亚麻基因组及重要性状基因的研究进展

陈翠萍 刘洋

摘 要 亚麻是1年生草本植物，分为纤维用、油用和油纤兼用3种类型，广泛用于纺织、造纸、食品、重金属污染土壤修复等方面。随着分子生物学的快速发展，分子育种成为提高亚麻产量和品质的重要途径之一。然而亚麻重要性状基因研究相对滞后，严重阻碍了亚麻分子育种的发展与创新。加强亚麻基因组研究成为加快亚麻分子育种的关键。本文综述了亚麻的基因组研究进展，并对亚麻农艺、品质、抗（耐）性等重要性状的基因研究成果进行总结，探讨亚麻基因组研究中存在的主要问题，以期为亚麻分子育种提供参考。

关键词 亚麻；基因；基因组；研究进展

亚麻（Linum usitatissimum L.），亚麻科亚麻属一年生草本植物[1]。亚麻按用途一般可以分为纤维亚麻、油用亚麻和油纤两用亚麻。其中油用亚麻又被称为胡麻，是一种重要的油料作物和经济作物。亚麻的综合利用价值很高，作为纤维用、油用和药用相关化合物的来源被广泛种植[2-4]。但是与其他经济作物相比，亚麻重要性状基因方面研究相对滞后，严重阻碍了亚麻分子育种的发展与创新。近年来，随着高通量测序技术的快速发展，大量的亚麻基因组信息用于遗传多样性分析、功能基因及组学分析。基于此，本研究对亚麻基因组及亚麻农艺、品质、抗（耐）性等重要性状基因研究进行综述，探讨亚麻基因组研究的主要问题，为重要性状的分子调控机理研究、品质选育和抗性研究提供参考，有助于加快亚麻现代分子育种进程。

1 基因组测序研究

亚麻是一种自花授粉作物，有15对染色体（2n=30）。Wang等[5]利用Illumina基因组分析仪亚麻基因组进行了测序，组装得到亚麻基因组约318.3 Mb，排列在88 420个scaffolds上，约302.2 Mb的非冗余序列约占基因组的81%，Scaffolds N50 （L50） = 132 （693.5 kb），contigs N50 （L50）=3 593 （24.9 kb），共预测到43 384个蛋白编码基因。Zhang等[6]以油用亚麻Longya-10、纤维用亚麻Heiya-14和白亚麻pale flax为材料，利用Illumina HiSeq2500测序，分别组装出306.0 Mb、303.7 Mb和293.5 Mb的基因组序列，其中contig N50/scaffold N50分别为131 Kb/ 1，235 Kb，156 Kb/700 Kb和59 Kb/384 Kb，后期利用HiC技术与遗传图谱辅助Longya-10基因组组装，将434 scaffolds组装至染色体水平，在每个基因组中预测到大约43 500个编码基因和2 600～2 800个非编码RNA。然而，大多数参考序列包含无序scaffolds，其中包含由错误scaffolds引起的嵌合体。You等[7]构建了BioNano基因组 （BNG） 光学图谱以改进先前测序的亚麻基因组，该基因组由3  852个大于1 kb的scaffolds组成，总计300.6 Mb。CDC Bethune共计317 Mb，由251个BNG重叠群组成，N50为2.15 Mb。共622个scaffolds和211个BNG重叠群。在这些scaffolds中，有99个被存在装配错误的scaffolds被进一步组装为225个新scaffolds，211个BNG重叠群也被重新折叠为94个super-BNG重叠群，假分子总计约316 Mb，单个染色体为15.6至29.4 Mb，覆盖97%的注释基因。亚麻基因组的成功测序为亚麻重要功能性状的基因挖掘和功能研究提供了非常重要的条件。

