荒漠河岸林典型植被胡杨叶片气孔导度模拟研究

李端　李继彦　王佩将　原黎明

摘要 胡楊是西北内陆干旱区生态系统的重要组成部分，气孔在维持胡杨正常的生理活动和其生态系统功能的发挥有着非常重要的作用。本文以2019年7—8月份额济纳荒漠河岸胡杨林叶片气孔导度为研究对象，结合胡杨生理指标以及环境因子实测数据，基于Jarvis模型、BWB模型和Bp神经网络模型3种模型，分别对胡杨叶片的气孔导度值模拟，并将模拟结果与实测结果进行比较，确定胡杨气孔导度的最适模型。结果表明，使用BWB模型模拟的气孔导度，其RMSE、RE和MAE值分别为0.071、0.453和0.058，这些相关数值均小于其他2种模型，且其决定系数R2值为0.636，在3种模型中属于最大值，可见使用BWB模型的模拟效果最好；使用Bp神经网络模型模拟的效果次之，其RMSE、RE、MAE和R2值依次为0.111、0.888、0.090和0.318，决定系数值处于居中位置；相比而言，使用Jarvis模型模拟的效果相对较差，其RMSE、RE和MAE值分别为0.838、4.958和0.788，这些数值均大于其他2个模型，且其决定系数R2值为0.261，在3个模型模拟中最小。因此，对荒漠河岸林典型植被胡杨叶片气孔导度的模拟研究表明，BWB模型的模拟精度较高，由其模拟的叶片气孔导度值更接近基于Li-COR 6400便携式光合作用系统测定的真实值。

关键词 气孔导度；Jarvis模型；BWB模型；Bp神经网络模型；胡杨

中图分类号 S792.11   文献标识码 A

文章编号 1007-7731（2023）07-0082-08

Simulation of Leaf Stomatal Conductance of Populus euphratica Forest in Ejina Desert

LI Duan   LI Jiyan   WANG Peijiang   YUAN Liming

（School of Geograph Science， Taiyuang Normal University， Jinzhong Shanxi 030619）

Abstract Populus euphratica is an important part of the ecosystem in the inland arid area of northwest China. Stomata plays a very important role in maintaining the normal physiological activities of P. euphratica and the functioning of its ecosystem. In this paper， the stomatal conductance of leaves of P. euphratica forest in the Ejina desert riverbank in July and August 2019 was taken as the research object. Combined with the measured data of physiological indexes and environmental factors of P. euphratica， the stomatal conductance of leaves of P. euphratica was simulated based on three models， namely the Jarvis model， BWB model， and Bp neural network model， and the simulated results were compared with the measured results. Determine the optimum model of stomatal conductance of P. euphratica. The results showed that the RMSE， RE， and MAE values of stomatal conductance simulated by the BWB model are 0.071， 0.453 and 0.058， respectively. These related values are all smaller than the results simulated by the Jarvis model and BWB model， and the R2 value is 0.636， which is the maximum value among the three models. It can be seen that the BWB model has the best simulation effect; Bp neural network model was used to simulate the second effect， the RMSE， RE， MAE and R2 values were 0.111， 0.888， 0.090 and 0.318， and the determination coefficient was in the middle position. In comparison， the simulation effect of the Jarvis model is relatively poor. Its RMSE， RE and MAE values are 0.838， 4.958 and 0.788， respectively. These values are all larger than the other two models， and its coefficient of determination R2 is 0.261， which is the smallest among the three models. Therefore， for the simulation of leaf stomatal conductivity of P. euphratica forest in the Ejina desert riverbank， the simulation accuracy of the BWB model is higher， and the simulated leaf stomatal conductivity value is closer to the real value determined based on Li-COR 6400 portable photosynthesis system.

