五大连池火山熔岩台地优势植物凋落物早期养分动态

谢 宸，黄庆阳，周庭宇，杨 帆，谢立红，肖 洋

（1. 黑龙江大学 现代农业与生态环境学院，黑龙江 哈尔滨 150080；2. 黑龙江省科学院自然与生态研究所生态中心，黑龙江 哈尔滨 150040）

生态系统中物质循环和能量守恒主要依靠凋落物分解释放的养分，凋落物的养分承载生态系统中养分循环过程的最大占比，凋落物的养分主要由植物根系直接吸收，植物根系在生态系统的生物地球化学循环中扮演着重要角色[1-2]。不同树种的凋落物由于化学性质和分解速率各有不同，其对森林土壤养分循环也会产生不同影响[3]。凋落物是生态系统中重要的组成部分，是物质循环、能源流动的关键[4]。凋落物的分解主要经历三个环节：1）淋溶环节：凋落物内可溶性物质随着水分流失。2）粉碎环节：环境的干湿交替、冻融交替、土地动物以及人类活动对凋落物造成破碎化。3）代谢环节：土壤微生物及分解酶协同作用将难以吸收的有机物转化为结构简单易吸收的无机化合物的过程[2,5]。凋落物的分解速率及养分释放规律主要受内在因素、气候因素、土壤因素的影响，此外还受到土壤动物、细菌以及真菌多样性的影响，同时凋落物也是土壤微生物的主要来源[6]。上述多类因素对“主场优势”(HFA)效应产生影响，研究表明，置于主场环境中的凋落物要比在其他环境中分解速率更大且溶解更快，但其同时受混合凋落物作用的影响，有抑制“主场优势”效应的情况出现。

凋落物分解是一个漫长的过程，凋落物分解常在凋落物分解早期表现较为积极，中晚期分解动态持续平缓，在整个分解周期内，早期的动态特征更具有表现力[7]。国内关于凋落物生态特征的研究主要集中在亚热带森林生态系统[8]和草原生态系统[9]，对火山生态系统的凋落物生态化学计量特征变化的研究未见报道。火山生态系统在生态系统中具有一定的特殊地位，火山的原生演变过程中植被、地势和生物多样性都得到重构，受熔岩覆盖过的地形（熔岩台地）内土壤相对贫瘠[10]。火山生态系统中熔岩环境对植被有显著胁迫，植被丰富度极低，植物群落正处于不断累积的过程[11]，养分循环的过程相对于其他生态系统有明显的差异性。

五大连池火山喷发直接破坏土壤和植被且通过改变地形、水文等自然条件从而影响之后的植被演替[11-12]。本研究采用凋落物分解袋法，以五大连池火山生态系统优势植物凋落物为研究对象，以孤丘（保留原始土壤）为对照，对不同树种、不同来源凋落物的主要营养元素特性进行研究，分析其凋落物质量残留率与主要养分动态特征及差异，对其优势植物凋落物分解的探索有助于全面认识该生态系统养分循环的过程，为后期火山生态系统研究积累数据及对维系生态系统平衡具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于黑龙江省黑河国家森林生态系统定位观测研究站（五大连池）。黑龙江省黑河市五大连池，地理位置为126°00′～126°45′E，48°30′ ～48°50′N，总占地988.66 km2。该地为温带大陆性季风气候，仅夏季短暂凉爽，常年严寒。年均气温-0.5 ℃，无霜期仅121 d，年均降水量476.33 mm。该地土质种类主要有火山石质土、火山灰土、草甸土、沼泽土、泥炭土，其土壤主要呈现熔岩台地样地特征：熔岩裸露，土壤稀薄贫瘠，植被类型以针阔混交林为主（表1）[11]。其植被类型主要以针阔混交林和落叶阔叶林为主，优势植物有落叶松Larix gmelinii、白桦Betula platyphylla、 山杨Populus davidiana、 蒙古栎Quercus mongolica、黑桦B. dahurica等[10]。

表1 研究样地的基本情况Table 1 Analysis of variance of initial nutrient content of leaf litter (mean±standard deviation)

