澄江动物群研究与进展*

段艳红 文 博 卢龙斗

（1新乡学院生命科学技术学院 河南新乡 453003 2华中科技大学同济医学院附属同济医院 湖北武汉 430030 3新乡医学院三全学院生命科学技术学院 河南新乡 453003）

1 云南澄江动物群

在寒武纪早期的古海洋中，存在着地球生命历史中发展速度最快、规模最大、影响最为深远的动物生命演化创新事件。中国云南省澄江动物群（图1）和贵州省凯里动物群的发现，为中国古生物学家探讨寒武纪生命大爆发提供了新证据和新材料［1-3］。云南澄江动物群在年代上较加拿大布尔吉斯页岩软躯体动物群还要早1 500万年，而中国贵州凯里动物群和布尔吉斯页岩软躯体动物群在产生年代上相当，因此其发现意义十分重大。

图1 云南澄江动物群化石发现点

云南澄江动物群的化石广泛分布在云南省澄江马鞍山剖面和澄江小滥田剖面等地，澄江生物化石产地约有 39 个以上［4］（图1，表1）。 其中安宁（已发现14生物门类的79个物种）、海口（已发现14生物门类的156个物种）和澄江（已发现24个生物门类的228个物种）是澄江动物群化石的3个主要产地，在细粒的薄层泥岩中完美地保存了软躯体动物化石（图2），因此具有极高的研究价值和观赏价值。

表1 澄江动物群化石产地分布

图2 澄江动物群3个主要化石产地生物组成的比较

澄江动物化石群所处的沉积环境是浅海软泥质基底的大陆架环境［5－6］（图3，图4）。当时动物的生活类型有浮游动物、底表栖固着动物、内栖动物和游泳动物4种类型。取食方式有食泥、滤食、食腐或捕食、杂食和食草等类型；且具有多层次营养级的金字塔式食物网和交叉的食物链在寒武纪早期的澄江动物化石群已经形成［4］。澄江动物化石群的3个主要产地是安宁、海口、澄江，这3个地方生物物种的分异度较高［4］，节肢动物在这3个产地均占据着绝对主导地位，属于优势动物类群，十分发达。

图3 澄江动物群化石采集点之一

图4 野外发现的澄江动物群部分化石

澄江动物群软躯体保存化石的发现震撼了全世界，引发了轰动效应，它在时间上较布尔吉斯页岩动物群还要早1 500万年，无论在化石门类、化石面貌、化石数量、化石保存状态、化石形态和结构及化石在生物演化地位上意义均要优于埃迪卡拉动物群和布尔吉斯页岩动物群及凯里动物群。从埃迪卡拉动物群→梅树村动物群→澄江动物群→凯里动物群→布尔吉斯页岩动物群的演化过程中，动物的生命形式是从无数的实验失败中，获得了最为简单的形式和躯体构型→复杂的形式和结构的形成→动物门类齐全的爆发式的漫长和渐变过程如帚刺奇虾、延长抚仙湖虫、中华微网虫、纯真滇东贝、长形澄江虾、宽跨马虫、朵氏小昆明虫、始祖长江海鞘和凤娇昆明鱼等。

2 澄江动物化石群的发现和生物组成

1984年，中国古生物学家侯先光在云南省澄江县帽天山发现了保存软躯体化石纳罗虫（Naraoia）的云南省澄江动物化石群（相当于国际标准界线层型的寒武纪第2统第3阶）。1985年，张文堂和侯先光首次发表和命名了纳罗虫［7-8］。澄江动物化石群后来又在呈贡、马龙、武定、曲靖等39个产地被发现［4］。接着又陆续发现大量其他软躯体的无脊椎动物和脊椎动物化石［4，6］。截止至2016年4月，云南澄江动物化石群中至少发现了192属228种生物化石（图4，图5），主要包括海绵动物、栉水母动物、帚虫动物、内肛动物、线形虫动物、奇虾类动物、毛颚动物、软体动物、节肢动物、古虫动物、头索动物、开腔骨类动物等，属于18个分类单元和24 个生物门类［4，8］。 澄江动物化石群无论是在动物化石组成和化石数量上，还是在保存质量上均可与加拿大布尔吉斯页岩动物群中的动物组成和动物面貌相媲美，甚至略胜一筹。澄江动物化石群的动物组成反映了早寒武世赤道附近浅海软泥质基底生活的古动物群落的生命大爆发［8-9］。