Keywords stomatal conductance; jarvis model; BWB model; Bp neural network model; Populus euphratica

陆地表层是人类生存和生活的重要场所，承载着人类社会维持生存和实现可持续发展的重要功能，在不同时间尺度上陆地表层系统涉及3个过程，分别是水热过程（包括水文循环过程和能量交换过程）、生物地球化学过程（主要包括碳氮等元素的物质循环）以及生态过程（主要指生态系统结构的维持和功能的演替）。其中，涉及以上3个环节的水循环与碳循环过程是陆地表层系统进行物质交换的重要环节，也是实现能量循环的关键过程，属于具有耦合关系的基本生态学过程[1]。就陆地生态系统水碳循环过程而言，植被的蒸腾作用、光合作用以及呼吸过程是陆地生态系统进行水碳循环的重要环节，植物进行这些生理活动和过程由气孔行为所控制[2]。其是植物与外界环境进行水循环和碳循环的通道[3]，气孔在维持胡杨正常的生理活动和其生态系统功能的发挥有着非常重要的作用。因此，研究植物的气孔运动及行为，并对其进行模拟研究，对分析生态过程、陆面过程或水循环过程都具有非常重要的理论价值[4-5]。

已有研究表明，气孔影响植物的蒸腾和光合等作用[6]，它能够根据植物所处的外界环境条件进行适应性调整和改变，在干旱胁迫状态下植物气孔会适当关闭[7-11]以减少水分的散失，增加植物水分的可利用性。正午时分时，气孔会出现光合“午休”现象[12]，即因高温引起气孔关闭的现象，该行为能够避免高温和强光造成的植物失水。可见，气孔在植物正常的生理活动中起着重要的平衡和调节作用。气孔导度是衡量气孔开闭程度，反映气孔行为最为重要的生理指标[13]，也是进行生态、气象和空气质量监测模拟时使用的重要参数[14]。气孔导度的参数化是定量研究植被与大气之间进行通量交换的关键[15]。气孔的开闭程度是多种因子共同作用的结果，而各因子对气孔导度的共同作用表现出气孔导度参数的变化。基于此，准确定量描述植物气孔导度变化对认识植物光合作用和蒸腾作用的环境响应过程非常必要，同时也是预测植物生产力和土壤—植物—大气连续体内水分循环过程和热量交换过程的关键。

胡杨（Populus euphratica）是沙漠河岸林的优势树种，是干旱区生态系统的重要组成部分[16]，在维持这些绿洲脆弱的生态系统功能方面具有重要的生态价值。同时，胡杨是一种具有极强反演替能力的树种，可以在不利的环境下生长并且维持其生态功能，在天然不利的盐碱化和干旱环境中可以存活数十年甚至数百年，具有维护分布区内生态平衡的重要生态功能，同时能够保障绿洲区域农牧业的生产生活，具有很高的生态价值、经济和社会价值[17]。因此，准确定量描述胡杨气孔导度变化对认识其光合作用和蒸腾作用的环境响应过程和发挥其生态功能非常必要。目前，对于胡杨气孔导度的研究多集中于其日变化的实际观测与分析、主导环境因子的影响分析[18-21]，以及使用单一或者同类型模型对气孔导度的模拟和研究[4]，而缺乏将不同模型的模拟效果对比分析的研究。气孔运动的模拟是预测植物生产力和土壤—植物—大气连续体内水分循环和热量交换的关键。一些学者利用计算机模拟和数学建模的方法，在不同尺度上描述和模拟气孔导度对周围各种环境因子的响应过程，这类的研究目前愈来愈多[22]。其中多元非线性模型是比较具有代表性的用来模拟气孔导度的模型，该类模型以Jarvis[23]为代表，建立了气孔导度对周围环境因子的响应及变化过程；此外线性相关模型也非常典型，这类模型以Ball[24]为代表，他们建立并分析了气孔导度和净光合速率以及周围环境因子的相关关系。随着Bp神经网络的广泛应用，近年来也有部分学者将Bp神经网络模型运用到气孔导度模拟中，来进行植物叶片气孔导度的研究[22，25]。就这些具有典型性或者使用比较广泛的模型而言，其在胡杨气孔导度方面模拟的准确性及适用性有待研究。为此，本文基于胡杨生长季气孔导度的实际观测数据，分别运用Jarvis模型、BWB模型和Bp神经网络对胡杨气孔导度进行模拟研究，并对其模拟效果进行比较分析，选择适用性较强的模拟模型，从而能够科学揭示胡杨气孔导度对各种因子的响应，为今后胡杨林气孔导度的尺度扩展研究提供理论参考，同时为额济纳旗荒漠河岸林典型植被胡杨林与大气间的通量估算和研究提供科学依据。