2 重要性状基因的研究

2.1 农艺性状相关基因

亚麻农艺性状主要指与亚麻纤维的产量和品质相关的性状。

2.1.1 纤维素相关基因 亚麻的韧皮纤维位于茎皮层，起着重要的机械支持作用，且亚麻含有大量的纤维素，常被用于亚麻纺织品和复合材料工业等[8]。纤维素合成酶家族（CesA）在植物细胞壁形成中起重要作用[9-11]。在高等植物中，CesA家族属于糖基转移酶（GT）家族，负责催化纤维素合成。Pydiura等[12]通过对亚麻基因组中编码纤维素合成酶的核苷酸序列进行筛选，并与双子叶植物进行同源基因比较，共分析鉴定出16个基因编码纤维素合成酶，系统发育分析将其分为6组（CesA 1/10、CesA 3、CesA 4、CesA 5/6/2/9、CesA 7和CesA8）。Chantreau等[13]利用同源序列鉴定了14个不同的CesA基因，以及2个额外的基因（  CesA7A，  CesA7B），然而CesA7B蛋白缺乏N端Zn结构域，不是真正的CesA，亚麻基因组只包含一个CesA 7基因，最终表明亚麻基因组共包含15个CesA基因。亚麻CesA基因在“初级细胞壁”和“次级细胞壁”的转录组学研究表明，其中一些在不同器官和茎组织中优先表达，这为它们在植物中的生物学作用提供了线索。于莹等[14]以高纤亚麻品种为材料，克隆纤维素合酶基因 LuCesA8（基因ID：Lus10029245），分析发现该基因开放阅读框（ORF）全长2 967 bp，基因编码的蛋白与麻风树CesA8蛋白亲缘关系最近，且该基因在亚麻快速生长期表达量最高，花期和绿熟期次之，苗期最低。

油菜素甾醇（BRs）对细胞壁纤维素合成等也起到重要作用。江海霞[15]通过同源序列克隆法从亚麻叶片中获得BR生物合成途径中的限速酶基因  LuDWF4，该基因全序列1  479 bp，BR信号转导途径中的受体蛋白和转录因子  LuBRI1 基因全序列3 579 bp和  gLuBES1基因全序列1 428 bp。

2.1.2 木质素相关基因 木质素是植物体中仅次于纤维素的一种重要的苯丙烷类高分子聚合物[16]。木质素单体糖基化修饰的糖基转移酶基因是影响木质素品质的一个重要基因。袁红梅等[17]以亚麻茎为材料，获得糖基转移酶  LuUGT72E1基因，該基因ORF全长1 476 bp，氨基酸编码的蛋白与亚麻UGT72N2蛋白亲缘关系最近，推测该蛋白参与木质素单体的糖基化修饰过程。为了深入挖掘分析亚麻茎秆不同发育时期木质素积累相关的miRNA及其靶基因，谢冬微等[18]以双亚4号（低木质素）和NEW（高木质素）花后20、30和40 d的茎秆为材料，基于miRNA测序和降解组测序结果共鉴定出305个miRNA；将305个miRNA与亚麻基因组序列信息进行靶基因预测，结果鉴定出286个miRNA的4  807个靶基因；通过对降解组测序数据进行整合分析，共获得21个miRNA的97个靶基因，分别与植物生长发育、转录因子、植物次生代谢物积累有关。

2.1.3 木脂素相关基因 亚麻木脂素是一种植物雌激素，主要为开环异落叶松树脂 （SECO） 和二葡糖苷 （SDG）。亚麻籽中的木脂素通常以糖基化形式、SDG 形式存在；SECO和中间体单糖苷（SMG）形式不会在种子中积累。糖基化是通过包括糖基转移酶 （GTs） 超家族的CAZymes实现的。GT分为94个家族，家族1被称为尿苷糖基转移酶 （UGT）。Fofana等[19]对UGT进行了亚麻全基因组挖掘，共鉴定出299个不同的UGT，其中241个重复。UGT74S1是位于7号染色体上的单拷贝基因。重复的UGT74S4和UGT74S3分别位于8号和14号染色体，与UGT74S1的关系最密切。UGT74S1、UGT74S4和UGT74S3蛋白的异源表达水平相似，但UGT74S4和UGT74S3对SECO的糖基化活性比UGT74S1低7倍。UGT74S1与两个重复基因UGT74S4和UGT74S3密切相关，与UGT74S1不同，它们未能将SMG糖基化为SDG，表明UGT74S1可能是控制亚麻中SECO糖基化为SDG的关键因素。

2.1.4 种皮颜色相关基因 常见的亚麻种皮颜色有褐色和黄色，其中黄色种皮的种子通常较大，含有更多蛋白质和含油量。世界亚麻种质资源中约4.3%为黄色种皮，因此，培育黄色亚麻种子品种已成为一个有吸引力的研究方向[20]。研究发现，黄色种皮是由于3个基因座（ B1、D 和 G）的隐性等位基因造成的[21]，随后还发现了显性基因座/等位基因（Y 或 Y1）[22]。所有4个基因座都被证明是独立遗传的。Sudarshan等[23]通过QTL定位对“D”基因座进行了研究，并在其中鉴定了  FLAVONOID 3′5′ HYDROXYLASE（  F3′5′H） 基因。它不属于  F3′5′H 进化分枝，没有F3′H活性，但类似于F3′Hs（类黄酮 3′羟化酶）的生化特征。该基因组缺乏其他  F3′H或  F3′H样基因。F3′H的明显新功能化与底物识别位点 （SRS） 中的Thr498→Ser498取代相关。经典的d突变的黄色种子是由于一个核苷酸缺失截断产物并去除6个潜在 SRS 中的3个，从而对飞燕草素的合成产生负面影响，d等位基因的出现暗示该物种中F3′5′H开始丢失。