1.2 试验设计

于五大连池火山森林系统的两个生境（熔岩台地、熔岩孤丘）进行优势植物落叶松、白桦和山杨的叶片收集工作（表2），熔岩台地生境用“L”表示，熔岩孤丘生境用“K”表示，落叶松、白桦、山杨的凋落物叶片分别用“l、b、p”表示。将两个生境内收集的凋落物叶片置于室温干燥至恒质量，称取10 g 样品分别装入凋落物袋（100 目，35 cm×25 cm）中，2017年10月底布置凋落物袋，试验样地内放置36 袋，3 个树种（落叶松、白桦和山杨），2个不同来源生境（熔岩台地，熔岩孤丘），6 次取样（5—10 个月）。选取面积1 000 m2的试验样地，每个样地中设置不相连、地势平坦、均一性较好的分解试验样地，每个分解试验样地面积100 m2，3 次重复，共计9 个分解试验样地。采用凋落物野外网袋分解法于试验样地（熔岩台地样地）布置凋落物袋，移除样地表面的植物和凋落物后，把分解袋平铺于露土部分，各分解袋间隔至少5 cm，并尽可能接近自然状态，用塑料地钉固定。

表2 凋落物样品名称标注Table 2 The labels for the litter samples

凋落物收集时间为2018年5—10月的每月中旬，即T0（0 d）、T1（210 d）、T2（241 d）、T3（271 d）、T4（302 d）、T5（333 d）、T6（363 d），共收集6 次，每次收集36 袋。将样品烘干并称质量后用粉碎机粉碎并过筛（100 目），保存用以测定各项指标。测定样品包括连同分解前样品（0 d）以及T1 ～T6（0 ～363 d）的样品，统一测定各营养元素的含量。全C 和全N 采用CN 元素分析仪（EURO EA3000 元素分析仪，意大利）测定，全P 采用浓硫酸熔融钼锑抗比色法测定[13]。

1.3 统计分析

叶凋落物干物质质量残留率（RM）的计算公式为：

式中：M0为凋落物的初始干质量；Mt为分解第t天时凋落物的干质量。

利用Olson 指数衰减模型估算凋落物分解速率[14-15]：

即

式中：a为拟合参数；t为分解时间；k为凋落物的分解系数。

运用多因素方差分析法分析凋落物来源、种类、分解样地对凋落物质量残留率及C、N、P 含量的影响；对凋落物的C、N、P 含量进行单因素ANOVA 检验；对凋落物分解质量残留率、养分含量、化学计量比进行Pearson 相关分析。显著性水平设为P=0.05，并绘制示意图。

2 结果与分析

2.1 凋落物初始养分含量

由方差分析结果（表3）表明，所有凋落物的初始N 含量、P 含量、C∶N、N∶P 值均有显著性差异（P＜0.05），C 含量、C∶P 没有显著性差异（P＞0.05）。

表3 凋落初始（T0）养分含量的方差分析（平均值±标准差）†Table 3 Analysis of variance of initial nutrient content of leaf litter (mean ± standard deviation)

凋落物初始N 含量表现为针叶（落叶松）＞阔叶（山杨、白桦）且熔岩孤丘＞熔岩台地；初始P 含量表现为熔岩台地＞熔岩孤丘；初始C∶N 表现为阔叶（白桦、山杨）＞针叶（落叶松），且熔岩台地＞熔岩孤丘；初始N∶P 表现为针叶（落叶松）＞阔叶（山杨、白桦），且熔岩孤丘＞熔岩台地。Kl 的初始C∶P 值和N∶P 值最高，分别达到128.67 和5.57，但其初始C∶N 值最低为23.61。除Kl 外其他5 种类别的凋落物样品的初始C∶N 值均大于30，6 种凋落物样品的初始N∶P 值均小于6。