1 研究区域概况

黑河是我国的第二大内陆河，发源于青藏高原北部祁连山北麓，穿越河西走廊至阿拉善高原，止于居延海，流经青海省、甘肃省和内蒙古自治区，水系全长928 km。黑河流域总面积约为1.3×105 km2，东南西北的边界分别是山丹大黄山、青海自治区祁连县、嘉峪关内的黑山和中蒙国界。黑河河流出山口以上为上游，年降水量为200～600 mm，是黑河流域产流区。正义峡是黑河中游和下游地区的分界点，下游地区地域开阔且地势平坦，黑河向北穿过正义峡后，河流流经该区域时水流落差较小且流速平缓。狼心山是黑河进入额济纳旗的分界点，黑河向北进入该区域后分为东河和西河两大水系，两大水系均具有多条支流呈扇形分布，河流的冲击作用使该区域形成广阔的内陆河流三角洲，具有天鹅湖等大小湖泊，发育了额济纳绿洲（41°40′～42°40′ N、100°15′～101°15′ E），绿洲面积占总面积的5.7%，约3 428 km2。本研究试验地位于中国西北部黑河下游额济纳旗（42°01′ N，100°21′ E，海拔883.5 m），隶属内蒙古自治區阿拉善盟行政区。额济纳旗是全国日照时数最多的地区之一，年日照时数可高达3 600 h，该区属于温带大陆性气候且极端干旱。多年月平均气温为8.90 ℃；7月平均气温最高，为27.17 ℃；1月平均气温最低，为-11.44 ℃。最高与最低平均气温差为38.61 ℃。年际间降水量则在波动中基本保持不变。多年月平均降水为3.12 mm；7月平均降水量最高，为10.12 mm；12月平均降水量最低，为0.23 mm。多年月平均潜在蒸发量为186.41 mm。试验样地位于内蒙古额济纳旗达镇东南的七道桥胡杨林保护区，该区共有胡杨树80株，为天然纯胡杨林。样地内胡杨林特征：平均树龄25 a，平均树高10.2 m，平均胸径24.67 cm，平均冠幅442～450 cm，郁闭度为44%。

2 研究方法

2.1 观测材料和方法

2.2 模型描述

2.2.1 Jarvis模型。

2.2.3 Bp神经网络模型。Bp神经网络模型包含3层因子，分别是输入层、隐含层和输出层，模型结构如图1所示。通过表1计算结果可知，环境因子中光合有效辐射（PAR）、叶面大气相对湿度（hs）、水汽压亏缺（VPD）与气孔导度（Gs）的相关系数分别是0.500、0.802和0.445，显著性水平P<0.01，这3个环境因子和气孔导度的相关系数较高；大气中CO₂浓度（C）和气孔导度的相关系数为0.232，显著性水平为P<0.05；而气温（Ta）和气孔导度则不具有统计意义的相关性。因此将相关系数最高的3个环境因子光合有效辐射（PAR），叶面大气相对湿度（hs）和水汽压亏缺（VPD）作为Bp神经网络模型的输入因子，选用单隐层的Bp神经网络模型对气孔导度进行模拟。图中第1层为输入层，输入因子为VPD，hs和PAR，隐含层和输出层再相应的输入对应数据。

针对输入层，Bp神经网络模型存在输入变量时，变量间数量级和单位不一致，为解决这个问题，模拟时采用标准化进行变换，把样本数据都压缩在0～1之间，并按以下公式进行相应的计算：

2.3 数据处理

采用统计学方法对原始数据进行处理，运用MATLAB R2016A软件编程实现利用Bp神经网络模型进行模拟，采用Excel 2016和SPSS 21.0软件进行数据分析，采用Origin 2017软件进行图形绘制。

