八角林不同郁闭度对鳞尾木生长发育及光合特性的影响

魏秋兰，杨卓颖，杨日升，梁文汇，安家成，朱昌叁

（广西林业科学研究院/广西特色经济林培育与利用重点实验室，广西南宁 530002）

鳞尾木[Champereia manillanavar.longistaminea]是山柚子科茎花山柚属多年生常绿小乔木，又名茎花山柚[1]，别名龙须菜（广西田东）、甜菜树（云南富宁）、雷公菜（广西田林）、侧本或满菜（广西靖西、德保），常与假苹婆（Sterculia lanceolata）、苦槠栲（Castanopsis sclerophylla)等伴生[2]。鳞尾木幼嫩茎、芽叶具有丰富的营养成分，是一种极具特色的森林蔬菜[3-4]，因其含有艾杜醇、多糖、黄酮及多种药效氨基酸而具有一定的药用开发价值[5-7]。对鳞尾木的研究涉及分类[8]、资源调查、育苗[9]及仿生栽培[10]等，但林下套种时郁闭度大小对鳞尾木生长的影响未见报道。广西是八角(Illicium verumHook.f.)原产地，有“世界八角之乡”的美称[11]，栽培面积广大，在八角林下套种森林蔬菜等其他作物，能提高林地的利用率，还可改善林中的光温和土壤结构，提高林业的综合经济效益。光是植物生长的必需环境因子之一，不但对植物的生长发育和生理变化起着重要的作用，也是植物进行光合作用的重要能源和基础[12]。不同郁闭度下光照、水分和湿度等因素差异必然影响林下套种作物生长发育，探讨林分不同郁闭度对鳞尾木生长及生理指标的影响，以期为八角林下套种鳞尾木提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试鳞尾木种子采自广西田林，2018 年6 月采种育苗，2019 年3 月16 日选用生长健壮、长势一致的容器苗出圃造林。

1.2 试验方法

1.2.1 试验地点

试验地点位于广西林科院老虎岭试验林场，海拔为90～130 m，属南亚热带季风气候，年均温21.7 ℃，年平均降水量1 347.2 mm，干湿季节明显，土壤大部分是由砂页岩发育而成的红壤，pH 值5～6，肥力均匀。试验地八角林龄13年，种植密度为2.5 m×2.5 m，因种源与管理措施差异等原因形成不同郁闭度。

1.2.2 试验方法

八角林分的郁闭度通过目测法结合CI-110植物冠层分析仪进行测量[13]，并每隔3 个月进行1 次抚育修枝，调控试验区域的郁闭度。鳞尾木栽培试验为完全随机区组设计，林分郁闭度设置4 个处理：全光照（CK）、郁闭度0.3（B1）、郁闭度0.5（B2）、郁闭度0.8（B3），每个处理3次重复，小区样地面积为5.0 m×5.0 m，造林株行距为1.0 m×1.0 m，即每个样地种植25株。

1.3 测定指标及方法

鳞尾木栽培1 年后，于2020 年3 月进行各项生长及生理指标的测定。

1.3.1 株高、地径测定及保存率的统计

以直尺测量株高，游标卡尺测量地径。在试验开始及结束时测定株高和地径，计算各处理株高或地径的增量。调查鳞尾木苗木成活及死亡株数。计算保存率，计算公式如下：

保存率=成活株数/总株数×100%

1.3.2 光合参数的测定

2020 年3 月25 日晴天上午9:00—11:00 进行光合参数的测定。使用Li-6400 XT 便携式光合仪（LICOR，USA），红蓝光源、光强设置为1200 mol·m-1·s-1，随机选取各处理3 株苗木，每株苗木选取中上部3 片叶片连续测定5 次，取平均值。测定同一叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）等参数。计算水分利用效率（WUE），计算公式如下：

1.3.3 叶形态指标的测定

在不同郁闭度八角林下每个小区内随机选择5 株苗木，从不同方位摘取成熟健康叶30片迅速带回室内测定。采用LI-3000C便携式叶面积仪测定叶长、叶宽和叶面积。采用电子天平测定叶片鲜重、干重，直接称量鲜叶测定鲜叶重，鲜叶经恒温干燥（115 ℃杀青30 min，75 ℃恒温下烘干至恒重）后称干叶重。计算叶片含水率与比叶面积公式如下：

