核苷酸在农业生产中的研究进展及展望

田春丽 黄鹏飞 杜君

摘要：核苷酸作为构成生命的基础物质，参与生命物质和能量代谢的全过程，在细胞结构、代谢、能量及调节功能等方面都起着无可替代的作用。农业生产上，核苷酸常作为调节作物生长发育及补充施肥的一种绿色健康农业生产资料，其无毒无害、高效环保等特点符合新时代我国建设农业强国的要求，对保证国家粮食安全生产有着重要意义。在总结目前生产核苷酸常用的制备方法及其特点的基础上，综述了核苷酸叶面肥对粮食作物和经济作物（水果、蔬菜）在生长生理、生物学性状、经济性状及抗逆性等方面的作用，分析了我国目前核苷酸叶面肥在农业生产上未大面积推广应用的原因，展望了核苷酸肥发展方向，提出了思路与对策，以期为农业核苷酸肥产业发展及推广应用提供参考。

关键词：核苷酸；叶面肥；研究进展；展望

农业生产关乎国家安全、经济可持续发展，是实现中华民族伟大复兴的重大战略问题。《中共中央、国务院关于做好2023年全面推进乡村振兴重点工作的意见》（2023年中央一号文件）指出[1]，作为我国第一大粮食作物的玉米，其单产水平在世界主要生产国中还处于中下水平，提高玉米单产、端牢中国饭碗的形势依然紧迫。保障粮食和重要农产品稳定安全供给，始终是建设我国农业强国的头等大事[2]。2022年爆发的俄乌冲突使世界粮食市场发生了剧烈动荡，粮食安全风险愈加凸显[3]。因此，调整农业产业结构，提高农业科技水平、研发现代种业技术，开发无公害绿色的高效肥料及技术，探索建立涵盖技术研发与应用、人才培养、政策制度支撑等内容于一体的农业生产保障体系成为我国农业安全的重要保障。

核苷酸是构成核酸的基本物质，植物细胞分裂、叶绿体合成均需要核苷酸参与，作为植物的有机营养物，可以有效地促进叶片的光合作用，调节植物生殖器官的生长发育[4]。在现代农业生产上，核苷酸有机叶面肥常作为土壤肥力不足时的一种施肥措施，具有易操作、肥效高、见效快、投入少等特点，在我国农业生产上具有重要地位[5-6]，不仅可以刺激细胞分裂，调节作物生长发育，提高作物产量，而且可以增强作物抗逆性，防止或减轻环境胁迫对作物生长发育的危害[7-8]。

国内学者对含有核苷酸、核酸和氨基酸及 N、P、Mg、 B等营养元素的复合型叶面肥在农业生产中的应用有较多研究[9-10]，结果表明以核苷为主的核酸小分子叶面肥在作物提质增产和抗病等方面效果明显。已有的研究成果主要集中在核苷酸叶面肥的制备工艺[11-12]、施肥条件、提高作物抗环境胁迫能力、增加作物生物量和产量、提高品质以及对作物生理活动（光合作用、生物酶活性等）影响等方面[13-14]。笔者以粮食作物、经济作物和蔬菜为切入点，系统阐述核苷酸叶面肥在我国农业生产中发挥的作用，分析当前核苷酸叶面肥的研究现状和不足，提出一些发展思路和对策。

一、制备核苷酸肥的原料及方法

核酸主要存在于真核生物的细胞核内，要大量生产核苷酸，需要不断研发改进核苷酸生产技术并研发先进的工业合成方法。 目前，已经成熟的核苷酸制备方法主要有化学合成、酶水解、微生物发酵、酶催化等。

（一） 化学合成法

工业生产上利用核苷为原料，通过添加氨基磷酸酯、5′－H－磷酸酯、磷酸二酯、磷酸三酯等中间体大量合成许多种核苷酸及其衍生物。李悦[15]以腺嘌呤核苷和五氧化二磷为原料，采用直接磷酸化反应，经过优化生产工艺，制取5－腺嘌呤核苷酸的产率可达73.40％；运用重结晶工艺，5－腺嘌呤核苷酸的结晶率达88.05％，纯度为95.68％。工业上制备的5－核苷酸[16]，以少量水为媒介，可以将未受保护的核苷经三氯氧磷磷酸化后生成，其产率在90％以上。此外，对于酸敏感的原料，为了促使目标核苷酸合成，并防止糖苷键断裂，可以采用一些温和可控的磷酸化试剂进行化学合成。