3 结果与分析

3.1 基于Jarvis模型的气孔导度模拟

按照Jarvis模型的表达式将各单一环境因子对气孔导度的响应函数进行组合，其结果共有9种。再分别利用2019年7—8月实际观测的气孔导度数据对各组合的表达式进行逐步多元回归分析。然后根据决定系数的大小，遴选出4个主要的环境因子对胡杨叶片气孔导度综合影响最为显著的模型表达式，各参数取值见表2。

3.2 基于BWB模型的气孔导度模拟

3.3 基于Bp神经网络模型的气孔导度模拟

利用试验中测定的气孔导度和环境因子的部分数据作为测试样本，将样本中的VPD、hs和PAR作为Bp神经网络模型的输入，用Bp神经网络模型进行模拟，得到胡杨气孔导度的模拟结果，其气孔导度模拟值和气孔导度实测值的线性关系为y=0.107x+0.268。如图4所示，该模型基于1∶1直线对胡杨气孔导度模拟后，实际观测值与模拟值的决定系数R2为0.318 1，显著性水平P<0.01。

3.4 基于3种模型的验证及对比

从表4可以看出，使用Jarvis模型模拟气孔导度的均方根误差、相对误差、平均绝对误差和决定系数值分别为0.838、4.958、0.788和0.261；使用BWB模型模拟气孔导度的均方根误差、相对误差、平均绝对误差和决定系数值分别为0.071、0.453、0.058和0.636；使用Bp神经网络模型模拟气孔导度的均方根误差、相对误差、平均绝对误差和决定系数值分别为0.111、0.888、0.090和0.318。可见，使用BWB模型模拟气孔导度的均方根误差、相对误差和平均绝对误差这3个指标小于其他两个模型，且决定系数最大，则其模拟的准确性最高，模拟效果最好。使用Jarvis模型模拟气孔导度的均方根误差、相对误差和平均绝对误差这3个指标均大于其他两个模型，且决定系数最小，则其模拟的准确性相对较低，模拟效果相对较差。使用Bp模型模拟气孔导度的均方根误差、相对误差、平均绝对误差和决定系数均居于其他2个模型之间，故Bp神经网络模型模拟效果优于Jarvis模型模拟效果，但不如BWB模型。

3.5 胡杨气孔导度的实测值变化

4 讨论

目前关于植物叶片气孔导度模型的研究基本都是围绕Jarvis模型、BWB模型及Bp神经网络模型，而每个模型的适用条件和模拟能力有着一定的要求，因研究区域的不同、研究对象的差异以及环境条件的变化形成差异性[4]。本文基于胡杨气孔导度的实测数据，运用Jarvis模型、BWB模型及Bp神经网络模型分别对自然条件下胡杨叶片气孔导度进行模拟，结果显示BWB模型的模拟精度较高，Bp神经网络模型次之，Jarvis模型相对較差。研究结果与牛海山等[26]关于干旱半干旱气候条件下羊草叶片的气孔导度模拟结果不同，很可能由于研究对象的不同导致模型的模拟效果存在差异。本研究与鱼腾飞等[27]关于极端干旱区多枝柽柳叶片气孔导度模拟的结果相同，而与高冠龙等[4]、李培都等[22]对胡杨叶片的气孔导度进行模拟研究的结果存在不同，这可能与环境气候变化和不同的生长期影响胡杨叶片气孔导度有关。