2.1.5 农艺性状相关QTLs  目前，对亚麻农艺性状相关QTLs的研究较多。Wu等[24]利用亚麻“DIANE”和“NY17”杂交后的112个F2植株及其亲本进行了高通量测序和特异性位点扩增片段（SLAF）文库构建，并进行纤维相关性状的QTL检测，共检测到12个QTL。同时，基于亚麻高密度遗传连锁图谱，吴建忠[25]还检测出10个与亚麻株高等6个农艺性状相关的QTLs。Zhang等[26]利用基因分型测序（GBS）对2个重组自交系（RIL）群体的株高和纤维技术长度进行了QTL分析，共鉴定出19个与株高和纤维技术长度相关的QTL，为亚麻和亚麻纤维株高相关性状的图谱克隆和分子标记辅助选择奠定了基础。伊六喜[27]和高凤云[28]也分别利用不同群体分别获得了21个农艺性状显著SNP位点和11个QTLs。宋夏夏[29]以‘Macbeth和‘黑亚14号为亲本构建的重组自交系群体，结合基于高通量测序的QTL-seq和传统QTL定位方法对株高进行了QTL定位，确定  LuCWINV1-1为株高主效基因，并获得基因全长3  818 bp。利用不同的遗传作图群体挖掘了大量的亚麻农艺性状相关QTLs。然而，由于不同遗传背景下QTLs的互作效应及缺乏进一步的研究，因此，整合不同遗传图谱并挖掘不同遗传背景下的一致性QTLs对于亚麻重要性状相关基因的研究显得很有必要。

2.2 亚麻籽品质相关基因

2.2.1 品质相关QTLs 亚麻油含有多种不饱和脂肪酸，具有预防心血管疾病和糖尿病，降低血液胆固醇和血脂等作用，越来越受到人们的重视。伊六喜[27]以269份胡麻为材料对胡麻品质相关性状全基因组关联分析，共获得了19个显著SNPs和43个候选基因。高凤云[28]对品质相关性状进行QTL定位，共检测出15个相关QTLs。Cloutier等[30]利用SP2047 （黄籽低亚麻酸）和ug5 -5 （褐籽高亚麻酸）杂交获得的78个双单倍体（DH）为群体，以114个SSR标记和5个SNP标记，5个基因（  fad2A、  fad2B、  fad3A、  fad3B和  dgat1）和1个表型性状（种皮颜色）为基础，构建遗传连锁图谱，QTL分析分别检测到2个亚油酸，2个亚麻酸，2个碘值和1个棕榈酸的主效QTL； fad3A突变等位基因定位于亲本SP2047第7连锁群上。目前对亚麻品质相关的QTLs研究较多，但缺乏更加深入的探索。

2.2.2 油脂贮藏相关基因 亚麻种子含油率约为50%，油脂主要以三酰甘油（ATG）的形式储存在种子中。ATG有两条合成途径，一条是依赖于脂酰-CoA途径，甘油-3-三磷酸酰基转移酶（GPAT）是其中的限速酶，在拟南芥中GPAT9参与sn-1酰基化反应，最后由二酰甘油酰基转移酶（DGAT）催化在sn-3位置酰基化产生ATG，其中DGAT是油脂储存的限速酶；另一条是被磷脂二酰甘油酰基转移酶（PDAT）催化合成。李闻娟等[31]研究表明，胡麻油脂和亚麻酸的快速积累期为开花后10～20 d，且不同品种（系）之间动态积累模式差异显著，对ATG合成途径中的7个关键基因的表达分析发现，不同组织的不同发育阶段中均有表达，但不同品种（系）间的表达模式各不相同，最终推测  PDAT1可能是影响胡麻不同品种（系）中含油量和亚麻酸含量的关键基因。

2.2.3 油脂合成相关基因 植物中影响亚油酸和亚麻酸的合成关键酶有△12-脂肪酸去饱和酶（FAD2）和△15去饱和酶（FAD3）。FAD2是油酸脱氢形成亚油酸的关键酶，FAD3是亚油酸去饱和生成亚麻酸的关键酶[31]。硬脂酰- acp去饱和酶（SAD）和脂肪酸去饱和酶（FAD）家族基因在脂肪酸合成中起关键作用。Dmitriev等[32]对84份亚麻样品的 SAD1、 SAD2、 FAD2A、 FAD2B、 FAD3A和 FAD3B基因全长序列进行了分析，其中 FAD3A和 FAD3B基因的遗传多样性最高，分别有91个和62个多态性。宋军生[33]根据GenBank中序列DQ222824.1设计引物，得到 FAD2基因（ LuFAD2）编码区全长为1 149 bp，并实现了亚麻 FAD2基因的克隆、载体构建及遗传转化。Khadake等[34]在克隆 FAD3基因时，从亚麻中分离出了 FAD3的8个序列变异，并对亚麻FAD3的序列變异进行了鉴定和结构预测，结果表明这些变异在它们将亚油酸转化为α-亚麻酸的速率上有所不同；预测FAD3的蛋白质三维模型是一个紧凑的圆柱型。