2.2 凋落物分解特征

2.2.1 凋落物质量残留率

由图1 可知，凋落物质量残留率随着分解时间的增加而显著减小，6 种凋落物叶片均表现出T0 ～T2（0 ～241 d）质量损失较快，T2 ～T6（241 ～363 d）质量损失变慢。在T1 ～T4（210 ～302 d）时间段，来源为熔岩孤丘的凋落物质量残留率比来源为熔岩台地的凋落物更稳定。凋落物质量残留率体现出熔岩孤丘＜熔岩台地且山杨＜白桦＜落叶松。2种来源的凋落物样品经过T0～T6（0～363 d）的分解期，质量残留率呈现不断降低的趋势，且Kp 质量损失率显著高于其他样品。

图1 不同来源、不同树种凋落物质量残留率的动态变化Fig. 1 The mass remaining rate of litter from different sources and tree species changes dynamically

2.2.2 凋落物分解模型

根据Olson 指数衰减模型模拟凋落物分解过程，计算出凋落物在分解50%和95%情况下所需时间和k值（分解系数），k值与凋落物分解速率成正比。由表4 表明，6 种凋落物样品分解50%所需时间为5.73 ～9.17 a，分解95%所需时间为8.04 ～13.03 a。2 种不同来源的落叶松和白桦凋落物样品的分解速率各不统一。来源为熔岩台地的凋落物样品的分解速率主要表现为山杨＞白桦＞落叶松，来源为熔岩孤丘的凋落物样品的分解速率主要表现为山杨＞落叶松＞白桦。凋落物分解系数在样品来源上表现出熔岩孤丘＞熔岩台地，同一样品中来源为熔岩孤丘的样品分解所需时间要少于来源为熔岩台地的样品。

表4 优势植物凋落物分解的指数回归方程†Table 4 The exponential regression equation for litter decomposition in dominant plants

2.2.3 凋落物养分动态变化

由图2 可见，在分解过程中，凋落物C 含量变化是没有规律的，可以理解为随机过程。在凋落物分解T0 ～T6（0 ～363 d）时间段内，C 含量还处于大量积累阶段。从树种因素来看，在分解前（T0），落叶松、白桦和山杨的C 含量没有显著差异（P＞0.05），在T1 ～T6（210 ～363 d）分解过程中来源熔岩台地的凋落物C 含量多数具有显著差异（P＜0.05）。凋落物C 含量为熔岩孤丘＞熔岩台地且白桦＞落叶松＞山杨，在T0 阶段，白桦和山杨的C含量没有显著差异（P＞0.05），经过T0 ～T6 分解周期后，两种不同来源的C 含量表现一致，白桦的C 含量最大，山杨的C 含量最小。

图2 凋落物C、N、P 元素含量特征Fig. 2 Litter C, N and P element contents

3 种凋落物间N 含量均具有显著性差异（P＜0.05），凋落物样品N含量普遍先升高后降低，且在T6（363 d）时间点N 含量≥初始N 含量。从样品来源看，凋落物样品N 含量表现为熔岩孤丘＞熔岩台地且山杨＞落叶松＞白桦。

在T0 ～T6 分解时间中，6 种凋落物P 含量变化趋势一致，均呈现出先减少后增加的趋势，从T4 时间点开始呈现显著差异（P＜0.05）。从来源看，P 含量体现出熔岩孤丘＞熔岩台地；Lp、Kb 的初始P 含量最大，经过T0 ～T1（210 d），Lp、Kb 释放大量P 元素。在T1 后凋落物P 含量总体表现为白桦＞山杨＞落叶松。

凋落物化学计量比值变化（图3）中，6 种凋落物样品C∶N 值呈现下降—升高—下降的波动现象。在T6（363 d）时间点，从样品来源看，C∶N值总体表现为熔岩台地＞熔岩孤丘；从样品树种看，C∶N 值总体表现为白桦＞山杨＞落叶松。来自熔岩台地与来自熔岩孤丘的凋落物C∶N 值变化相似。