Jarvis模型模拟效果相对较差，这应该与其本身的模型机理有关，模型的假设基于各环境因子对植物气孔导度的影响是彼此独立的，而忽视了各因子之间的耦合关系和相互作用，与实际自然界中各因子的影响存在一定的偏差[24]。Bp神经网络模型模拟效果不是很理想，可能是针对隐含层节点数的计算，缺乏统一的计算公式，往往是根据经验公式[l=m+n+a]（其中a为1～10的常数，m代表输入层节点数，n代表输出层节点数）来确定。此外，BWB模型进一步改进，得到了BBL模型[28]，用空气饱和水汽压差代替叶片表面相对湿度，本文中没有用BBL模型进行模拟。王秋玲等[29]用气孔导度模型在进行春玉米持续干旱过程中的比较研究时，发现BBL模型模拟效果最好。在今后的研究中需要对BBL模型进行对比分析，从而选择最适合进行胡杨叶片气孔导度模拟的模型，同时还需要利用相关数据对各种模型进行改进和修正，再进行对比分析，得到更为合理有效的气孔导度模型。对不同生境、不同物种的适宜气孔导度模型研究也十分必要，以得到不同条件下不同物种的最适气孔导度模型，与陆—气系统模型进行耦合，为陆面生态系统气孔导度尺度扩展及其与大气间的通量估算研究提供科学依据。单个气孔导度模型较为简单，但是气孔是植物进行蒸散的重要通道，因此气孔导度模型也可与蒸散模型进行耦合，以得到更为精确、接近植物自然条件模拟的模型，更为准确地描述植被状况。

胡杨叶片气孔导度的日变化特征为周期性波动，大致呈倒“V”型，关于胡杨气孔导度日变化规律的研究结果与其他学者[4，16，25，30]一致。胡杨叶片气孔导度日变化的过程中，其峰值大多出现在10：00—11：00，其原因是正午时分气温较高，蒸腾速率较大。胡杨气孔导度呈现周期性波动的变化特点，有助于植物通过气孔运动进行生理活动调节，包括調整光合作用对CO2的吸收以及蒸腾作用对水分的散失作用，协调处理好二者的关系从而有效提高胡杨的水分利用效率。通过对胡杨各项生理过程的研究，能够为科学解释胡杨的抗旱机理提供依据，同时对荒漠河岸林胡杨的保护和恢复具有重要的理论意义。

5 结论

本文基于Jarvis模型、BWB模型以及Bp神经网络模型，分别对极端干旱条件下胡杨叶片的气孔导度进行了模拟研究，结果表明，BWB模型对额济纳荒漠河岸林胡杨叶片气孔导度的模拟精度较高。今后应加强对不同气孔导度模型的改进和修正，加强对不同生境、不同物种的适宜气孔导度模型研究，为陆面生态系统气孔导度尺度扩展提供科学依据。胡杨叶片气孔导度的日变化呈现周期性的波动曲线，大致呈倒“V”型，充分反映了胡杨叶片通过气孔运动进而调整光合作用对CO2的吸收以及蒸腾作用对水分散失的矛盾，从而提高水分利用效率。今后应通过对胡杨各项生理过程的研究，了解极端干旱区植物的生理特性，科学解释胡杨的抗旱机理，并为胡杨更好的生长提供科学基础，进而构建更适合极端干旱区的水—碳耦合模型，为估算大气与极端干旱区植被生态系统之间的通量研究提供参考。

6 参考文献

[1] 于贵瑞，王秋凤，于振良.陆地生态系统水—碳耦合循环与过程管理研究[J].地球科学进展，2004，19（5）：831-839.

[2] 苏永红，朱高峰，冯起，等.额济纳荒漠河岸胡杨林叶片气孔导度与微环境因子关系的模拟研究[J].西北植物学报，2008，28（7）：1434-1439.

[3] 石培华，冷石林，梅旭荣.气孔导度、表面温度的环境响应模型研究[J].中国农业气象，1995（5）：51-54.

[4] 高冠龙，张小由，鱼腾飞，等.极端干旱条件下胡杨叶片气孔导度模拟[J].干旱区地理，2016，39（3）：607-612.

[5] 袁国富，庄伟，罗毅.冬小麦叶片气孔导度模型水分响应函数的参数化[J].植物生态学报，2012，36（5）：463-470.

[6] 董树亭，胡昌浩，周关印. 玉米叶片气孔导度、蒸腾和光合特性研究[J].玉米科学，1993，1（2）：41-44.

[7] LIU S S，LI H，LV X Z，et al. Grafting cucumber onto luffa improves drought tolerance by increasing ABA biosynthesis and sensitivity[J].Scientific Reports，2016，6：20212.

[8] SERGIO T，ANDREA N，TOMMASO F，et al. Stomatal closure is induced by hydraulic signals and maintained by ABA in drought-stressed grapevine[J]. Scientific Reports，2015，5： 12449.