亚麻中超长链脂肪酸参与种子甘油酯、生物膜膜脂及鞘脂的合成，并为表皮蜡质的生物合成提供前体物质。超长链脂肪酸合成的第一步是由β-酮脂酰酮脂-CoA合酶（KCS）催化的缩合反应。张彦萍[35]获得了胡麻KCS基因片段，并将其命名为FKCS，克隆到其cDNA全长1  082 bp，并推测FKCS编码273个氨基酸；序列同源性分析表明FKCS所编码的蛋白质氨基酸序列与拟南芥中5种KCS有较高的同源性。

2.2.4 油脂稳定性相关基因 油脂的稳定性和风味是影响胡麻油质量的重要因素。胡麻籽富含亚麻酸，易被脂氧合酶（LOX）氧化从而造成油脂酸败。姜晓东等[36]对胡麻种子  LuLOX1基因进行克隆，得到该基因的cDNA全长2 607 bp，表达分析发现该基因在种子发育早期表达高，之后呈下降趨势。

2.3 抗（耐）性相关基因

亚麻抗性性状主要有抗枯萎病、抗白粉病、抗锈病等，除此之外还有耐干旱、耐重金属等属性，这些性状均是数量性状，由主效基因和微效基因控制，容易受环境影响。

2.3.1 抗锈病基因 锈病是一种真菌病，由亚麻屑上的孢子引起。亚麻锈病是由少数几个主效基因控制的，已鉴定并克隆出几个抗锈病基因家族有L、M、N和P基因家族。其中L家族已克隆的基因有L、 L1～L11和LH等，M家族已克隆的基因有M， M1、 M3和 M-X39等，N家族已克隆的基因有 N1-A～ N1-D， N2-A～ N2-D， Ngc-A～ Ngc-D等，P家族已克隆的基因有P、 P1-A、 P1-B、 P2-A、 P3-A、 P3-B和 P4-B等。Lawrence等[37]利用玉米转座因子激活子，克隆了亚麻抗锈病基因 L6（GeneBank：U27081），该基因编码1  294和705个氨基酸组成的2个产物，这些氨基酸是由选择性剪接转录产物产生的，较长的产物与烟草的烟草花叶病毒抗性基因N和拟南芥的细菌抗性基因 RPS2的产物相似。Anderson等[38]利用L6基因探针和玉米转座子激活子标记技术，从亚麻中克隆出了M型锈病抗性基因，该基因编码一个核苷酸结合位点富含亮氨酸重复类的蛋白质。

2.3.2 抗枯萎病基因 亚麻枯萎病又名镰刀菌萎蔫病，是亚麻生产主要病害之一，是由亚麻枯萎病菌引起的一种土传真菌病。抗亚麻枯萎病是由一些主基因和多基因控制的。Spielmeyer等[39]利用亚麻的AFLP遗传连锁图谱，鉴定了2个对枯萎病抗性起主要作用的数量性状位点（QTL），分别位于第6和第10连锁群，解释观察到的表型变异的38%和26%。Dmitriev等[40]利用抗性品种和BC2F5群体鉴定亚麻抗尖孢镰刀菌候选基因，其中  SRG1（衰老相关基因1）蛋白、udp -糖基转移酶73C3 （UGT73C3）、aaa-atp酶ASD、线粒体（AATPA）、葡聚糖end1、3-β-葡萄糖苷酶、MYB转录因子、ERD脱醇蛋白和生长素响应蛋白SAUR等基因均上调，表明在抗病品种和抗病群体中特异性诱导表达尖孢镰刀菌的基因是最有希望的抗病候选基因。

2.3.3 抗白粉病基因 亚麻白粉病病情传播较为快速，导致植株提前衰亡，产量降低，经济效益下降等。目前已鉴定出几个抗白粉病的主效基因或QTL。Asgarinia等[41]利用143个SSR标记和300个F2群体构建连锁图谱，将抗白粉病基因定位于LG1、LG7和LG9 3个位点，这些QTL解释了97%的表型变异，主要显性基因作用；其中抗病材料9801-1表现为对白粉病完全显性抗性，属于细胞核遗传。张倩[42]进一步将亚麻抗白粉病基因定位到了ChrNew02（第2条）染色体上的scaffold145附近，将此基因命名为 Pm-Linum。

