不同放养密度对河蟹生长性能的影响

孔娣，曹正华，荆晶，吴旭干，姜晓东*

（1.农业农村部淡水种质资源重点实验室，上海海洋大学，上海 201306；2.浙江澳凌水产种业科技有限公司，浙江 湖州 313106；3.上海新弘生态农业有限公司，上海 202150）

中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）（以下简称河蟹）为方蟹科（Grapsidae），绒螯蟹属（Eriocheir），是重要的经济甲壳品种之一，主要分布在我国东部自辽宁至福建各省的通海水域中，是传统的水产养殖珍品，2019 年我国河蟹的养殖总产量达到77.87 万t[1-2]。随着渔业结构调整，河蟹养殖逐渐成为很多地区实施精准扶贫、拉动经济增长、促进农民增收的重要手段[3]。放养密度是影响甲壳类动物生长、存活、产量的主要因素，通过影响摄食，提高种间争斗概率，进而影响河蟹的生长发育、营养积累和免疫能力[4]。由于水产养殖的可使用土地资源有限，目前大部分养殖区域主要开展河蟹高密度养殖。虽然高密度养殖，可有效提高河蟹的产量，但密度过高，会对养殖物种的养殖性能及经济效益产生负面影响[5-6]。因此，确定养殖最佳密度，对于提高养殖河蟹的品质、产量及收益十分重要。

河蟹雌雄单性化养殖，有利于河蟹养殖管理和捕捞上市，如根据河蟹雌雄不同的营养需求，研发和投喂相应的饲料，根据雌雄不同的性腺发育情况分别捕捞上市等[7]。研究[8]表明，在池塘养殖条件下，雌雄河蟹在生殖蜕壳时间和性腺发育速度方面差异显著。长江流域雌蟹上市时间通常为10 月中下旬—12月，雄蟹上市时间为11 月中旬—12 月，略晚于雌蟹。此外，河蟹雌雄个体生殖蜕壳时间不同，蜕壳后的软壳蟹通常会受到硬壳蟹的攻击，导致成活率降低[9]。虽然消费者对性腺指数和特征风味较高的雌性河蟹的偏好高于雄性河蟹，但雄性河蟹的生长速度快于雌性，收获时雄性河蟹的规格也更大[10]。

目前已有研究评估了放养密度对河蟹养殖性能的影响。汪留全等[11]和董江水等[12]的研究结果表明，河蟹养殖过程中，蟹种每m2最佳放养量分别为1.0~1.2 和0.6 只，但这些研究均基于雌雄混养条件下得到的最佳蟹种放养密度，有关纯雄养殖条件下放养密度对河蟹养殖性能的影响尚无报道。现于2021 年2—11 月份开展了不同密度对纯雄河蟹生产性能的影响试验，拟为河蟹纯雄单性化养殖的最适养殖密度提供理论依据，为养殖模式优化提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验用蟹

试验地位于上海海洋大学崇明基地，选择6 口规格相同的土池（15.0 m×10.0 m×1.5 m）。试验用扣蟹取自该基地扣蟹试验塘，初始体质量为（8.45±0.44）g。设置低密度组（密度Ⅰ∶2 只/m2）和高密度组（密度Ⅱ∶3 只/m2），每组设3 个重复。扣蟹在30 mg/L 聚维酮碘溶液中浸泡消毒0.5 h 后，放养于试验池塘内。

1.2 养殖管理

扣蟹放养前，每口池塘用漂白粉（南通市高阳漂白粉有限公司生产）10 kg 对池塘消毒。10~15 d 后种植伊乐藻，株距2 m，行距2 m，并根据水草的生长情况与外界气候变化，合理控制池塘水位。夏季高温期水位保持为1.0~1.2 m，养殖初期，主要种植伊乐藻，后期再搭配种植水花生，及时割除过多的伊乐藻，防止河蟹夜间和阴雨天缺氧。为了调节水质及控制野杂鱼，分别于3 和5 月份，在每口池塘中放养5 条白鲢和5 条鳜种。5—6 月份，每口池塘投放10 kg 左右螺蛳作为补充饵料，同时起到清除残饵和净化水质的作用。当池塘水温升至12 ℃后，每天17：00 左右投喂配合饲料（浙江澳华饲料公司生产），投喂量为蟹体质量的3%~5%。每口成蟹试验塘设置1 个食台，用于观察当天其吃食情况，根据水温和残饵及时调整投喂量。7 月初开始，晚上给每口试验塘开启底部微孔增氧。定期检测每口成蟹塘的氨氮（＜0.4 mg/L）、溶解氧（＞3 mg/L）、pH 值（7.0～9.0）以及亚硝酸盐氮（＜0.15 mg/L）等水质指标。根据池塘水质状况，每半个月更换掉试验池塘30%~50%的水体，保持试验塘水质良好。