图3 凋落物C∶N、N∶P、C∶P 值动态变化Fig. 3 Dynamic changes of litter C∶N, N∶P and C∶P values

6 种凋落物样品的C∶P 值在分解过程中，总体上均呈现出先上升再下降的趋势，C∶P 值均表现为落叶松＞白桦＞山杨。在T0 ～T1（0 ～210 d）时，来源为熔岩台地的3 种凋落物其C∶P 值变化趋势表现一致，来源为熔岩孤丘的落叶松凋落物其C∶P 值显著高于白桦和山杨（P ＜0.05）。N∶P值的变化趋于稳定，随分解时间呈现先上升再下降的趋势。从来源看，N∶P 值总体表现为熔岩孤丘＞熔岩台地；从树种看，N∶P 值总体表现为落叶松＞山杨＞白桦。

2.3 凋落物各因素相关性分析

由表5 可知，凋落物的C 元素含量与RM（质量残留率）呈极显著正相关（P＜0.01）。N 元素含量与C∶N 值呈极显著负相关，与N∶P 值、RM呈极显著正相关。P 元素含量与C∶P 值、N∶P 值呈极显著负相关。C∶N 值与N∶P 值呈极显著负相关，与RM呈显著负相关（P＜0.05）。C∶P 值与N∶P 值呈极显著正相关。N∶P 值与P 含量以及C∶N 值呈极显著负相关，与C∶P 值以及RM呈极显著正相关。

表5 凋落物质量残留率和养分含量及其比值之间的Pearson 相关分析†Table 5 Pearson correlation analysis between litter mass residual rate and nutrient content and its ratio

3 讨 论

3.1 凋落物的分解规律

凋落物分解速率不仅受到环境、气候、湿度、温度等影响因子的作用[16]，且凋落物本身特性也有关键性作用[17]。在凋落物分解这一漫长过程中，其分解动态呈现出明显的时间模式[18]。凋落物分解初期分解速率急剧下降，后期逐渐趋于平缓[19]，这一结论与本研究结论相一致。3 个树种的凋落物叶片质量残留率随分解时间不断减小均呈现一致分解模式。通过比较不同树种凋落物叶片质量残留率，白桦和山杨凋落物的质量残留率显著小于落叶松凋落物[20]，其原因主要是相对于阔叶树种凋落物来说，针叶树种凋落物具有较长的寿命和硬度，较不易被破碎化，分解减缓[21-23]。山杨凋落物样品分解速率最快，质量残留率最小。山杨树种生长不稳定、养分需求高，其植物叶片凋落物为满足其高养分需求[24]，故分解速率快[25]，这与绝大多数试验结果一致。

凋落物分解早期，可溶性有机物和易分解的碳水化合物最容易释放[26]，营养物质能在分解早期迅速溶解。分解后期主要进行有机物的代谢，酶促反应底物减少[27-28]，质量损失速度变慢。于分解前期T0 ～T2（0 ～241 d），各凋落物叶片质量损失较快，该分解时间内经过了冬季的冻融循环，使得分解速率较快。冬天凋落物被雪埋压，回暖后积雪渐渐消融成雪水，凋落物充分吸收了融化的雪水，再加上早春的干旱，有干湿交替的效果，凋落物极易破碎[18]。另外，较适宜的湿度条件及温度条件，通过加强淋溶效应和微生物活性，间接作用于凋落物的分解运动[12]。

3.2 凋落物C、N、P 及其化学计量比特征

凋落物C、N、P 等元素的组成及化学计量比对凋落物分解起决定性作用[29]。凋落物的C 含量与样品来源、树种都没有显著相关性，P 含量一致呈现先减后增加的趋势，与冷海楠等[30]的结论相一致。质量残留率表现出熔岩孤丘＜熔岩台地，与C 含量、N 含量呈正相关，与肖玲等[30-31]的研究相一致。来自熔岩孤丘的白桦凋落物初始C 含量最高为495.13 mg·g-1，凋落物初始C 含量高于国内大部分区域[32]，凋落物初始C 含量与活株植物叶片有紧密相连的关系，活株植物叶片的C 含量较高，可能是火山生态系统环境所致。五大连池火山熔岩台地常年干燥，土壤含水量低，植物本身C 含量较高[33]，因此熔岩台地样地的凋落物不易分解，分解所需时间延长。本研究中，试验最后各样品C 元素含量与初始C 元素的含量差值较小，说明火山生态环境中的C 元素较为充分，C元素的富集减缓[34]。