2.3.4 抗派斯莫病基因 亚麻派斯莫病又名斑点病或斑枯病，该病主要靠种子传播，受感染的植物叶子上表现为棕色圆形病变，在茎上与绿色健康组织交替出现棕色到黑色的条纹图案，轻则严重减产，重则绝收[43]。He等[44]为确定与派斯莫病抗性（PR）相关的遗传区域，对370份亚麻核心种质进行了全基因组关联研究，共检测到692个独特数量性状核苷酸（QTNs）；67个效应较大、表现稳定且QTLs效应以加性为主；45个QTLs覆盖85个抗性基因类似物，包括位于8号染色体上的一个大型白介素受体、核苷酸结合位点和亮氨酸丰富重复（TNL）型基因簇。

2.3.5 耐旱基因 抵御不利环境条件的强大表型可塑性决定了农作物的性能和生产力。干旱是影响农作物生长，生物量积累，性能和生产力的主要现象。Dash等[45]进行了亚麻全基因组的基因表达分析，在芽和根中共鉴定了183个差异表达基因，这些差异表达的基因属于12个不同的功能类别，其中芽和根中26个基因的共调控表达与干旱胁迫反应有关。此外，与芽相比，根中有更多的基因被上调，这表明根可能在响应亚麻干旱中起重要和附加的作用。Dash等[46]进一步对中等耐旱亚麻品种T-397进行转录组分析，为揭示印度亚麻品种抗旱的生化途径和相关基因提供借鉴。

2.3.6 耐重金属基因 目前，土壤重金属污染已经引起全球的高度重视。研究表明，亚麻对重金属具有较强的耐受性，这使得亚麻成为治理土壤重金属污染的一种理想农作物[47-48]。ATP结合盒转运蛋白（ABC转运蛋白）和重金属转运ATP酶（HMA）基因家族在控制作物镉积累方面具有重要作用。Khan等[49]根据系统发育分析和结构域组成，为亚麻中ABC转运体和HMA基因家族进化做了一个全面的分析，并将亚麻基因组中198个ABC转运蛋白和12个HMA基因分为8个ABC转运蛋白亚家族和4个HMA亚家族；其中9个基因  LuABCC9、 LuABCC10、 LuABCG58、 LuABCG59、 LuABCG71、 LuABCG72、 LuABCG73、 LuHMA3和 LuHMA4与拟南芥、水稻和玉米的镉（Cd）相关基因同源；ABC转运蛋白和HMA基因家族在亚麻亚家族和拟南芥亚家族中均高度保守；大多数亚麻ABC转运蛋白和HMA基因在ATP结合、转运、催化活性、ATP酶活性和金属离子结合等方面发挥作用。

3 问题与展望

随着分子生物学的快速发展，以改良基因为基础的分子育种成为提高亚麻产量和品质的途径之一。然而，关于亚麻基因组及重要性状基因方面的研究较少，基础研究的不足成为亚麻遗传改良的一个重要限制瓶颈。目前中国亚麻基因组及重要性状基因的研究主要存在的问题有：（1）政府对亚麻相关产业的重视程度不够，相关的扶持政策少，科研经费不足，难以深入系统的开展亚麻重要性状基因及基因组等方面的基础性研究。（2）高效、简便的亚麻转基因体系和基因编辑体系不完备，使得功能基因的定位、候选基因功能分析以及基因功能的验证都严重受阻。（3）亚麻重要性状基因的分子设计育种体系的建立。加强资源收集与合作，探索出基于基因组的分子设计育种的平台和体系。今后，还应加强对亚麻基因组和转录组数据的深入分析和利用，为亚麻育种应用研究奠定基础。

参考文献 Reference：

［1］ THAMBUGALA D，DUGUID S，LOEWEN E，et al. Genetic variation of six desaturase genes in flax and their impact on fatty acid composition［J］. Theoretical and  Applied  Genetics，2013，126：2627-2641.

［2］ 张 雪，徐立群，王庆峰，等. 不同用途亚麻的研究进展［J］.东北农业科学，2018，43（5）：16-20.

ZHANG X，XU L Q，WANG Q F，et al. Progress of researches on different flax［J］.Journal of Northeast Agricultural Sciences，2018，43（5）：16-20.

［3］ 帅瑞艳，刘飞虎. 亚麻起源及其在中国的栽培与利用［J］. 中国麻业科学，2010，32（5）：282-286.

SHUAI R Y，LIU F H. Origin of flax as well as its cultivation and utilization in China ［J］.Plant Fiber Sciences in China，2010，32（5）：282-286.

