眉草对照组及处理2先降低后持续上升；处理3和处理4趋势一致，先降低后升高，在胁迫至14 d时达到峰值，随后又降低（图16）。花叶芒对照组比较稳定，处理2在胁迫7～14 d天时上涨幅度较大，处理3则持续降低，处理4波动较大（图17）。

2.6 干旱胁迫对3种观赏草胞间二氧化碳浓度（Ci）的影响

植物叶片气孔是操纵二氧化碳进入叶肉细胞的主要通道，因此，气孔的变化会对植物的生长产生重要影响[9]。随干旱胁迫时间的增加，卡尔拂子茅对照组及处理2持续降低，对照组下降幅度较大；处理3呈现先降低后升高的趋势；处理4则波动较大，可见重度干旱对其影响较大（图18）。丽色画眉草4个处理都呈先降低后升高的趋势（图19）。花叶芒对照组和处理2呈持续下降趋势；处理3呈现出先下降，而后又上涨的趋势；处理4波动较大，在胁迫至7 d时达到最高值（图20）。

2.7 3种观赏草抗旱性综合性评价

观赏草抗旱性的强弱是由多个因素综合作用控制的结果，因此，本研究通过测定株高、枯叶率、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度6个指标，借助模糊数学隶属函数法对观赏草的抗旱性进行综合评价（表1），得出3种观赏草的抗旱性由强到弱依次为丽色画眉草>花叶芒>卡尔拂子茅。

2.8 各指标之间相关性分析

对3种观赏草的各项指标进行相关性分析表明（表2），枯叶率和净光合速率、蒸腾速率、气孔导度呈显著负相关，与胞间二氧化碳浓度呈显著正相关，表明枯叶率可以作为衡量观赏草在干旱胁迫下的形态指标，净光合速率与蒸腾速率、气孔导度呈正相关，与胞间二氧化碳浓度呈负相关。综上所述，观赏草各个指标之间相互制约，相互推进。

2.9 理指标间方差分析

对3种观赏草的生理指标进行方差分析（表3），结果表明，对于丽色画眉草和花叶芒，不同组别样本的4项生理指标均差异不显著；而卡尔拂子茅不同组别样本的净光合速率、胞间二氧化碳浓度2项指标差异不显著，而蒸腾速率和气孔导度2项指标呈现出显著性差异。由此可见，卡尔拂子茅对干旱胁迫最敏感。

3 结果与讨论

水是植物生长发育过程中不可缺少的一部分，对植物的生理活动起着重要的作用。经过试验发现，在不同程度的干旱胁迫下，不同的观赏草所呈现出的反应也不一样，说明不同种类的观赏草对水分的需求量不同。植物的形态指标具有方便易测的益处，可直接体现出植株在缺水状态下的整体表现[15]。不同植物的外在状态改变在不同干旱胁迫强度下也不一样，抗旱性较强的物种叶片枯萎的速度较慢且萎蔫时间较晚，而抗旱性较弱的植物叶片枯萎速度较快且萎蔫时间较早[16]。本试验采用株高和枯叶率作为衡量观赏草在干旱胁迫下的形态指标，由相关性分析得到，枯叶率与其他指标呈显著性相关，表明枯叶率可以体现出观赏草的抗旱性强弱，这和李秀玲等[17]的研究结果一致。生理指标的方差分析结果显示，只有卡尔拂子茅的蒸腾速率和气孔导度2项指标呈现出显著性差异，表明卡尔拂子茅对干旱胁迫反应最大。

光合作用被称作“地球上最重要的化学反应”，地球上一切生命的存在、蓬勃和兴盛都依赖于光合作用，是生命延续必不可少的化学反应。净光合速率代表着植物进行光合作用积累的碳水化合物与植物呼吸作用消耗的碳水化合物（即净光合作用产生的碳水化合物）之间的差值，可直接反应出植物净积存的有机物的多少。蒸腾速率表示植株在固定期间一定叶面的水分蒸发量。气孔导度体现的是植物叶片的气孔打开或收拢的程度[18]，可以直接影響植株的光合作用和蒸腾速率，这和张超等[19]的试验结果一致。植株的净光合速率与气孔导度、蒸腾速率之间有非常高的正相关性，与细胞间二氧化碳含量之间存在明显的负相关关系[20]，这和本研究测定结果一致。同时，净光合速率等生理指标在测定时也会受到天气的影响，相关研究表明，蒸腾速率、气孔导度、细胞间二氧化碳含量是决定植物净光合速率的重要因子，而气温、相对湿度则是制约植物净光合速率的重要因子[20]。3种观赏草在不同处理下生理指标呈现出不同的趋势。经过综合评价得出，3种观赏草的抗旱性由强到弱为丽色画眉草>花叶芒>卡尔拂子茅。

植物的抗旱性受到多方面的影响，很多研究表明，单个评价指标不足以支撑结论，只有结合多方面因素进行综合分析才能更加客观地反映植株的抗旱性[21]。综合形态指标及生理指标分析表明，丽色画眉草的抗旱性最强，花叶芒次之，卡尔拂子茅最弱。本试验基于盆栽试验，与植物实际生存环境存在差异，因此，在今后的试验中，应尽量在实际的生存环境中综合分析多方面因素对植物造成的影响，提高对植物抗旱性评价的准确性。

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（责编：何 艳）