（二） 酶解法

酶解法是先将细胞本身的酶灭活，利用外加酶进行降解的方法[17]。常见应用于酵母核苷酸提取工艺，利用核酸酶 P1将单链 RNA 或 DNA 切割成5－单核苷酸成为工业原料的主要来源，具有高降解率、副产物少、产量高和无毒无害的特点。王定昌[18]给出了以玉米淀粉为原料提取核苷酸的一般过程，玉米淀粉酶解后形成糖液，经酵母菌发酵（增殖）产生大量菌体，通过离心脱水的方法获得高核酸酵母。利用高浓度盐溶液改变酵母细胞壁渗透性的原理，采用浓盐法，加热高核酸酵母盐溶液使核酸从酵母细胞内释出，核酸再经桔青霉产生的5－磷酸二酯酶酶解为5－核苷酸。在酶解中添加适量的锌离子，可以提高核酸降解率，最高降解率约达80％。

（三）微生物发酵法

微生物发酵法是利用微生物在适当条件下将原料（有机物）分解成部分蛋白质、多糖、脂肪等一些大分子物质，进而形成有机酸、可溶性小肽等小分子物质的加工处理过程。现代微生物发酵技术包含了传统的发酵技术、分子改造修饰技术、细胞融合技术等新型生物技术[19]，是利用生物体的特性和功能，运用分子生物学的新技术，有意识地操纵遗传物质，对生物体及其功能进行定向修饰，然后通过生物反应器大规模培养工程细菌或工程细胞系，产生大量有用的代谢物或发挥其独特生理功能的一个综合性技术体系[20]。

目前，微生物发酵法的研究主要集中在优良菌株选育、发酵条件优化、細胞大量培养以及代谢产物定向生产、分离和纯化等方面[21]。袁红梅[22]对枯草芽孢杆菌 BS－0进行了多轮诱变处理，将获得的高产突变菌株5－36进行了发酵罐放大培养，结果显示，经发酵工艺优化，补充葡萄糖后产腺苷量为23.449g／L，较未调控前提高42.63％。总之，微生物发酵法在核苷酸生产中发挥着重要作用。

（四）酶催化法

酶具有很高的生物催化活性，在酶催化反应过程中，活性位或者活性中心是酶催化的关键核心区域。与一般的化学催化不同，酶催化在接近中性的常温常压条件下就可以反应，催化效率高，同时还具有高度的专一性，一种酶往往只能催化一种或一类反应[23]。 目前研究较多的酶有核苷激酶、糖磷酸转移酶、5－核苷酸酶、酸性磷酸酶等。酸性磷酸酶兼具磷酸转移酶和 5－核苷酸酶活性特点，非特异性的酸性磷酸酶对于多种磷酸化合物表现出高效的水解活性，且不需要耗能 ATP，成为探究核苷酸量产的新思路[24]。

二、核苷酸叶面肥在农业生产中的应用

（一） 核苷酸叶面肥对粮食作物的影响

越来越多的研究表明，核苷酸对作物生物性状、生理生化、抗逆行性等具有明显的提高和改善作用。庞曦宁等[25]研究了“绿风95”植物生长调节剂（0.05％核苷酸水剂）对水稻、小麦等作物生长和产量的影响，结果表明，根外喷施合适浓度的“绿风95”，水稻的千粒重和产量明显增加。小麦出苗、分蘖日期提前，其穗数和穗粒增加，增产效果明显。慕娟等[26]以核苷为主的核酸叶面肥对大田小麦生理效应进行了研究，结果表明核酸肥提高了小麦叶绿素合成和光合作用能力，以及源端碳水化合物输出能力和灌浆中后期库端淀粉的累积，小麦产量和面筋品质也有小幅度提高。问清江等[27] 研究表明，在干旱胁迫条件下，喷施核酸叶面肥可以促进小麦植株生长和叶绿素合成，提高根系活力，降低植株对干旱胁迫的敏感度。

（二） 核苷酸叶面肥对经济作物的影响

姜小文等[28]研究显示，经过浓度为0.15％核苷酸有机营养剂处理的椪柑， 其单果重明显提高， 增幅6.9％～ 9.3％；果实横径增大，70mm 以上的果实占42％；果实着色均匀，颜色鲜亮；果实中的可溶性固形物质和总糖含量分别提高达12.98％、10.96％；维生素 C含量也有提高，但不显著。蜜柑喷施含多种氨基酸的复合核苷酸叶面肥，其果实品质、果径（增加0.67cm）、坐果率（增幅96.15％，下同）、

叶绿素含量（5.7％）、光合速率（19.9％）、增产（11.4％）增收均表现为显著提高[29]。袁沛元[30]等研究表明，妃子笑在第一次雌花谢花后3d 喷施农用核苷酸2～4次，能有效提高第一次雌花的座果率、结果率和单株产量，其中以连续喷施农用核苷酸4次的效果最好；在第一次雌花谢花后10～12d 喷施农用核苷酸2～4次，能有效减少裂果，其中连续喷施农用核苷酸4次的果皮显著增厚，裂果率仅为1.82％。