［4］ 史高峰，孙浩冉，陈学福，等. 亚麻的开发利用研究［J］. 安徽农业科学，2006，34（10）：2179-2181.

SHI G F，SUN H R，CHEN X F，et al. Study on the exploitation and utilization of the economic crop flax ［J］.Journal of Anhui Agricultural Sciences，2006，34（10）：2179-2181.

［5］ WANG Z W，HOBSON N，GALINDO L，et al. The genome of flax （Linum usitatissimum） assembled de novo from short shotgun sequence reads［J］.The Plant Journal，2012，72：461-473.

［6］ ZHANG J P，QI Y N，WANG L M，et al. Genomic comparison and population diversity analysis provide insights into the domestication and improvement of flax［J］. iScience，2020，23（4）：100967.

［7］ YOU F M，XIAO J，LI P C，et al. Chromosome‐scale pseudomolecules refined by optical，physical and genetic maps in flax［J］. The Plant Journal，2018，95（2）：371-384.

［8］ 盛冠忠，张奇鹏. 韧皮纤维的开发利用现状［J］. 棉纺织技术，2014，42（12）：78-81.

SHENG G ZH，ZHANG Q P. Development and utilization of phlome fiber ［J］.Cotton Textile Technology，2014，42（12）：78-81.

［9］ 江海霞，郭棟良，李玉环，等. 亚麻快速生长期细胞壁形成相关基因的表达分析［J］.中国农业科学，2017，50（13）：2442-2450.

JIANG H X，GUO D L，LI Y H，et al. The expression of genes related to cell wall formation at fast growth stage in flax （Linum usitatissimum L.） ［J］.Scientia Agricultura Sinica，2017，50（13）：2442-2450.

［10］ 肖青梅，郭 媛. 亚麻纤维合成关键酶CesA基因和Csl基因的研究进展［J］.中国麻业科学，2021，43（3）：148-154.

XIAO Q M，GUO Y. Research progress of flax cellulose key synthetic enzymes CesA gene and Csl genes［J］. Plant Fiber Sciences in China，2021，43（3）：148-154.

［11］ MORELLO L，PYDIURA N，GALINOUSKY D，et al. Flax tubulin and CesA superfamilies represent attractive and challenging targets for a variety of genome- and base-editing applications［J］.Functional & Integrative Genomics，2020，20：163-176.

［12］ PYDIURA N A， BAYER G Y， GALINOUSKY D V，et al. Bioinformatic search for cellulose synthase genes in flax （Linum usitatissimum） and their phylogenetic analysis［J］. Cytology and Genetics，2015，49（5）：279-287.

［13］ CHANTREAU M，CHABBERT B，BILLIARD S，et al. Functional analyses of cellulose synthase genes in flax （Linum usitatissimum） by virus-induced gene silencing［J］. Plant Biotechnology Journal，2015，13：1312-1324.

［14］ 于 瑩，郭文栋，赵丽娟，等. 亚麻纤维素合酶LuCesA8基因克隆与表达分析［J］. 东北农业大学学报，2016，47（8）：39-45，54.

YU Y，GUO W D，ZHAO L J，et al. Cloning and expression analysis of the cellulose synthase gene LuCesA8in flax ［J］.Journal of Northeast Agricultural University，2016，47（8）：39-45，54.

［15］ 江海霞. 亚麻BRs相关基因的克隆与功能初步验证［D］.乌鲁木齐：新疆大学，2017.

JIANG H X. Cloning and functional analysis of BRs related genes in flax （Linum usitatissimum L.）［D］. Urumqi：Xinjiang University，2017.

［16］ BOERJAN W，RALPH J，BAUCHER M. Lignin Biosynthesis［J］. Annual Review of Plant Biology，2003，54：519-546.

［17］ 袁红梅，郭文栋，赵丽娟，等. 亚麻糖基转移酶基因  LuUGT72E1的克隆与表达分析［J］.作物杂志，2016（4）：62-67.

YUAN H M，GUO W D，ZHAO L J，et al. Cloning and expression analysis of the  glycosyl transferase gene   LuUGT72E1  in  flax［J］. Crops，2016（4）：62-67.

［18］ 谢冬微，孙 健.不同发育时期亚麻茎秆中木质素积累相关miRNA及其靶基因的挖掘分析［J］.南方农业学报，2020，51（10）：2321-2330.

XIE D W，SUN J. Mining and analysis miRNAs and target genes related to lignin accumulation in flax stalks at different developmental stages［J］. Journal of Southern Agriculture，2020，51（10）：2321-2330.