叶片含水率=(鲜叶重量-干叶重量)/鲜叶重量×100%

比叶面积(SLA)=叶面积/叶片干重

1.3.4 光合色素含量的测定

采用浸提法测定光合色素含量[14]。各处理中随机采集健康成熟叶片，洗净吸干并除去中脉后剪碎，以95%乙醇和无水丙酮按1∶1比例制备浸提液，黑暗浸提24 h 直至绿色消去，用紫外可见分光光度计分别在663、645、470 nm 波段测量吸光值，计算3 种光合色素含量。

1.4 数据分析

利用Microsoft Office Excel 2010和SPSS20.0进行数据统计与分析，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）及Duncan 法进行多重比较（α=0.05）。采用隶属函数分析法对各处理指标进行综合评价。隶属函数的计算公式如下[15]：

式中：Xi为指标测定值，Xmax为某处理指标最大值，Xmin为某处理指标最小值。

2 结果与分析

2.1 不同郁闭度对鳞尾木生长量及保存率的影响

不同郁闭度对鳞尾木生长量及保存率的影响结果见表1。可以看出，不同郁闭度对鳞尾木株高生长量、地径生长量和保存率有显著影响(p＜0.05)。植株保存率、株高生长量和地径生长量均随着郁闭度增加先上升后下降。不同郁闭度处理下，保存率、株高生长量、地径生长量均大于CK 处理。其中B2 处理下保存率为96.37%，株高生长量为21.42 cm·a-1、地径生长量为0.48 cm·a-1，均为各处理中的最大，分别是CK的1.20、1.58、1.66倍。

表1 不同郁闭度对鳞尾木生长的影响

2.2 不同郁闭度对鳞尾木叶片形态的影响

不同郁闭度对鳞尾木叶片形态的影响结果见表2。从表2 可知，郁闭度对鳞尾木叶片的LS、LL、LW、LB、CLWC、SLAM均有显著性影响(p＜0.05)。随着郁闭度的增加，叶面积、叶长、叶宽均先增加后减少，在B2 处理下最大，分别为341.02 cm2、132.61 mm、38.45 mm，比CK 高39.93%、12.86%和9.17%；长宽比整体呈先下降后上升的趋势，B2 处理下最小为3.45，B3 处理下最大为3.96；叶片含水量、比叶面积均随着郁闭度的增加呈逐渐增加的趋势，在B3处理下最大，分别为67.88%、127.29 cm2.g-1，比CK高9.22%、102.63%。

表2 不同郁闭度对鳞尾木叶片形态指标的影响

2.3 不同郁闭度对鳞尾木光合特性的影响

不同郁闭度对鳞尾木光合特性的影响结果见表3。由表3 可知，不同郁闭度对鳞尾木的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、胞间二氧化碳浓度（Ci）、气孔导度（Gs）均有显著影响(p＜0.05)。Pn、Tr、WUE、Gs 随着郁闭度增加先上升后下降，以上指标B2 处理均为最大，分别为3.87 μmol·m-2.s-1、2.63 μmol·m-2.s-1、2.82 μmol·mol-1、0.13 μmol·m-2·s-1，是CK 的4.72、1.65、1.94、2.17倍；胞间二氧化碳浓度（Ci）随着郁闭度的增加先下降后上升，B2 处理最小（305.75 μmol·mol-1），B3 处理下最大（381.33 μmol·mol-1），是CK 处理的1.13倍，各处理间差异显著。当郁闭度低于0.5 时，随着郁闭度的增加，除胞间二氧化碳浓度以外，净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率均随着叶片气孔导度上升而上升。