王润军[31]对红球葡萄喷施核酸增进型植物营养素叶面肥，结果表明，与喷清水处理相比，红球葡萄的果枝率、坐果率、单粒质量、单穗质量、好果率及产量等方面均呈极显著提高，单叶面积、叶厚和可溶性固形物等方面呈显著性提高。以核酸、藻酸、氮、尤加利叶萃取物为主成分的藻核酸对促进京亚和夏黑葡萄花穗长度的效果很明显，分别增长11.78％、12.58％，对户太8号葡萄也有一定的促增长作用（4.42％）。

慕娟等[32]对油菜喷施不同浓度的核酸叶面肥发现，油菜的生理性状和经济性状对核酸叶面肥浓度的响应程度存在差异，提高叶绿素含量、根系活力和单株重的最佳浓度为50ml／L，叶长增长和叶数增加的最佳浓度分别为75ml／L和100ml／L，核酸叶面肥使油菜产量提高了30％以上，改善了品质。

（三）核苷酸叶面肥对蔬菜的影响

龐曦宁等[33]研究发现，根外喷施合适浓度的“绿风95”，蔬菜的品质明显提高，果实大且均匀、味道鲜美。油菜株高和分枝数增加，角数、每角粒数、千粒重等增加明显。姜佰文等[34]研究表明，喷施核酸生物叶面肥对提高白菜株高、球茎粗、净菜率、维生素 C含量和产量具有明显的效果。陈日远等[35]认为，冬瓜植株经过喷施50 mmol／L核苷酸及其组合物叶面处理后，老瓜和嫩瓜产量均显著提高，果实中还原糖、总糖和维生素 C含量都明显增加，明显改善了冬瓜品质，叶片中叶绿素含量和光合速率也明显提高。

三、核苷酸叶面肥应用存在的不足与展望

核苷酸一直被作为生物调节剂来研究应用，随着农业科技发展，核苷酸叶面肥在作物生长发育关键阶段作为一种补充养分的方式被国内外学者所认同，并在农业领域开展了核苷酸量产工艺研发，以及对作物生长生理、生物性状、经济性状、抗病防害等方面的许多研究，取得了许多关键成果。但核苷酸在我国现在农业生产中的广泛应用却相对落后，我国仅在蔬菜、果树、棉花、芝麻等经济作物上有较多应用，而大田作物上的应用比例很小。

（一） 不足

核苷酸叶面肥在我国大面积推广应用一直不理想，主要有以下原因。

1、对核苷酸叶面肥的研发投入力度小。我国核苷酸叶面肥的研发投入力度不够，其理论及机制等方面的研究还相对滞后，研发针对单一作物全生命周期关键节点的核苷酸、氨基酸、腐殖酸类及无机营养元素组成的复合型叶面肥还相对不足，不同种植环境下相应的叶面施肥技术体系依旧缺失，叶面肥的量产工艺也有待提高。

2、农户对核苷酸叶面肥的认识不足。在提倡经济效益、减轻劳作强度、提高生产效率的农业意识形态下，农户过度依赖传统的固体肥料，对叶面肥的使用方法、使用条件等技术认识和掌握不足，专业培训普及率低。如农户对叶面肥喷施的浓度、方法、时间、部位等不清楚，盲目喷施，不仅浪费叶面肥，增加成本，而且影响效果。

3、与核苷酸叶面肥配套的农机具少。我国自动化喷施叶面肥的机械设施少，对于密植度高的粮食作物，人工喷施叶面肥的成本高，工作效率低，效果不理想。目前，我国的种植模式多以家庭为单位，且种植作物多样，农户投入高成本的植保无人机等自动化喷施设备不具备条件，限制了叶面肥大面积推广应用。

（二） 展望

随着2023年指导“三农”工作的中央一号文件的发布，国家在强化农业科技和装备支撑、推动乡村产业高质量发展、强化政策保障和体制机制创新等方面提出了具体要求和支持。文件明确要求推动农业关键核心技术攻关，因此，农业核苷酸叶面肥相关技术研发迎来新的机遇与挑战。 目前，在全球核苷酸市场需求规模持续增大的情况下，加快我国产能调整，优化产业结构，扩大产业规模，必将掀起一场新的技术攻关。实现绿色环保型的现代农业强国，研发无毒无害高效的核苷酸及其复合型肥必将迎来新的发展。

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基金项目：2020年度河南省教育厅高校重点科研项目“核苷酸在农业生产上的开发利用研究”，项目编号：20B210012；2020年度河南农业职业学院科研创新团队项目“生态高值农业设施环境调控科研创新团队”，项目编号：HNACKT-2020-06；2020年度河南省高等职业学校青年骨干教师培养项目“设施农业土壤微生态环境调控措施研究”，项目编号：2020GZGG001。

作者简介：田春丽（1982-），女，河南上蔡人，博士，副教授，研究方向：土壤肥料与植物营养。

（责任编辑曹雯梅）