［19］ FOFANA B ，GHOSE K，MCCALLUM J，et al. UGT74S1 is the key player in controlling secoisolariciresinol diglucoside （SDG） formation in flax［J］. BMC Plant Biology，2017，17：35.

［20］ DIEDERICHSEN A，RANEY J P，DUGUID S D. Variation of mucilage in flax seed and its relationship with other seed characters［J］. Crop Science，2006，46：365-371.

［21］ TAMMES T. Genetic analysis，schemes of co-operation and multiple allelomorphs of Linum usitatissimum［J］.Journal of Genetics，1922，12：19-46.

［22］ POPESCU F，MARINESCU I. Y1-a dominant gene determining yellow seed color in linseed［J］. Probleme de Genetica Teoretica si Aplicata （Romania），1996，28，99-106.

［23］ SUDARSHAN G P ，KULKARNI M，AKHOV L，et al. QTL mapping and molecular characterization of the classical D locus controlling seed and flower color in Linum usitatissimum （flax）［J］. Scientific Reports，2018，8：4567.

［24］ WU J Z ，ZHAO Q，ZHANG L Y，et al. QTL Mapping of Fiber-Related Traits Based on a High-Density Genetic Map in Flax （Linum usitatissimum L.）［J］. Frontiers in  Plant Science，2018，9：885.

［25］ 吴建忠. 亚麻高密度遗传连锁图谱的构建和纤维相关性状QTLs分析［D］.哈尔滨：东北林业大学，2018.

WU J ZH. Construction of high-density genetic map and QTL analysis of fiber-related traits on flax［D］. Harbin：Northeast Forestry University，2018.

［26］ ZHANG J P，LONG Y，WANG L M，et al. Consensus genetic linkage map construction and QTL mapping for plant height-related traits in linseed flax （Linum usitatissimum L.）［J］. BMC Plant Biology，2018，18：160.

［27］ 伊六喜. 胡麻产量和品质相关性状的全基因组关联分析［D］.呼和浩特：内蒙古农业大学，2018.

YI L X. Genome-wide association analysis of yield and quality-related traits in flax ［D］.Hohhot：Inner Mongolia Agricultural University，2018.

［28］ 高凤云. 亚麻SNP遗传图谱的构建及品质相关性状的QTL定位研究［D］.呼和浩特：内蒙古农业大学，2018.

GAO F Y. Construction of SNP genetic linkage map and QTL mapping of quality related traits in flax ［D］. Hohhot：Inner Mongolia Agricultural University，2018.

［29］ 宋夏夏. 胡麻株高QTL定位与候选基因功能分析［D］.北京：中国农业科学院，2018.

SONG X X. QTL mapping and candidate gene analysis of plant height in flax （Linum usitatissimum L.）［D］. Beijing：Chinese Academy of Agricultural Sciences，2018.

［30］ CLOUTIER S，RAGUPATHY R，NIU Z X，et al. SSR-based linkage map of flax （Linum usitatissimum L.） and mapping of QTLs underlying fatty acid composition traits［J］. Molecular Breeding，2011，28：437-451.

［31］ 李聞娟，齐燕妮，王利民，等. 不同胡麻品种TAG合成途径关键基因表达与含油量、脂肪酸组分的相关性分析［J］.草业学报，2019，28（1）：138-149.

LI W J，QI Y N，WANG L M，et al. Correlation between oil content or fatty acid composition and expression levels of gene involved in TAG biosynthesis in flax［J］. Acta Prataculturae Sinica，2019，28（1）：138-149.

［32］ DMITRIEV A A，KEZIMANA P，ROZHMINAET T A，et al. Genetic diversity of SAD and FAD genes responsible for the fatty acid composition in flax cultivars and lines［J］. BMC Plant Biology，2020，20：301.

［33］ 宋军生. 亚麻  FAD2基因的克隆、载体构建及遗传转化［D］.兰州：甘肃农业大学，2014.

SONG J SH. Gene cloning，vector construction and genetic transformation of  FAD2  gene in flax［D］. Lanzhou：Gansu Agricultural University，2014.

［34］ KHADAKE R，KHONDE V，MHASKE V，et al. Functional and bioinformatic characterisation of sequence variants of Fad3 gene from flax［J］. The Journal of the Science of Food and Agriculture，2011，91（14）：2689-2696.

［35］ 张彦萍. RACE初步克隆胡麻β-酮脂酰-CoA合酶基因以及胡麻再生体系建立的研究［D］.兰州：兰州大学，2009.

ZHANG Y P. Preliminary cloning the 3-ketoalioyl-CoA synthase （KCS） with RACE technique and establishment of regeneration system in Linum usitatissimum［D］. Lanzhou：Lanzhou University，2009.