表3 不同郁闭度对鳞尾木光合参数的影响

2.4 不同郁闭度对鳞尾木光合色素含量的影响

不同郁闭度对鳞尾木光合色素含量的影响结果见表4。由表4可知，不同郁闭度对鳞尾木的光合色素含量均有显著影响（p＜0.05）。随着郁闭度的增大，叶片叶绿素含量逐渐增加，叶绿素总量（Chl a+b）、叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、类胡萝卜素（Caro）的含量均在B3 处理时达到最大值。叶绿素a/b（Chla/b）值则随着郁闭度的增大逐渐减小，CK处理最大。

表4 不同郁闭度对鳞尾木光合色素含量的影响

2.5 隶属函数分析

对鳞尾木各项生长和生理指标进行隶属函数分析，可以综合评价不同郁闭度处理下苗木生长状况，分析结果见表5。各处理组的隶属函数均值从大到小依次为：B2＞B3＞B1＞CK。林下各处理组的隶属函数值均大于CK。

表5 不同郁闭度对鳞尾木生长的隶属函数综合评价

3 小结与讨论

光照是影响植物生长和发育的重要因子之一，植物受到强光胁迫时光合能力下降，有机物积累减少，生长不良甚至死亡[16]。株高和地径是反映植物是否适应环境的直观表现[17]。叶片是对环境变化最为敏感且可塑性较强的器官[18]，其形态多变且直接影响植物生理生化过程。叶片含水量和比叶面积则随着郁闭度增大而增大，说明鳞尾木在弱光下通过增大比叶面积提高光合能力，以补偿光合有效辐射降低造成的损失[19]。气孔是外界与植物细胞内进行气体交换的窗口，直接影响到植物光合作用进程[20]。张建新等对马蹄莲的研究也发现这一现象[21]。胞间二氧化碳浓度随着郁闭度增大先下降后上升，B3处理下数值最大，B2处理下的最小。如果Pn 降低伴随着胞间CO2浓度升高，光合作用限制因素则是光合机构活性受到严重破坏，植物生长受阻[22]。光合色素各组分的含量及Chl a与Chl b 的比值一定程度上反映了植物是否适应所处的光照环境[23]。郁闭度变大导致光合色素含量增加，在三叶青（Tetrastigma hemsleyanum）栽培研究中也有发现[24]，而叶绿素a/b 值因郁闭度变大而减少，在刻叶紫堇（Corydalis incisa）试验中有类似结论[25]。

试验结果表明，随着郁闭度的增加，鳞尾木的保存率、株高生长量和地径生长量均随着郁闭度增大呈先上升后下降的趋势，且均优于全光照的CK 处理，其中B2 处理时保存率、株高生长量、地径生长量最大，B3处理时各指标明显降低，说明林下郁闭度有利于鳞尾木生长，最适宜的郁闭度为0.5（B2 处理），郁闭度过高则生长不良；叶面积、叶长和叶宽均呈先增加后减少，在B2处理下最大，长宽比呈先下降后上升的趋势。鳞尾木的Pn、Tr、WUE、Gs 随着郁闭度增加呈先上升后下降的趋势，B2 处理下的各数值均最大，B3 处理时显著低于B2 处理，表明在一定的郁闭度范围内，鳞尾木通过提高气孔导度来维持较高的蒸腾速率，保证光合作用及有机物的合成，但林下郁闭度过高则使气孔导度下降。鳞尾木叶片的叶绿素总量、叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素均随着郁闭度的增加逐渐增加，叶绿素a/b 值则随着郁闭度的增大逐渐减小，说明鳞尾木在林下遮阴条件下合成更多的叶绿素以适应弱光环境。在B3处理下鳞尾木叶片的叶绿素含量很高，但Pn值不高，可能是与它在林下郁闭度过高的环境下，光照过弱不能充分进行光合作用有关。

为综合评价八角林不同郁闭度对鳞尾木生长效果的影响，进行了隶属函数综合评价，结果表明，B2处理下的鳞尾木幼苗隶属函数值最大，综合排名第1，鳞尾木长势最好，与实际观测结果吻合。综合分析，鳞尾木在栽培时应适当遮阴，建议选择郁闭度为0.5的林下环境进行，可有效提高成活率，促进苗木生长，林下郁闭度不合适的光照环境均不利于鳞尾木生长。