图5 云南澄江动物群动物化石组成面貌

澄江动物化石群的生物多样化和特殊的保存质量可以与布尔吉斯页岩动物群相媲美。其中，与布尔吉斯页岩化石动物群相同属有18属，分别是奇虾（Anomalocaris）、鳃虾虫（Branchiocaris）、加拿大虫（Canadaspis）、斗蓬海绵（Choia）、足杯虫（Dinomischus）、伊尔东钵（Eldonia）、怪诞虫（Hallusigenia）、海扎海绵（Hazelia）、等刺虫（Isoxys）、林乔利虫（Leanchoilia）、小细丝海绵（Leptomitella）、细丝海绵（Leptomitus）、纳罗虫（Naraoia）、奥代雷虫（Ordaraia）、西德尼虫（Sidneyia）、吐卓虫（Tuzoia）、塞尔扣克虫（Selkirkia）、塔卡瓦海绵（Takakkwia）。 澄江生物化石群与凯里生物化石群相同属有7属，分别是奇虾（Anomalocaris）、等刺虫（Isoxys）、微网虫（Microdictyon）、纳罗虫（Naraoia）、古蠕虫（Palaeoscolex）、尾头虫（Urocodia）、吐卓虫（Tuzoia）等。许多动物在澄江动物群中首次出现，因此，在寒武纪大爆发过程中它起到了“源头”和起源的作用，而凯里动物群和布尔吉斯页岩动物群及京山石龙洞组动物群是澄江动物化石群的延伸和扩展，所以只是寒武纪大爆发的一段“流程”而已［6］。

3 澄江动物群化石的埋藏模式

澄江动物群的化石埋藏模式表现为：①寒武纪古海洋的大规模海侵事件（即海水侵入陆地），造成海水周期性贫氧或缺氧，导致大量动物死亡，并且迅速被泥沙埋藏而保存下来成为动物化石；②由风暴引起的悬浮泥质沉积物（即悬浊物）造成动物窒息死亡并且快速埋藏而被保存下来成为化石，例如节肢动物朵氏小昆明虫［6，10］和翻吻动物［11］；③由风从陆地带来的泥质沉积物（即陆源碎屑）引起的快速沉积埋藏形成化石等［11-13］。

在寒武纪澄江动物群还有一些比较常见的动物化石埋藏的例子，例如异地生物经过泥质风暴流由搬运引起的快速埋藏的微网虫和等刺虫（可以保护动物不受捕食者所食，以至于后来形成化石，属于异地埋藏）；古生物学家韩健对澄江化石库翻吻动物进行深入研究和探索时，发现似腕足动物附着在蠕虫身体的表面和大量蠕虫动物的遗迹化石，这是澄江化石库原地埋藏的证据和佐证［12-15］。朱茂炎等（2001）认为澄江动物群的沉积环境为远基滨外——深水滨前环境，保存了丰富的软躯体动物化石。

澄江动物群的动物化石以原地埋藏和异地埋藏2种方式共存，使得古生物学家早就发现翻吻动物在早中寒武世获得了空前的发展和演化，显示了其形态和躯体构型方面的高分异度和趋异度，因此，在生活环境、运动模式和埋藏方式上也有了很大变化［12］，由此推测在翻吻动物和翻吻动物之间可能也存在着捕食与被捕食的互动关系，并在寒武纪以后得到了进化和发展。