［36］ 姜曉东，杨建春，韩 梅，等.胡麻脂氧合酶基因  LuLOX1的克隆与表达分析［J］.激光生物学报，2019，28（5）：431-438.

JIANG X D，YANG J CH，HAN M，et al. Cloning and expression analysis of   LuLOX1 encoding a lipoxygenase gene in flax （Linum usitatissimum L.）［J］. Acta Laser Biology Sinica，2019，28（5）：431-438.

［37］ LAWRENCE G J，FINNEGAN E J，AYLIFFE M A，et al. The   L6 gene for flax rust resistance is related to the Arabidopsis bacterial resistance gene RPS2 and the tobacco viral resistance gene N［J］. The Plant Cell，1995，7（8）：1195-1206.

［38］ ANDERSON P A，LAWRENCE G J，MORRISH B C，et al. Inactivation of the flax rust resistance gene M associated with loss of a repeated unit within the leucine-rich repeat coding region［J］. The Plant Cell，1997，9（4），641-651.

［39］ SPIELMEYER W，GREEN A G，BITTISNICH D，et al. Identification of quantitative trait loci contributing to Fusarium  wilt resistance on an AFLP linkage map of flax （Linum usitatissimum）［J］. Theoretical  and  Applied  Genetics，1998，97：633-641.

［40］ DMITRIEV A A，KRASNOV G S，ROZHMINA T A，et al. Differential gene expression in response to Fusarium oxysporum infection in resistant and susceptible genotypes of flax （Linum usitatissimum L.）［J］.BMC Plant Biology，2017，17（Suppl 2）：253.

［41］ ASGARINIA P，CLOUTIER S，DUGUID S，et al. Mapping quantitative trait loci for powdery mildew resistance in flax（Linum usitatissimum L.） ［J］.Crop Science，2013，53（6）：2462-2472.

［42］ 张 倩. 亚麻抗白粉病基因的定位［D］.哈尔滨：黑龙江大学，2015.

ZHANG Q. Mapping of powdery mildew resistance gene in flax ［D］. Harbin：Heilongjiang University，2015.

［43］ 陈 思，杨 学，杨秀坤，等.亚麻抗派斯莫病种质资源筛选［J］.作物杂志，2019（1）：63-67.

CHEN S，YANG X，YANG X K，et al. Screening pasmo-resistant germplasm resources from flax varieties （lines）［J］. Crops，2019（1）：63-67.

［44］ HE L Q，XIAO J，RASHID K Y，et al. Genome-wide association studies for Pasmo resistance in Flax （Linum usitatissimum L.）［J］. Frontiers in  Plant Science，2019，9：1982.

［45］ DASH P K，CAO Y G，JAILANI A K，et al. Genome-wide analysis of drought induced gene expression changes in flax （Linum usitatissimum）［J］. GM Crops & Food：Biotechnology in Agriculture and the Food China，2014，5（2）：106-119.

［46］ DASH P K，RAI R，MAHATO A K，et al. Transcriptome landscape at different developmental stages of a drought tolerant cultivar of flax （Linum usitatissimum）［J］. Frontiers in Chemistry，2017，5：82.

［47］ 王玉富，郭 媛，湯清明，等.亚麻修复重金属污染土壤的研究与应用［J］.作物研究，2015，29（4）：443-448.

WANG Y F，GUO Y，TANG Q M，et al. Study progress in remediation of soil contaminated by heavy metals and its application prospect［J］. Crop Research，2015，29（4）：443-448.

［48］ SALEEM M H，ALI S，HUSSAIN S，et al. Flax （Linum usitatissimum L.）：A potential candidate for phytoremediation biological and economical points of view［J］. Plants，2020，9（4）：496.

［49］ KHAN N，YOU F M，DATLA R，et al. Genome-wide identification of ATP binding cassette （ABC） transporter and heavy metal associated （HMA） gene families in flax （Linum usitatissimum L.）［J］. BMC Genomics，2020，21：722.

Abstract Flax is an annual herb， which can be divided into three type of fibre use， oil use and both oil and fibre use. Flax is widely used in textiles， paper-making， food and remediation of heavy metal contaminated soil. With the rapid development of molecular biology， molecular breeding has become an important way to improve the yield and quality of flax. However， the research of important trait genes in flax lags behind， which seriously hinders the development and innovation of flax molecular breeding. Strengthening the research of the flax genome is the key to accelerating flax molecular breeding. In this paper， the advance of research in the flax genome are reviewed， the advance of important traits such as agronomics， quality and resistance （tolerance） to flax， and the main problems in the research of the flax genome are discussed. This paper will provide a reference for flax breeding in the future.

Key words Flax; Genes; Genome;Advance of research