甘肃临夏盆地沙蚺化石重建沙蚺科中新世亚非大陆扩散史

沙蚺（Er yx）是一类体型短粗，行动迟缓的地栖蛇类，属蚺超科（Booidea）沙蚺科（Erycidae）。它们喜欢将自己全身埋在沙土当中，只露出眼睛和鼻孔，以躲避高温和天敌，并伺机捕食路过的蜥蜴、鼠类和小型鸟类。沙蚺属主要分布于亚洲和非洲的干旱地区，我国仅有一种现生的红沙蚺（Eryx miliaris），该种广泛分布于我国西北的内蒙古、新疆、宁夏和甘肃，常见于荒漠、戈壁等干旱环境。

2023年3月，中科院古脊椎动物与古人类研究所研究人员在甘肃临夏盆地发现并报道了一件沙蚺化石。这件化石零散地隐藏在一只近乎完整的土著假竹鼠（Pseudorhizomys indigenus）化石底部的围岩里，直到2019年底的一次精修过程中，才偶然被研究人员发现。二者隶属杨家山动物群，距今约700～800万年。

临夏盆地现位于青藏高原高寒区、东部季风区与西北干旱区的交汇地带，平均海拔2000米以上，呈现典型的大陆性季风气候，主要为湿冷的半高原气候。这里的现代自然环境和气候显然是不适合沙蚺生存的，目前也没有任何现生沙蚺属物种的分布报道。临夏盆地现生的两栖、爬行动物多为横断山和青藏高原特有的古北界物种（如六盘山蝮、高原林蛙和山溪鲵等）。

但是，临夏盆地却蕴藏着丰富的晚新生代脊椎动物化石。不同时期的动物群结构可以反映出盆地当时的古气候、古环境样貌。例如，中新世的“铲齿象动物群”反映了相当暖湿的气候环境，可能与1500万年前的全球气候变暖有关；晚中新世的“三趾马动物群”则反映出相对干热的气候。临夏盆地还发现了一些喜旱的鸟类化石，例如“干旱临夏鸟”和鸵鸟，进一步揭示了晚中新世临夏盆地的干旱化事件。

那么，沙蚺是什么时候、从哪里迁入临夏盆地呢？化石沙蚺与现生“邻居”红沙蚺，以及其他沙蚺科物种有什么关系呢？沙蚺化石所指示的临夏盆地晚中新世古气候环境又是怎样的呢？为了深入探讨这些问题，研究团队对整个沙蚺科现有物种的骨骼形态进行了综合的比较和研究。结果显示，新发现的沙蚺化石为一灭绝的新种，遂将其命名为临夏沙蚺（Eryx linxiaensis）。新种临夏沙蚺与现生红沙蚺在上颌骨、翼骨和中段躯椎的形态上都有明显的区别，反倒是与另外一种远在非洲东部的肯尼亚沙蚺（E.colubrinus）有很多相似之处。研究团队基于形态学数据，结合前人研究结果重新编码了包扩沙蚺属及近缘属共计19个物种，98个形态、生态学特征的矩阵，并结合2段线粒体、6段核基因（共5061bp），以化石年代为校正信息，开展了全证据系统发育研究。

几种沙蚺的上颌骨比较

从全证据系统发育的结果来看，旧大陆的沙蚺科构成高支持率的单系群（所有现生种均属沙蚺属）。沙蚺科两个卵生的现生物种，即分布于西非的撒哈拉沙蚺（E.muelleri）和分布于西亚的阿拉伯沙蚺（E.jayakari）构成姐妹群；临夏沙蚺与肯尼亚沙蚺以高支持率构成姐妹群。这与前人的分子研究结果基本一致。分布于中国境内的化石种临夏沙蚺和现生种红沙蚺并不构成姐妹群。

旧大陆的沙蚺科大约在2100～3400万年前的早渐新世至早中新世与它们的新大陆祖先分道扬镳。值得注意的是，沙蚺属几个分布于非洲的物种所在的支系并没有构成单系，这初步提示了沙蚺在非洲和欧亚大陆之间的扩散并不是一次简单的独立扩散事件。祖先地理重建的结果则表明，旧大陆沙蚺科可能起源于非洲，在中新世时期经历了三次跨越非洲和欧亚大陆的迁徙。沙蚺科两个卵生物种（西非的撒哈拉沙蚺和西亚的阿拉伯沙蚺）所在支系位于相对基干的位置，二者分化时间约为距今1300万年前。也就是说，沙蚺科第一次扩散的时间可能处于晚中新世早期，相当于欧洲的赛拉瓦尔期（Serravallian Stage）。第二次扩散则是晚中新世临夏沙蚺与东非的肯尼亚沙蚺所在支系的分化，其分化时间约为距今800万年前。研究人员推测，临夏沙蚺可能是在一次旧大陆的大型干旱化期间，由非洲东部沿西亚，途径青藏高原北部的干旱区扩散到青藏高原东北角（现甘肃临夏地区），并在此地繁衍生息。而之后由于青藏高原的不断隆升，以及季风的加强，临夏盆地的气候环境逐渐变得湿冷，而导致临夏沙蚺在这个地区绝迹。沙蚺科最近的一次洲际扩散则是斑点沙蚺（Eryx jaculus）的种内扩散。斑点沙蚺是现生沙蚺属中已知分布范围最为广泛的一种，其分布区域跨越了欧、亚、非三大洲。由于欧洲和非洲样本的分子数据的缺乏，本研究暂未对其分化时间进行估算。

据文章为第一作者及通讯作者中国科学院古脊椎动物与古人类研究所史静耸博士（现中国科学院动物研究所博士后）介绍，尽管临夏沙蚺与现生的红沙蚺栖息地在空间上很接近，但二者并没有在系统树中形成姐妹群，这个结果与形态学观察的结果是一致的。研究表明二者是通过两次不同的扩散先后来到中国：临夏沙蚺大约在800万年前的晚中新世就已经从非洲扩散到青藏高原东北缘；而红沙蚺直到140万年前的早更新世晚期才从西亚扩散到中国西北地区，远远晚于临夏沙蚺从非洲来到亚洲的时间。国际期刊“三古”（Palaeogeography,Palaeoclimatology,Palaeoecology）杂志近期刊发了该项研究成果。

隐秘细颈龙的生态复原（李可莱 绘）