[9] 王泽，田义新，林星辰，等.干旱胁迫对薏苡光合特性的影响[J].江苏农业科学，2019，47（9）：186-189.

[10] 谢志玉，张文辉. 干旱和复水对文冠果生长及生理生态特性的影响[J].应用生态学报，2018，29（6）：1759-1767.

[11] 张海娜，鲁向晖，金志农，等.高温条件下稀土尾砂干旱对4种植物生理特性的影响[J].生态学报，2019，39（7）：2426-2434.

[12] 唐建昭，王靖，潘学标，等.农牧交错带油葵光合作用日变化及午休现象的研究[J].中国农业大学学报，2014，19（6）：81-87.

[13] 张小全，徐德应. 温度对杉木中龄林针叶光合生理生态的影响[J].林业科学，2002，38（3）：27-33.

[14] DIANE E P，RAM O，DAVID T. Tissue. Elevated carbon dioxide does not affect average canopy stomatal conductance of Pinus taeda L.[J].Oecologia，1998，117（1）：47-52.

[15] 周莉，周广胜，贾庆宇，等.盘锦湿地芦苇叶片气孔导度的模拟[J].气象与环境学报，2006，22（4）：42-46.

[16] 苏里坦，阿迪力·吐拉尔别克，王兴勇，等.地下变水位条件下塔里木河下游河岸胡杨林蒸腾模型[J].干旱区地理，2014，37（5）：916-921.

[17] 刘树宝，陈亚宁，李卫红，等.黑河下游不同林龄胡杨水分来源的D、18O同位素示踪[J].干旱区地理，2014，37（5）：988-995.

[18] 何汐然，丁晓雪，许毓哲，等.幼龄胡杨气孔行为对土壤质地和地下水埋深变化的响应[J].生态学报，2022，42（15）：10.

[19] 张晋龙，李小东，翟军团，等.胡杨雌雄株冠层光合速率日变化差异及主要影响因子[J].植物学研究，2022，11（2）：14.

[20] 史智欣，武胜利，管文轲，等.不同树龄对胡杨叶片水势与光合特征的影响[J].新疆农业科学，2022，59（5）：9.

[21] 林兵，武胜利，管文轲，等.塔里木河中下游胡杨叶内外水汽压差和气孔导度对蒸腾速率的生理影响[J].广东农业科学，2020，47（8）：9.

[22] 李培都，司建华，冯起，等.基于Bp神经网络和Ball-Berry模型的胡杨气孔导度模拟[J].干旱区资源与环境，2016，30（11）：191-196.

[23] JARVIS P G. The interpretation of the variations in leaf water potential and stomatal conductance found in canopies in the field[J].Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B，1976，273：593-610.

[24] LIU Z，WU C，WANG S. Predicting forest evapotranspiration by coupling carbon and water cycling based on a critical stomatal conductance model[J].IEEE Journal of Selected Topics in Applied Earth Observations and Remote Sensing，2017（10）：4469-4477.

[25] 楊再强，黄川容，费玉娟，等.基于Bp神经网络的温室番茄气孔导度的模拟研究[J].东北农业大学学报，2011，42（11）：70-77.

[26] 牛海山，旭日，张志诚，等.羊草气孔导度的Jarvis-类模型[J].生态学杂志，2005（11）：37-40.

[27] 鱼腾飞，冯起，司建华.极端干旱区多枝柽柳叶片气孔导度的环境响应模拟[J].植物生态学报，2012，36（6）：483-490.

[28] LEUNING R. A critical appraisal of a combined stomatal-photosynthesis model for C3 plants[J].Plant，Cell and Environment，1995，4（18）：339-355.

[29] 王秋玲，周广胜.春玉米持续干旱过程中常用气孔导度模型的比较研究[J].生态学报，2018，38（19）：6846-6856.

[30] 司建华，常宗强，苏永红，等.胡杨叶片气孔导度特征及其对环境因子的响应[J].西北植物学报，2008（1）：125-130.

（责编：何 艳）