4 造成澄江动物群的化石动物多样化的原因

古生物学界认为，澄江动物群保存如此丰富和多样化的动物化石类型，主要原因在于：在寒武纪海洋灾难到来时，动物被快速埋葬，使得各种软躯体组织（例如表皮、肌肉、眼、眼瘤、附肢、卵和神经系统等）得以充分地保存下来而成为精美的动物化石［12-14］；不同化石产地的动物组成面貌大体一致，优势类群以节肢动物和海绵动物为主［5-6，15］。各动物化石产地保存的环境不同，会有不同层位的优势种和特征种保存下来。例如在云南省昆明市晋宁县玉案山段产生出大量的埃迪卡拉型动物［7］，但是，在云南其他地区却未见报道，可将之视作该地的特征种。原地埋藏和异地的快速埋藏可能是澄江生物群的化石得以保存的重要原因［5-6］。在布尔吉斯页岩动物群与澄江动物群以及凯里动物群中，软躯体动物化石的组成面貌是极其类似的，但是，布尔吉斯页岩动物群和凯里动物群的动物躯体构型的分异度均要低于澄江动物群［1］。

寒武纪生命大爆发从云南省晋宁县梅树村小壳动物群开始，经过节肢动物的大发展到澄江动物群的门一级构型完成，是一个分阶段和分层次的具有连续性的动物演化事件，澄江动物群处于寒武纪大爆发的“源头”地位，而中寒武世贵州凯里动物群、湖北京山石龙洞组动物群和加拿大布尔吉斯页岩动物群是寒武纪生命大爆发完成后的延续和演化及“流程”［1］。从整个动物的演化历史来看，生命演化的过程中既有渐进又有爆发、既有渐变又有突变、既有渐灭又有绝灭、既有生存斗争优胜劣汰又有协调生存和协同演化。寒武纪生命大爆发理论的诞生是对达尔文进化论的补充、修正和完善。在澄江动物化石群还出现了一些巨大的和高级的、处于顶层的食肉动物如奇虾类，表明复杂的生态系统在早寒武世已经建立，以后有了更大的发展。

5 澄江动物群研究新进展

澄江动物群的研究新进展主要体现在：①揭示了寒武纪生命大爆发“主幕”的全貌，解释和回答了寒武纪大爆发这个令达尔文当年也困惑不解的疑难问题；②探索了甲壳动物、螯肢动物、真节肢动物和脊椎动物的起源问题；③证实了现代动物复杂的生态系统、食物链和食物网起源于寒武纪；④补充了自下而上的倒锥形进化理论模型，被进化生物学家普遍认为是自上而下的爆炸式或蘑菇云式的进化模型，并且提供充分的化石证据，进行论证；⑤建立了无脊椎动物向脊椎动物进化的“五步走”假说，包括第1步是寒武纪云南澄江动物化石群中的后口动物“皇冠西大动物（1998年舒德干院士等人发现后以西北大学命名）”，第2步是半索动物“海口虫”和“云南虫”，它们是古虫的近亲，古虫动物门是从原口动物向后口动物演化的关键环节，第3步是最古老的尾索动物“始祖长江海鞘”，它有与现生帚虫动物的触手冠类似的结构，第4步是似头索动物“海口华夏鳗”和“中间型中新鱼”，第5步是脊椎动物“海口鱼”和“凤姣昆明鱼”，从而论证了从无脊椎后口动物向脊椎动物演化过渡的各种中间类型和过渡环节，勾勒出一幅较为完整的早期生命演化谱系，显示了中国是脊椎动物起源的摇篮，这些研究进展是对达尔文进化论的补充、修正和发展，也对达尔文进化论及其发展做出了更加重大的贡献。

［1］罗惠麟，胡世学，陈良忠.昆明地区早寒武世澄江动物群.昆明：云南科技出版社，1999:12.

［2］侯先光，冯向红.澄江生物化石群.生物学通报,1999,34（12）：6.

［3］朱立祥.“生物进化:II”的教学组织.生物学通报,2010,45(1）:24.

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［6］段艳红.寒武纪大爆发后生动物的一些探讨:以澄江化石库为例.西安:西北大学博士学位论文，2013:12.

［7］Shu Degan,Conway Morris,Han Jian,et al.Lower Cambrian Vendobionts from China and Early Diploblast Evolution.Science,2006，312（5774）:731.

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