1.3 指标测定

1.3.1 生长性能

自5 月15 日起，每隔60 d 左右，每口池塘用地笼网随机抓捕雄体15 只，擦干河蟹体表水分后，用电子天平精确称量（精确到0.01 g），据此计算各采样时间点河蟹的质量增加率（WGR）和特定增长率（SGR），计算公式如下：

式中：t1——前一次采样时间，d；t2——后一次采样时间，d；W1——日龄t1时成蟹的平均质量，g；W2——日龄t2时成蟹的平均质量，g。

1.3.2 生殖蜕壳和性腺发育

自8 月10 日起，每隔20 d，每个池塘随机采样30 只个体，统计各池塘内河蟹完成生殖蜕壳的个体比例，根据王武等[13]的方法，判断采样个体是否已经完成生殖蜕壳：雄体主要依据交接器是否突出和硬化、大螯绒毛覆盖面积和长度、壳是否为青色等来判断，据此计算生殖蜕壳率（%）。

为了比较各组成蟹性腺发育速度，当观察到完成生殖蜕壳的比例达到80%后，于10 月5 日起，每隔20 d 从各池塘内随机采集3 只蟹，擦去体表水分后，精确称量体质量（精确到0.01 g），随后解剖取出全部肝胰腺和性腺并称量（精确到0.01 g），据此计算肝胰腺指数（HSI）和性腺指数（GSI）。计算公式如下：

式中：WH——肝胰腺质量，g；WG——性腺质量，g；W——对应的河蟹体质量，g。

1.3.3 平均体质量、成活率、产量和饲料系数

11 月20 日，试验结束后，抽干池塘水，分别统计各池塘试验蟹雌雄个体存活数量。对捕获的试验蟹逐一进行称量，计算每口池塘雌雄试验蟹的平均规格。根据每个池塘试验蟹的初始放养量及最终捕获量，计算最终存活率；根据蟹的总质量和实际水体面积计算单位面积产量；并根据饵料投喂量、试验蟹初质量及试验蟹终质量计算饲料系数（FCR），饲料系数计算公式如下：

式中：WF——消耗的饲料总质量，g；WT——最终养成成蟹总质量，g；W0——起始放养扣蟹总质量，g。

1.3.4 规格分布

对最终捕获的所有成蟹按体质量进行规格分级：<125.0,125.0~149.9，150.0~174.9，175.0~199.9，200.0~224.9，225.0~249.9 和≥250.0g，并分别统计各种规格所占比例。

1.4 数据处理

采用SPSS 26.0 软件对试验数据进行统计分析，结果均以（平均值±标准误）表示。采用Levene 法进行方差齐性检验，当不满足齐性方差时，对百分比数据进行反正弦或平方根处理。采用双尾t-test 分析不同放养密度下各指标差异。当数据转换后仍不满足齐性方差时，采用Mann-Whiteny U-test 进行非参数检验，取P<0.05 为差异显著。在GraphPad Prism 9 软件上绘制相关图表。

2 结果与分析

2.1 生长性能

不同放养密度对雄蟹在成蟹阶段平均体质量的影响见图1。由图1 可见，密度Ⅰ组中雄体在成蟹养殖阶段的平均体质量一直大于密度Ⅱ组，其中9 月份时，2 个密度组的平均体质量差异显著（P＜0.05）。

图1 放养密度对雄蟹在成蟹阶段平均体质量的影响

不同放养密度对雄蟹在成蟹阶段WGR 和SGR的影响见图2（a）（b）。各组试验蟹每个月的WGR 在成蟹养殖阶段呈降低趋势，其中5—7 月份和9—11月份期间，密度Ⅱ组WGR 大于密度Ⅰ组。在3—9 月份生长采样数据中，不同密度组的SGR 差异情况与WGR 趋势一致，但在9—11 月份的生长采样数据中，2 个指标结果相反。各组试验蟹每个月的WGR在成蟹养殖阶段呈降低趋势，其中5—7 月份和9—11 月份期间，密度Ⅱ组WGR 大于密度Ⅰ组。

图2 放养密度对雄蟹在成蟹阶段WGR 和SGR 的影响

2.2 性腺发育

不同放养密度对雄蟹在成蟹阶段生殖蜕壳率的影响见图3。试验期间，不同密度组河蟹的生殖蜕壳率均呈上升趋势，其中密度Ⅱ组个体，在8 月10日、8 月30 日及9 月20 日3 次采样时间点的生殖蜕壳率，均低于密度Ⅰ组，但各组之间均无显著差异。

图3 放养密度对雄蟹在成蟹阶段生殖蜕壳率的影响

不同放养密度对雄蟹在成蟹阶段GSI 和HSI 的影响见图4（a）（b）。随着时间的增加，2 组GSI 均呈上升趋势，且10—11 月份上升幅度较大。就组间差异而言，密度Ⅰ组雄蟹在3 个采样时间点的GSI 均高于密度Ⅱ组个体。不同采样时间点的HSI 变化不明显，并且组间差异也不明显。