凋落物在T0 ～T6（0 ～363 d）属于分解早期，受到各种环境因子的积极影响。其中，C∶N值是影响凋落物分解速率的重要因子之一[35]，C∶N 值越低，凋落物分解速率越快[36]。来自熔岩孤丘的山杨凋落物C∶N 值最低，根据Olson 指数衰减模型模拟凋落物分解过程，其分解50%以及分解95%的所需时间最少，与Zhou 等[37]的研究结果相一致。凋落物C∶N 值先呈现不同程度的下降趋势，因为凋落物还处于分解早期，淋溶作用导致凋落物C 含量的减少，而微生物固氮作用导致N 含量的增加[26]，从而C∶N 值下降。随着进一步的分解，凋落物C、N 含量逐步增加，而微生物对C 的需求比对N 的需求强烈，C 元素的固定快于N 元素的固定。同时，T4 ～T6（302 ～363 d）降水与温度逐渐升高[10]，温度较高的潮湿条件有利于C 的积累[37]，所以在T4 ～T6 分解期，C∶N 值呈现一定的上升趋势。不同凋落物样品其N、P 含量的变化均小于C 含量变化，其N∶P 值的变化范围都比C∶N、C∶P 值小。N、P 含量及N∶P 值的变化范围越小，养分稳定性越好，凋落物分解过程中，外界干扰的抵抗能力越强[38]。

不同元素对淋溶作用的反应存在差异，C元素、N 元素比P 元素更不易被溶出[39]，在本试验中，6 种类型凋落物的P 元素均呈现释放状态，除来自熔岩孤丘的山杨凋落物样品外，其他5 种类型凋落物的N∶P 值及C∶P 值均高于初始值，可能是五大连池火山生态系统的特殊性导致凋落物在分解过程中不利于P 元素释放。来自熔岩台地的白桦凋落物样品N∶P 值变化范围最小，根据Olson指数衰减模型模拟凋落物分解过程表示，该样品的分解所需时间最长。多数学者认为，N∶P ＜14时受到N 限制，N∶P ＞16 时受到P 限制，在14和16 之间则受到N、P 的共同限制[40]。本研究中，不同分解期的6 种凋落物的N∶P 值均＜14，说明本试验中凋落物分解受到N 含量限制较多，而N含量直接影响凋落物的分解速率，因此来源熔岩孤丘的山杨N 总含量最高，质量残留量最少，且分解50%及分解95%所需时间最少，与路颖等[40]的结论一致。

本研究对五大连池凋落物分解的研究属于分解前期，不能完整地分析火山生态系统森林凋落物整个分解历程中的分解特征，课题组将持续对凋落物的分解过程进行研究，并分析凋落物酶、微生物对凋落物分解的影响，为火山森林生态系统凋落物分解以及养分循环研究提供理论依据。

4 结 论

凋落物的质量残留率随着分解时间增加而显著减小，在T0 ～T2（0 ～241 d）之间质量损失比较快，T2（241 d）之后质量损失减缓，分解前期分解速率急剧下降，中后期趋于平缓。凋落物的质量残留率表现为熔岩台地＞熔岩孤丘、落叶松＞白桦＞山杨，其中，来源为熔岩孤丘的山杨凋落物样品质量损失最多，来源为熔岩台地的落叶松凋落物样品质量损失最少。根据Olson 指数衰减模型，不同凋落物分解50%所需时间为5.73 ～9.17 a，分解95%所需时间为8.04 ～13.03 a，分解系数为0.545 ～0.994。相对于阔叶树种凋落物叶片，针叶树种凋落物叶片分解较慢。N∶P 值均小于14，凋落物分解受N 含量限制较多，且N 含量与质量残留率呈极显著正相关。凋落物的C 含量变化没有明显规律，P 含量变化一致呈现先减后增的趋势，且P 元素相比C 元素、N 元素更不易被溶出，分解过程中，凋落物样品受到N 元素的影响最为显著，N 含量越高且C∶N 值越低，分解速率越快。