图4 放养密度对雄蟹在成蟹阶段GSI 和HSI 的影响

2.3 成活率、平均体质量、产量和饵料系数

不同养殖密度对成蟹阶段养殖效果的影响见表1。由表1 可见，密度Ⅰ组最终平均体质量及最终成活率均高于密度Ⅱ组，但组之间差异不显著。与之相反，密度Ⅰ组最终产量及饵料系数均低于密度Ⅱ组，两组之间同样差异不显著。

表1 放养密度对雄蟹在成蟹阶段的最终平均规格、成活率、产量和饵料系数的影响

放养密度对雄蟹最终规格分布的影响见图5。由图5 可见，密度Ⅰ组成蟹规格为150.0~224.9 g，其中175.0~199.9 和200.0~224.9 g 规格，密度Ⅰ组所占比例显著高于密度Ⅱ组（P<0.05）；密度Ⅱ组成蟹规格为125.0~149.9 和150.0~174.9 g，其中125.0~149.9 g 规格密度Ⅰ组所占比例显著低于密度Ⅱ组（P<0.05）。

图5 放养密度对雄蟹最终规格分布的影响

3 讨论

3.1 生长性能差异

放养密度是影响水产动物生长性能最重要的因素之一[14]。本试验中，蟹种高放养密度对河蟹的生长性能产生了负面影响，这在之前的稻蟹共生养殖模式[15]及雌雄混养池塘养殖模式[11-12]中也有类似的报道。根据之前关于其他水生物养殖的研究结果[16]，为了获取食物、空间及栖息地等有限的生存资源，高密度养殖会增加养殖对象之间的争斗频率，增加日常活动能量的消耗，降低生长能量。此外，养殖密度过高，导致水质恶化，也是影响养殖动物生长的重要因素。有研究[17-18]表明，通过换水、增氧、尾水经过净化后循环使用等方式，对生产系统进行良好的管理，可以使水体保持良好的状态。而本试验中，通过定期换水及使用功能性益生菌，合理调控了水质，河蟹生长性能还是下降，可能不是水质问题[19]。

3.2 性腺发育差异

通过对河蟹生殖蜕壳率和GSI 的观察，可以直接了解河蟹的性腺发育状况[20]。有研究表明，高密度养殖会对甲壳动物的性腺发育或繁殖性能产生负面影响。戴习林等[21]发现，高密度养殖罗氏沼虾，其性腺发育比低密度组晚10 d 左右；Coman 等[22]发现，较高养殖密度，降低了斑节对虾的孵化率和产卵率。然而，在克氏原螯虾的一项研究中，养殖密度与卵巢发育呈正相关关系，表现为随着养殖密度的增加，成熟指数值从2.33 增加至6.36，产卵率从0%增加至46%[23]。本试验中，蟹种放养密度未对蟹的性腺发育产生积极或消极的影响，即生殖蜕壳率和GSI 在不同密度组之间差异较小。雄蟹天生攻击性强，在纯雄池塘养殖条件下，因领地、食物竞争等因素，引起养殖中后期成活率较低，间接导致养殖后期密度下降，在该密度下，可能不足以影响河蟹雄体的性腺发育。

3.3 养殖效果差异

本试验中，随着1 m2试验蟹放养量从2 增至3只，其最终成活率从42.62%下降至35.71%，同类相食，可能是高密度养殖条件下河蟹死亡的主要原因，并且随着密度的增加其现象更加严重[24]。实践证明，使用合适的庇护所，可以减少水生生物同类相食现象，从而提高其存活率和单位面积产量[25]。伊乐藻是河蟹池塘养殖的重要水生植物。由于河蟹养殖池塘水域面积小、养殖密度高、自净能力低等特殊性，在成蟹养殖池塘中种植伊乐藻可营造较好的生态环境，在河蟹栖息、隐蔽、蜕壳等方面发挥重要作用[26]。高密度养殖的池塘，伊乐藻覆盖度较低，因为在养殖后期，其更易受到河蟹的破坏，这可能是影响河蟹成活率的因素之一。因此，针对不同的养殖模式，还需进一步优化水生植物的种类和覆盖率。本试验中，尽管高密度养殖组河蟹的平均体质量和成活率较低，但随着饲养密度的增加，雄蟹成体的单位面积产量明显增加。因此，高密度养殖可有效提高河蟹产量。

4 结语

河蟹在室外纯雄养殖条件下，表现出一定的密度依赖性。随着养殖密度增加，河蟹的生长性能和成活率明显下降。但本试验中，不同养殖密度未对雄蟹的性腺发育产生显著的影响。建议养殖户综合考虑最终平均规格及产量，合理选择纯雄养殖密度。